DSC00733

w których przez K z odpowiednimi wskaźnikami oznaczono stałe równowagi reakcji, a przez E* i CaM* aktywne formy enzymu (E) i kalmoduliny. Uwzględniają one zdolność do łączenia się samej kalmoduliny z enzymem, jak i jej kompleksów z Ca²*. Ponadto zaznaczono na nim możliwość aktywacji enzymu przez dołączanie się jonów wapniowych do związanej z nimi kalmoduliny (dolny szereg reakcji). Ocenia się, że powinowactwo enzymu do kompleksu CaM ■ Ca²* (powstając przy stężeniu jonów Ca²* rzędu 10 "^mol/1) jest 100000 razy większe niż do samej kalmoduliny. Kalmodulina ma tylko jedną domenę (hydrofobową), przy pomocy której łączy się z enzymem podczas jego aktywacji. Uważa się, że enzymy zależne od kompleksu CaM*Ca²* mają podobne albo identyczne wiążące go miejsca. Kompleks kalmodulina-Ca²* wywiera swój wpływ na enzymy w wyniku ich bezpośredniej aktywacji, lub pośrednio poprzez stymulację zależnych od niego kinaz białkowych, które fosforylując białka enzymatyczne przeprowadzają je w postać aktywną.

i** MU

a)

<3

+

|CaM-Ca|)

(CaM)

b)

(CaM-Caj)

+

DCa²!

urn*⁰

csępan*

rnśęi*.

róófaobs

(E- COM-COjI

IE'- CaM ■ Cal')

(2Ca^J’|

naószr

Rys. 28.14. Aktywacja enzymu zależnego od kompleksu kalmoduliny z jonami Ca²*. Kalmodulina po związaniu sic z dwoma jonami Ca²* zmienia swoją konfiguracje (a) i wiąże sic z enzymem w kompleks E ■ CaM ■ Caz*(b). Przyłączenie sic następnych jonów wapniowych do tego kompleksu powoduje przcj&ie enzymu z postaci nieaktywnej E w aktywną E*(c). Na schemacie nie uwzględniono wszystkich możliwych kompleksów miedzy Ca²* z kalmodulina i enzymem

Dotychczas wykazano, że jony wapnia łącząc się z kalmoduliną mogą wpływać na:

1    — metabolizm cyklicznych nukleotydów

—    rozkład cyklicznych nukleotydów w wyniku aktywacji fosfodiesterazy,

—    wzrost aktywności cyklazy udenyłanowej (stwierdzany w mózgu, rdzeniu nadnerczy, trzustce i nerkach),

2    — fosforylację i defosfory lację białek

—    aktywacja CaM-Ca²* zależnych kinaz białkowych,

—    stymulowanie fosfataz fosfoproteinowych (wykazane dla komórek mięśniowych i nerwowych),

3    — stężenie jonów Ca²*

—    aktywacja błonowej Ca²*-ATPazy odpowiedzialnej za transport tych jonów poza komórkę.

SIS

470