DSC00702

zbadany) stwierdzono występowanie 18 różnych enzymów. Ponieważ przestrzeń, odgraniczony od cytoplazmy błona, zawierająca enzymy hydrolityczne, nazwano lizosomem (por. rozdz. §v stad wniosek że wakuola ma charakter lizosomu komórki roślinnej.

Trawienie wewnątrzkomórkowe (autofagia)

Na obszernym materiale roślinnym zostało stwierdzone występowanie w wakuolach fragmentów cytoplazmy wraz z różnymi organellami. Wyciągnięto stad wniosek, że w wakuolach mogą zachodzić procesy wewnątrzkomórkowego trawienia. Wyróżnia się dwa mechanizmy tego procesu. Pierwszy polega na inwaginacji tonoplastu, co przypomina fagocytoze. Wynikiem postępującej inwaginacji jest powstawanie wewnątrzwakuolamych pęcherzyków z różną zawartością. Drugi mechanizm sprowadza sie do pojawienia koncentrycznego układu małych segmentów siateczki śródplazmatycznej w cytoplazmie; następnie powiększają sie one i łączą ze sobą tworząc wakuolę (rys. 27.1.a). W tym przypadku wakuolizacja i trawienie przebiegają równocześnie. Innym wariantem tego procesu jest koncentryczne ułożenie sie w cytoplazmie szeregu większych segmentów siateczki śródplazmatycznej (rys. 27.1 .b), które następnie przekształcają sie w wakuolę. Dodatkowy pośredni wariant miedzy inwaginacją tonoplastu i powstawaniem wakuol z segmentów siateczki śródplazmatycznej stanowi połączenie inwaginacji tonoplastu z małymi pęcherzykami pochodzącymi z siateczki śródplazmatycznej (rys. 27.1.C).

In waginacja tonoplastu ma charakter aktywny, a niezbędna energia dostarczana jest z procesu oddechowego. Pękanie pęcherzyków wewnątrz wakuoli tłumaczy sie brakiem dopływu do błony materiałów budulcowych i energii z cytoplazmy. W przypadku pęknięcia pęcherzyka, materia) w nim zawarty poddany jest działaniu hydrolaz.

Autofagia odgrywa dużą rolę podczas różnicowania i starzenia się komórek i prawdopodobnie stanowi jedno z ogniw ogólnej przemiany materii w roślinie.

Funkcje wakuoli

Półprzepuszczałność tonoplastu oraz obecność w wakuoli związków osmotycznie czynnych I warunkują istnienie w niej tzw. sil osmotycznych, które są motorem przenikania wody do wakuoli. I co powoduje zwiększenie objętości komórki i stan napięcia jej ścian, czyli turgor. Turgor nadaje I określony kształt roślinom, a szczególnie liściom. Spadek turgoru ma negatywny wpływ na tak I istotne procesy jak wzrost, fotosynteza i oddychanie. Wysycenie komórek wodą jest czynnikiem I niezbędnym do ich normalnego funkcjonowania.

Wakuola jest miejscem czasowego składowania jonów i związków, które uczestniczą w me- I tabolizmie komórki oraz miejscem stałego gromadzenia składników zapasowych i toksycznych I (alkaloidy, garbniki).

Ze względu na obecność enzymów hydrolitycznych, wakuola pełni funkcje lizosomu.

Wakuola stanowi wewnętrzne środowisko komórki, zapewniające jej względny stan równo- I wagi fizjologiczno-biochemicznej przy niekorzystnych zmianach w środowisku zewnętrznym

446