DSC00792

tranie. Co najmniej 10 genów tej grupy kontroluje prawidłowy i ostateczny przebieg segmentacji ciała Drosophila.

Dalsza wyodrębniona grupą genów programu Drosophila są geny homeotyczne. Aktywacja frakcjonowania tych genów wiąże się z determinacją losów poszczególnych dysków imaginal-ordt w porządku przodo-tylnym. Determinacja ta zachodzi we wczesnej embriogenezie. Geny homeotyczne determinują przyszłe drogi różnicowania poszczególnych segmentów w okresie larwalnym i formie ostatecznej muchy. Na przykład pierwszy dysk głowy będzie w przyszłości wytwarzał czułki. a pierwszy dysk imaginalny tułowia rozwinie się w segment zaopatrzony w odnóża boczne, dysk imaginalny drogiego segmentu tułowia wytworzy nie tylko drugą parę odnóży bocznych, ale także i parę skrzydeł, itd. Determinacja przyszłego typu różnicowania dysku imaginalnego poszczególnego segmentu ciała jest bardzo trwała. Transplantacja dysków itraginalnych w inne okolice ciała zarodka lub larwy na ogół już nie zmieniają typu determinacji.

Mutacje genów homeotycznych dotyczą zmiany programu różnicowania danego dysku imaginalnego. Delecje lub mutacje tych genów powodują, że dany segment realizuje niewłaściwy topograficznie typ rozwoju. Na przykład mutacja genu antennapedia decyduje o powstaniu w segmencie głowy zamiast czułków. odnóży krocznych pierwszej pary. inna mutacja genu Hthonu upodobnia sposób różnicowania się drugiego i trzeciego segmentu tułowia (a więc w słabych mutantach bithonu powstają muchy z dwoma parami skrzydeł zamiast jednej pary charakterystycznej dla muchówek). Obecnie wykryto i zmapowano na chromosomach szereg genów zmieniających program rozwoju poszczególnych segmentów ciała. Stwierdzono, że w dwóch regionach chromosomu trzeciego Drosophila są skupienia homeotycznych genów programu rozwoju. Jedno nazwano zespołem Ant-C(Antennapedia complex),a drogie zespołem fit-C (Bithonu complex). Odcinek Am-C obejmuje kilka genów programu, których ekspresja reguluje prawidłowy proces determinacji dysków imaginalnych głowy i tułowia, podczas gdy geny Bx-C wyrażają się w drugim i trzecim segmencie tułowia i we wszystkich segmentach odwloką. W obydwu zespołach Ant-CiBx-C stwierdzono, że geny kodujące losy poszczególnych segmentów ułożone są również w kolejności na chromosomie. Wykazano więc liniową zgodność rozmieszczenia genów programu Ant-C i Bx-C z kolejnością występowania segmentów ciała programowanych przez te geny (patrz rys. 30.1). Drogą cechą charakterystyczną zespołów Ant-C i fir-Cjest występowanie w nich genów zawierających sekwencje homeodomen (patrz ss. 514,515).

Rozwój i ekspresja genów zespołów Ant-C i Bx-C jest więc kontrolowana przez uprzednie determinacje. Zachodzi również regulacja na poziomie posttranskrypcyjnym (przez różne typy wycinania intronów w pierwotnym transkrypcje), (patrz tab. 303 i rys. 30.1).

W zespole Ant-C jest gen deformed. Ekspresja tego genu kontroluje specyficzność segmentów żuwaczkowego, szczękowego i wargowego muchy. Prawidłowe kopie DNA genu deformed wstrzyknięte do mutanta w różnych okolicach ciała nie przywracają normalnego rozwoju mutanta o ile nie są wstrzyknięte do części głowowej zarodka. Badania ilościowe powstania produktu białkowego genu deformed dowodzą, że podtrzymanie ekspresji tego genu wymaga obecności w komórce białka Deformed. a więc podlega autoaktywacji w normalnym rozwoju Antoabywacja jest zatem mechanizmem zapewniającym stabilność stanu determinacji

Ostatnią wyodrębnioną grupę genów stanowią geny kontrolujące powstawanie pierwotnego różnicowania w obrębie listków zarodkowych. Są one jeszcze słabo poznane. Wiadomo, że u Drosophila różnicowanie neuroebodermy wiąże się z powstawaniem pierwotnych komórek neurobłastycznych w obrębie prążka zarodkowego. Proces różnicowania neuroektodetmy na jej część ektodermalną i nerwową jest kontrolowany przez liczne geny programu, które jednak nie zawierają sekwencji charakterystycznych dla homeoboksów. Stanowią odrębny typ genów pro-

525