cyklÊlvina 3
296
|| Przemony związków ofgantcznych | energii u roślin
5,0.3, Wiązanie dwutlenku węgla w roślinach typu C4
Niektóre gatunki roślin wywodzące się ze strefy zwrotnikowej, jak kukurydza lub trzcina cukrowa, wykształciły dodatkowy mechanizm wiązania dwutlenku węgla, który poprzedza reakcje cyklu Calvina~Bcnsona. Liście tych roślin mają charakterystyczną budowę anatomiczną, przedstawioną na rys. 5.22, w której można wyróżnić komórki miękiszu imezofilu) liścia oraz specjalną grupę komórek otaczających wiązki przewodzące. zwaną pochwą okołowiązkową. Te dwa typy komórek łączą się rozbudowaną siecią pla/modesm. W cytozolu komórek miękiszu występuje enzym karboksylaza fosfoenolopirogronianowa (PEPC - ang. phosphoenol pyrusatc carboxylase), który katalizuje przy łączenie CO, do wysokoenergetycznego związku - fosfoenołopirogronia-nu. zgodnie z reakcjami przedstawionymi na rys. 5.23. Pierwszym produktem przyłączenia CO; jest związek czterowęglowy - szczawio-octan. stąd szlak ten nazywany jest szlakiem C'( lub od nazwisk odkry wców - szlakiem Kortschacka, Hatcha i Siatka, a rośliny w których występuje - roślinami typu C4. Utworzony szczawiooctan ulega przekształceniu w jabłezan, który specjalnymi kanałami (płazmodesmami) jest transportowany do komórek pochwy okołowiązkowej, W komikach tych następuje dekarboksylacja jabł-czanu z udziałem tzw. enzymu jabkr/ano-wego (dehydrogenaza jabłezartowa dekar-boksyłująca), a uwolniony CO; jest ponownie wiązany przez obecną w chloroplastach komórek pochwy okołowiązkowej karboksy-lazę i ,5-bisfoforybulozy i następnie przekształcany zgodnie z reakcjami cyklu Cai-vina-Bensona. Tworzący się w procesie dekarboksylacja pirogronian przemieszcza się I powrotem do komórek mezofilu, gdzie ulega fosforylacji do fosfoenolopirogronianu.
Ta dość nietypowa reakcja katalizowana jest przez dikinazę pirogronian-fosforan, która fosforyluje nie tylko pirogronian, lecz tak/e cząsteczkę fosforanu nieorganicznego; zużywane są zatem dwa wysokoenergetyczne wiązania ATP.
Wiązanie dwutlenku węgla w roślinach C4 ma większy koszt energetyczny niż w roślinach typu Cj. Na jedną związaną cząsteczkę COj potrzeba 2 cząsteczki NADPH oraz 5 wiązań wysokoenergetycznych ATP, zaś w przypadku roślin C3 odpowiednio 2 NADPH i 3 ATP (tab. 5.2). Dodatkową komplikacją jest konieczność transportu uczestniczących związków pośrednich między komórkami mezofilu a komórkami pochwy okołowiązkowej. Wydaje się, że niedogodności te są konsekwencją przystosowania roślin do warunków środowiska. Rośliny typu C4 rosną w klimacie gorącym i muszą chronić się przed nadmierną trans-piracją przez zamykanie aparatów szparkowych. W ten sposób ulega jednak ograniczeniu nie tylko ubytek wody. ale i dopływ dwutlenku węgla do wnętrza liścia. Karboksylaza 1,5-bisfosforybulozy wykazuje stosunkowo słabe powinowactwo do dwutlenku węgla, dlatego w warunkach ograniczenia dopływu tego gazu do liścia wiązanie CO-zachodziłoby mało efektywnie. Natomiast karboksylaza fosfoenolopirogronianowa ma duże powinowactwo do C02 i może go wydajnie wiązać, nawet gdy jego stężenie jest bardzo małe. W konsekwencji szlak C4 stanowi mechanizm prowadzący do zagęszczenia CO, w komórkach pochwy okołowiązkowej do takiego poziomu, który umożliwia wydajne funkcjonowanie cyklu Cał-vina-Bensona. Szacuje się, że stężenie dwutlenku węgła w cytozolu komórek pochwy okołowiązkowej może przewyższać łO - 20-krotnie stężenie CO- w komórkach mezofilu
Dodatkową korzyścią wynikająca / przebiegu w roślinach C4 wstępnego procesu
Wyszukiwarka
Podobne podstrony:
4 (887) 2008-12-19 Przykład związków kowalencyjnych Energia wiązania • Między atomami
związków na energię wiązań ATP. Niezbędnym uczestnikiem łańcucha oddechowego jest tlen. Jedna
sr0 W Związku Radzieckim znajomość roślin lekarskich rozwinęła się szczególnie w ostatnich czasach.
img38a • synteza związków organicznych z dwutlenku węgla (C02) i wody (HzO) przy udziale energ
4- BIOENERGIA: Bioenergia to pozyskiwanie energii z roślin i roślinnych odpadków. Biomasą nazywamy
IMAG0546 Występuje specyficzność gatunkowa symbiotycznych związków bakterii brodawkowych z rośl
Związki allelopatyczjne Substancje roślinne wykazujące potencjał allelopatyczny pod względem
1. Ciepło właściwe, definicje, związki z entalpią i energią wewnętrzną Ciepło właściwe - energia
1. Energia objętościowa wiązania jest proporcjonalna do liczby cząstek w jądrze
27 (739) AGH ROŚLINY POCHODZĄCE Z UPRAW ENERGETYCZNYCH Bogate w związki celulozowe i ligninowe rośli
70569 IMG#05 (2) wykorzystanie rolnicze stanowi uboczny cel. W związku z powyższym nawadnianie rośli
18. Budowa i funkcje związków magazynujących energię - ATP i fosfageny. (Biochemia
DSC47 (3) - energia dysocjacji wiązania oLi W1 ,i_i i--i. t -1 0 1 2 3 4 5DQ = D Ąhw2»=A - RJ Dt- g
-Wiązanie Obieg węgla w przyrodzie Charakterystyka związków próchnicznych gleb Materia organiczna
52233 skanuj0118 (15) Tablica 2.5 Energie niektórych wiązań kowalencyjnych (kJ • mol"
Wzór Liczba związku * wolnych par elektronowych wiązań 0 i wiazań tu n o bci3
więcej podobnych podstron