DSC00043(1)

..... uuspoaarKa azotowa

¹ Mo

NO,

roślin nie jest w stanie tolerować. Ponadto w większości gleb jon NH4⁺ jest utleniany do azotanu przez żyjące w nich bakterie chemosyntetyzujące, np. Nitrosomonas i Nit-robacter.

Pobieranie N0₃~, tak jak i wszystkich innych jonów, odbywa się z wydatkowaniem energii (patrz rozdz. 4.3.1.2). Roślina czerpie energię z procesów oddechowych, jej podaż zależy zatem od dostępu tlenu. W glebach słabo przewietrzanych i w niskiej temperaturze produkcja energii może być za mała i na skutek tego mogą wystąpić trudności w pobieraniu azotanów.

4.2.1.2. Asymiiacyjna redukcja azotanów

Redukcja azotanów poprzedza ich właściwą asymilację, czyli redukcyjną aminację 2-ok-sokwasów (a-ketokwasów). Redukcja N0₃~ do NH. wymaga wydatkowania dużej ilości energii: sumarycznie redukcja 1 jonu N0₃~ zużywa 8 elektronów:

N^+s N^+s N⁺¹    N."¹    N"³

(NO3-)    (NH₄⁺)

Proces redukcji azotanów przebiega dwustopniowo. Jest on przykładem ścisłej kooperacji pomiędzy różnymi przedziałami komórki roślinnej. Pierwszy etap tego procesu, redukcja azotanów do azotynów:

NO3- i NAD(P)H I H⁺ »N0₂~ + NAD(P) + H₂0

zachodzi w cytoplazmie. Etap ten katalizuje reduktaza azotanowa. Typowym donorem elektronów dla reduktazy azotanowej jest NADH. Organizmy roślinne mogą zawierać więcej niż jedną reduktazę azotanową. W glonach eukariotycznych i w korzeniach traw obok enzymu specyficznego względem NADH stwierdzono także występowanie niespecyficznej reduktazy, mogącej korzystać

z NADH lub NADPH. Główne cechy reduk-taz azotanowych pochodzących z roślin wyższych i glonów są bardzo podobne. Enzym ten jest homotetramerem zawierającym po jednej cząsteczce FAD, hemu (cytochrom 6557) i molibdenopteryny w każdej z czterech podjednostek białkowych. Kofaktory te pośredniczą w przeniesieniu elektronów na cząsteczkę N0₃“ według schematu:

NAD(P)H\ / FAD _y § cyt b_red v / Mo⁵

+h⁺ V V V

NAD(P)⁺ § 'FADH₂' ^v cyt b_a

Rośliny rosnące w środowisku pozbawionym molibdenu nie są zdolne do korzystania z jonów N0₃“ jako źródła azotu.

Reduktaza azotanowa jest jednym z niewielu enzymów roślinnych, których syntezę reguluje egzogenny substrat na poziomie ekspresji genu. Jeśli rośliny otrzymują azot w postaci jonu NH₄⁺, to nie syntetyzują reduktazy azotanowej, natomiast po podaniu N0₃“ we wszystkich tkankach następuje indukcja syntezy tego enzymu. Azotan musi być stale obecny, aby utrzymać stacjonarny poziom enzymu w komórce, ponieważ białko reduktazy ulega szybkiej degradacji. W wielu typach komórek jon amonowy jest represo-rem syntezy reduktazy azotanowej.

Równolegle z regulacją przez substrat syntezę de novo, a także aktywność istniejącej już reduktazy azotanowej kontroluje światło. Na przykład w gorczycy (Sinapis alba) właściwym induktorem syntezy enzymu jest azotan, natomiast światło absorbowane przez system fitochromowy moduluje ten proces.

Aktywność enzymu można stwierdzić albo zarówno w częściach nadziemnych, jak i podziemnych, albo też wyłącznie w korzeniach lub w pędach. Różnice te określone są genetycznie. Wydaje się, że istnieje związek między środowiskiem, w którym występuje