DSCN2133 (2)

Prawidłowy przebieg zapylenia związany jest / wydzielaniem przez py|_c.. pek różnych substancji tłuszczowych, białek i glikoprotein. wśród nich wi_ci' ^ ,\mów. np. pyłek może wydzielać kutynazę i inne enzymy rozkładające wj^ ^Cl1, stec/kowe składniki ścian komórkowych znamienia i umożliwiające penetrację 1°^' w ki: znamię lub szyjka z kolei mogą wydzielać wodę umożliwiającą kiełkowy' pyłku oraz substancje niezbędne do odżywiania i wzrostu łagiewki. a także enzymy rozkładające inhibitory kiełkowania i wzrostu łagiewki.

W przy padku niezgodności słupek nie dostarcza czynnika koniecznego do kowania pyłku lub wytwarza substancje hamujące to kiełkowanie i wzrost łagiewki inhibitory takie mogą też powstawać w wyniku kombinacji produktów pochodzą cyeh od słupka i pyłku. Może pojawiać się niemożność wzrostu i odżywiania sj» łagiewki wskutek na przykład wytwarzania się złogów kalozowych w łagiewce i zna. mieniu, a także mogą powstać rozmaite inne zaburzenia w metabolizmie py(k_u i słupka. W pyłku, na powierzchni egzyny, mogą występować substancje o charakterze antygenów wywołujące w słupku pojawienie się przeciwciał i „odrzucenie" na zasadzie immunochemicznej.

Istnieje też niezgodność międzygatunkowa, w której barierą przeciwko niewłaściwemu zapłodnieniu (między osobnikami należącymi do różnych gatunków) może być również zahamowanie kiełkowania pyłku lub wzrostu łagiewki na niewłaściwym znamieniu.

Jeżeli bariery krzyżowania się międzygalunkowcgo znajdują się wyłącznie na styku pyłek-znana; i szyjka słupka, to można je ominąć izolując zalążki z zalążni, umieszczając jc na syntetycznej pożywce i posypując bezpośrednio pyłkiem. Udało się w ten sposób otrzymać międzygatunkowc. a nawet między-rodzajowe zarodki mieszańcowe (np. Melundrium album x Viscuriu vulguris).

Apomiksja

Najbardziej charakterystycznym zjawiskiem apomiksji jest rozmnażanie połączone z wytworzeniem nasion oraz z udziałem komórek i tkanek normalnie związanych z rozmnażaniem płciowym, ale bez mejozy i zapłodnienia. Powstający organizm potomny jest genetycznie identyczny z organizmem macierzystym, tak że pod tym względem apomiksja nie różni się w istocie od rozmnażania wegetatywnego. Apomiktyczny zarodek powstaje zawsze w zalążku: w woreczku zalążkowym, ośrodku lub osłonkach. Jeżeli zarodek powstaje w woreczku zalążkowym, to woreczek ten jest zwykle diploidalny (rozwój apomiktyczny zarodków haploidalnych jest zjawiskiem wyjątkowym, a haploidalne rośliny są najczęściej bezpłodne). Diploidalny woreczek może powstać wprost z komórki archesporialnej (a więc z ominięciem mejozy) albo też z jednej z komórek ośrodka lub osłonki. Zarodek w takim woreczku może rozwinąć się z nie zapłodnionej komórki jajowej (a więc na drodze partenoge-nezy), ale także z innej komórki gametofitu żeńskiego (np. synergidy).

Zarodek może też powstać poza woreczkiem zalążkowym, w ośrodku lub osłonce. Taki przybyszowy zarodek wrasta jednak później do woreczka zalążkowego.

W niektórych przypadkach apomiksji zapylenie, choć bez zapłodnienia komórki jajowej, jest czynnikiem pobudzającym lub nawet niezbędnym dla rozwoju na-

Chodzi tu często o wytworzenie bielma, do czego konieczne jest zapłodnienie I '“"" rki centralnej woreczka zalążkowego przez jedną z komórek plemnikowych.

I ^k°".^l0(vm substancje wydzielane przez ziarna pyłku i przenikające do zalążków mogą I ^ltf/' działanie pobudzające je do wytworzenia apomiktycznych zarodków i prze-I j$[alęeni'a się w nasiona.

I partenokarpia

Normalnie warunkiem rozwoju zalążni w owoc jest zapylenie, zapłodnienie I j zawiązanie nasion. Szczególnie nasiona są źródłem substancji wzrostowych, które.

I przenikając do ściany zalążni, pobudzają ją do rozwoju. W pewnych jednak przypa-I ilkach możliwe jest otrzymanie owoców bez zapłodnienia i rozwoju nasion. Zjawisko | to nazywamy partenokarpią. U niektórych roślin partenokarpia zachodzi I bez zapylenia (np. u banana). U innych (np. u ananasa) samo zapylenie, bez na-[ stępującego zapłodnienia, wystarcza do pobudzenia rozwoju owocni. Przypuszczalnie wchodzą tu w grę zawarte w pyłku substancje wzrostowe, pobudzające rozwój ściany zalążni. Nie zawierające nasion, partenokarpiczne, owoce o wysokiej wartości handlowej można też otrzymać przez opryskiwanie kwiatów roztworami odpowiednich regulatorów wzrostu (auksyny, gibereliny). Udaje się w ten sposób wyprodukować beznasienne owoce np. pomidora i winorośli.

Nasienie

Nasiona okrytozalążkowych powstają w zalążni w wyniku rozwoju zalążków, co normalnie następuje po zapyleniu i podwójnym zapłodnieniu. Typowe nasienie składa się z zarodka, bielma oraz łupiny nasiennej.

Rozwój zarodka. Zapłodniona komórka jajowa (zygota) otacza się cienką, delikatną ścianą komórkową i przez pewien czas pozostaje nie podzielona. Pierwszy jej podział jest poprzeczny, tj. prostopadły do dłuższej osi, a także do dłuższej osi woreczka zalążkowego. U dobrze zbadanego pod tym względem tasznika [Capsella bursa pastoris) powstałe dwie komórki dzielą się dalej, dając początek różnym częściom zarodka (rys. 5.59). Komórka leżąca bliżej bieguna mikropylarnego dzieli się płaszczyznami poprzecznymi, dając szereg komórek tworzących wieszadełko. Wieszadełko kończy się na wprost okienka dużą rozszerzoną komórką, której przypisuje się funkcje utworu ssącego materiały pokarmowe dla rozwijającego się zarodka.

Druga komórka. leżąca bliżej bieguna chalazalnego, dzieli się podłużnie, po czym komórki potomne dzielą się jeszcze dwukrotnie prostopadle do podziałów poprzedzających, co daje razem 8 komórek ułożonych w 2 piętrach. Piętro czterech komórek bliżej bieguna chalazalnego daje później początek liścieniom i wierzchołkowi pędu, zaś 4 komórki drugiego piętra — podliścieniowej części łodygi, tj. hipo-kotylowi. Następnie podziały peryklinalne odcinają komórki powierzchniowe, będące początkiem praskórki, czyli protodermy zarodka. Kulisty zarodek po dalszych

301