44
3. Przemiany związków organicznych w warunkach beztlenowych
Początkowe etapy beztlenowej przemiany materii przebiegają podobnie jak w procesach tlenowych. W warunkach braku tlenu rozpuszczonego niektóre organizmy chemolitotro-ficzne potrafią wykorzystać utlenione związki mineralne, siarczany(VI) oraz azotany(V) jako ostateczny akceptor wodoru. Utlenienie wodoru przebiega wówczas, tak jak w warunkach tlenowych, przez łańcuch oddechowy, a końcowymi produktami są odpowiednio siarkowodór lub azot cząsteczkowy oraz energia.
Inne procesy beztlenowe (fermentacje) przebiegają z wydzieleniem wysokoenergetycznych produktów końcowych, jak na przykład alkohol czy metan, do środowiska. Ze względu na brak tlenu wodór może być przeniesiony tylko na inne związki organiczne. Uwalniana w tym procesie energia jest niewielka i stanowi około jednej trzeciej wartości uwalnianej przy całkowitym utlenieniu, w związku z czym do uzyskania takiej samej energii komórki w warunkach beztlenowych muszą zużyć większe ilości substratu. Dlatego też dla porównywalnej ilości zużywanego substratu dają mniejszy przyrost biomasy, co jest niewątpliwą zaletą procesów beztlenowych.
Beztlenowy rozkład związków organicznych zachodzi w czterech fazach prowadzonych przy ścisłej współpracy różnych grup bakterii. Należą tu przede wszystkim bakterie hy-drolizujące, fermentujące, acetogenne, homoacetogenne, redukujące siarczany(VI) i meta-nogenne (rys. 3.2).
Faza I hydrolityczna - podczas której spolimeryzowane, nierozpuszczalne związki organiczne, takie jak białka, węglowodany, tłuszcze, przy współudziale zewnątrzkomórko-wych enzymów są rozkładane na mniejsze fragmenty, które mogą być transportowane do komórek bakteryjnych. Białka są hydrolizowane do aminokwasów, wielocukry (w tym celuloza) do cukrów prostych, tłuszcze do alkoholi wielowodorotlenowyeh i kwasów tłuszczowych.
Faza II acidogenna (zakwaszająca) - z dominacją fakultatywnych bakterii acidogennych, dla których substratem wyjściowym są produkty hydrolizy, przetwarzane dalej do krótko-łańcuchowych kwasów organicznych, głównie (w 76%) do lotnych kwasów tłuszczowych (jak mrówkowy, octowy, propionowy, maslowy, Walerianowy, kapronowy), do alkoholi (np. metanolu, etanolu), aldehydów i produktów gazowych C02 i H2. Pozostała część jest biodegradowana do octanów (około 20%). Niektóre ze związków powstałych w fazie zakwaszającej mają charakter metanogenny, np. kwas mrówkowy, octowy, metanol, C02 i H2. Mogą być one bezpośrednio wykorzystywane przez bakterie metanowe i przetwarzane do atrakcyjnego energetycznie, końcowego produktu fermentacji, tj. metanu CH4. Tworzenie metanu z produktów gazowych, będące efektem redukcji tlenku węgla(IV) wodorem, powoduje, że obniża się ciśnienie parcjalne tego gazu. Jest to zjawisko korzystne dla prawidłowego rozwoju bakterii uczestniczących w II fazie procesu, które wyma-