DSC00770

cytoplazmy względem struktur podpowierzchniowych (czyli korty kalnych) jaja powoduje wyznaczenie grzbietowo-brzusznej osi jaja; komórki znajdujące się po przeciwnej stronie w stosunku do miejsca wniknięcia plemnika stają się komórkami grzbietowymi bieguna wegetatywnego zarodka. Pochodne tych komórek oddziałują na komórki położone bardziej ku przodowi względem nich; te ostatnie właśnie stają się komórkami centrum organizatora, zwanym również centrum Spemanna. W 1924 r. Spemann i Mangold odkryli, że po przeszczepieniu wargi grzbietowej gastmli traszki na stronę brzuszną lub boczną innej gastruli, przeszczep podlega inwaginacji i indukuje u biorcy powstanie wtórnego zarodka. Oznacza to, że komórki zdeterminowane w kierunku wytwarzania struktur mezodermalnych spowodowały różnicowanie komórek cewki nerwowej (a więc komórek nerwowych) z tej okolicy ektodermy, która w normalnym rozwoju wytworzyłaby wyłącznie naskórek. Wykazano również, że w wytworzeniu wtórnego zarodka uczestniczy zarówno materiał przeszczepu, tworząc jego mezodermę, jak i biorca wytwarzając nowy układ nerwowy. Takie doświadczenie wymaga jednak, aby przeszczep byl wykonany w ściśle określonym stadium gastrulacji, tzn. tuż przed przesunięciem się ku przodowi komórek wargi górnej w trakcie inwaginacji.

W 1992 r. wykryto produkt genu noggin, o charakterze białka sekrecyjnego. który spełniał rolę induktora mezodermy grzbietowej pochodzącej z centrum Spemanna.

W badaniach nad indukcją embrionalną stosowano technikę tzw. sandwiczów łącząc ze sobą różne fragmenty zarodków płazów i badając ich dalsze możliwości różnicowania. W ten sposób wykazano, że na stadium wczesnej gastruli odbywa się determinacja tworzenia się mezodermy, a następnie różnicowanie jej części grzbietowych i brzusznych. W najogólniejszym zarysie proces ten zachodzi w następujących etapach:

1.    Wegetatywna część endodermy prajelita (tzw. centrum Nieuwkoopa) indukuje powstawanie mezodermy. Indukcja ta zachodzi przez wydzielanie przez endodermę substancji zbliżonej do czynnika TGF-fi (p. tab. 30.1).

2.    Po stronie grzbietowej mezoderma tworzy zawiązki przyszłej struny grzbietowej i mięśni grzbietowych pod wpływem substancji zwanej aktywiną (zbliżonej do hormonu aktywiny | ssaków).

3.    Substancja wydzielana przez komórki bieguna wegetatywnego zbliżona chemicznie do czynnika wzrostu fibroblastów (FGF) (p. tab. 30.1) indukuje wytwarzanie mezodermy brzusznej zarodka płazów.

Substancje sygnałowe powstające w centrach indukcji embrionalnej (w centrum Spemanna. centrum Nieuwkoopa i innych centrach) poprzez dyfuzję wytwarzają gradient stężenia danego czynnika w przyległych komórkach. Nałożenie się paru gradientów różnych substancji sygnałowych dyfundujących z różnych centrów może wyznaczyć specyficzne parametry stężeli dla każdej komórki w organizmie zarodka. Ta kombinacja stężeń jest instrukcją wyznaczającą położenie komórki w obrębie zarodka; stanowi informację pozycyjną, wyznaczającą dalszy rozwój.

Oś przodo-tylna zarodka jest najprawdopodobniej wyznaczana przez nałożenie się na siebie gradientów stężeń aktywiny i czynników FGF i TGF-p. Zdeterminowanie przodo-tylne poszczególnych typów mezodermy z kolei oddziałuje na pizyległą grzbietową ektodermę, z której powstanie układ nerwowy. Odbywa się to poprzez regionalną aktywację transkrypcji niektórych genów. Tak na przykład wczesna aktywacja genu Xhox 3 (więcej informacji o genach typu Hox na stronie 526) wyznacza informację pozycyjną dla przedniej części cewy nerwowej. Substancje, których gradient stężeń wyznacza pozycję komórek w organizmie, a w konsekwencji ich dalszy sposób różnicowania nazwano morfogenami (p. także s. 520, 521. morfogen bicoid muszki owocowej).