DSC00828

Na szczęście, dopełniacz może aktywować się również spontanicznie na drodze alternatywnej bez udziału przeciwciał. W tym mechanizmie dopełniacz, jak gdyby bezpośrednio, choć oczywiście mniej precyzyjnie, rozpoznaje mikroorganizmy, ale za to aktywacja ta rozwija się natychmiast po wniknięciu intruzów. Wynika to właściwie nie tyle z rozpoznania obcych komórek, ale z faktu, że nasze własne komórki zabezpieczone są na wiele sposobów przed aktywacją dopełniacza na drodze alternatywnej, natomiast mikroorganizmy zabezpieczał takich nie mają. Alternatywna droga aktywacji dopełniacza również prowadzi do powstania kompleksów atakujących błonę i tworzenia się kanałów w błonie komórkowej.

Przykładem współpracy mechanizmów swoistych i nieswoistych, a zarazem odpowiedzi hutnoralnej i odpowiedzi komórkowej jest immunofagocytoza, w której przeciwciała rozpoznają wnikający do naszych tkanek mikroorganizm, a do fragmentu Fc tych przeciwciał przyłączają się następnie komórki żerne, np. makrofagi lub neutrofile. Dochodzi do fagocytozy i zabicia fagocy-towanych drobnoustrojów (rys. 31.10).

Limfocyty cytotoksyczne

Wśród limfocytów człowieka właściwości zabijania innych komórek, np. nowotworowych, albo komórek zakażonych przez wirusy, mają limfocyty T cytotoksyczne (Tc) i naturalne komórki cytotoksyczne (NK). Te ostatnie nie należą ani do limfocytów B ani do limfocytów T i mają wygląd dużych ziarnistych limfocytów.

Limfocyty Tc rozpoznają antygeny w błonie komórki, która ma być zabita, za pomocą swych receptorów rozpoznających antygen (TCR). Natomiast receptory, jakimi posługują się w tym celu komórki NK nie zostały jeszcze poznane. Jak już wspomniano, limfocyty T rozpoznają i odpowiadają na antygeny tylko prezentowane im w połączeniu z cząsteczkami MHC. Dlatego też komórka nowotworowa, która np. w następstwie mutacji utraciła zdolność do syntezy cząsteczek MHC, nie może być rozpoznana przez limfocyty Tc. Na szczęście, komórka taka może być mimo to rozpoznana i zabita przez komórki NK. Choć nie znamy jeszcze przyczyn tego zjawiska to wydaje się, że komórka nowotworowa lub komórka zakażona przez wirusy jest nawet skuteczniej eliminowana przez komórkę NK, jeżeli nie ma cząsteczek MHC. Tyra samym, komórki NK i limfocyty Tc wzajemnie uzupełniają się w eliminacji zagrażających nam komórek.    .

Istnieje jeszcze jedna zasadnicza różnica między limfocytami Tc i komórkami NK. Limfocyty Tc powstają z prekursorów dopiero w wyniku rozwijającej się odpowiedzi immunologicznej;l» więc nie ma ich np. w momencie wtargnięcia wirusów. Natomiast komórki NK obecne są stalli wśród naszych limfocytów i gotowe są już przy pierwszym kontakcie zabić komórki zakażone przez wirusy lub komórki nowotworowe. Analogicznie do alternatywnej drogi aktywacji dopełniacza można je porównać do „sił szybkiego reagowania".

Limfocyty Tc rozpoznają komórkę docelową poprzez swe receptory TCR, a następnie kontakt między obydwoma komórkami staje się bardziej ścisły dzięki połączeniu innych struktur dodatkowych, np. cząsteczek CD8 limfocytu Tc z cząsteczkami MHC klasy I na komórce docelowej i cząsteczek CD2 limfocytu Tc z LFA-3 na komórce docelowej.

W następstwie połączenia z komórką docelową, w limfocycie Tc, a także w rozpoznającej komórkę docelową komórce NK, obserwuje się przesunięcie aparatu Golgiego, a także ziaren w kierunku miejsca kontaktu z komórką docelową. W wyniku egzocytozy uwalniana jest zawartość ziaren. Jest to wydzielanie ukierunkowane do miejsca kontaktu obydwu komórek. Uwalniane z ziaren czynniki osiągają w sąsiedztwie błony komórki docelowej wysokie stężenie. Wydaje się, że mała przestrzeli między obydwoma komórkami zostaje szczelnie odcięta od środowiska zew-sso