DSC00834

Konieczność komunikowania się komórek na większe odległości niż ich bezpośredni styk, rozwiązana jest przez produkty metabolizmu komórek przemieszczane do przestrzeni poza-Itomórkowej i działające jako sygnał dla innych komórek. W tym przypadku specyficzność dotyczy zarówno syntetyzowanych i wydzielanych substancji, jak i odbioru sygnału przez odpowiednie dla tych substancji receptory w komórkach docelowych (p. rozdz. 28). Dla cząsteczek sygnalizacyjnych przenikających dzięki swej hydrofobowości barierę fosfolipidową błon (np. steroidy i tyroksyna) receptory te są obecne w cytoplazmie i jądrze, a dla cząsteczek hydrofilnych (w tym peptydowych) receptory są integralnymi białkami błony komórkowej. Uderza tu ogromna różnorodność zarówno cząsteczek, jak i poznanych dotąd mechanizmów sygnalizacyjnych.

Pomimo tej różnorodności stałym elementem molekularnym umożliwiającym przenoszenie sygnału poprzez błonę komórkową jest receptor, integralne białko tej błony. W najprostszym przypadku jest to pojedynczy peptyd o dwóch hydrofilnych domenach pozabłonowych: ekstra-cytoplazmaty c/.nej z miejscem wiązania agonisty i cytoplazmatycznej z miejscem katalitycznym, najczęściej fosfotylująęym. więc o funkcji kinazy białkowej (receptoiy: insuliny. EGF. NGF i in.). Dominuje tu zdolność wykrywania małych stężeń informatora pozakomórkowego. W drugim przypadku oligomerowy receptor jest równocześnie kanałem jonowym (receptory jonotropowe); przy małej czułości na absolutne stężenie informatora jest on bardzo wrażliwy na szybkie zmiany stężenia informatora. W przypadku trzecim monomerowy receptor metabotropowy aktywuje poprzez trimerowe białka G pośrednie specyficzne układy enzymów błonowych, co prowadzi do zmiany stężenia wewnątrzkomórkowych sygnałów II rzędu. np. cAMP i jonów Ca²*. Tu białko G. dzięki ampli fikacji sygnału umożliwia receptorowi szybkie reagowanie już przy małym stężeniu informacyjnego agonisty.

Komunikowanie się komórek poprzez sygnały zewnąfrzkomórkowe obejmuje z reguły wiele etapów: 1 — syntezę i 2 — sekrecję (egzocytozę) substancji chemicznej przez komórkę sygnalizującą; 3 — transport tej substancji do komórki docelowej; 4 -— wykrycie (odebranie) sygnału przez specyficzny receptor białkowy w komórce docelowej; 3 — zmianę metabolizmu lub obniżenie gradientu stężeń jonów wywołanych kompleksem: receptor-sygnał; 6 — usunięcie cząsteczki sygnalizacyjnej i przerwanie efektu informacyjnego w komórce docelowej na wszystkich etapach.

Synapsy

Bezsprzecznie największą zdolność do szybkiego i specyficznego reagowania na sygnały (zmiany w otoczeniu) mająneurony i komórki mięśniowe. W komórkach tych wymienione wyżej etapy sygnalizacji (2-6) są bardzo szybkie. Specjalne znaczenie ma efektywność etapu 6. pozwalająca na szybkie powtarzanie informacji po tej samej drodze. Dochodzi też etap (7) szybkiego odbudowania gradientu stężeń jonów (działaniem ATPaz typu P). obniżonego w etapie 3. Neurony charakteryzuje wysoki stopień specjalizacji molekularnej poszczególnych odcinków błony komórkowej. zapewniający jednokierunkowy przebieg pobudzenia (przenoszenia informacji wzdłuż komórki). Najbardziej zróżnicowaną specjalizację molekularną wykazują synapsy, czyli strefy kontaktu pomiędzy dwoma neuronami lub pomiędzy neuronem a pobudliwą komórką nieneuronową, np. mięśniową lub sekrecyjną. Są to regiony zróżnicowane morfologicznie, a wyspecjalizowane funkcjonalnie w jednokierunkowym przekazywaniu pobudzenia lub hamowania z jednej komórki na następną.

565