fosforylacja 2

protonów, w konsekwencji dochodzi do zakwaszenia wnętrza lylakoidu i alkalizacji stromy. Gradient stężenia protonów jest - zgodnie z założeniami hipotezy chemi-osmotycznej Mitchella - siła napędową procesu fosforylacji.

Synteza ATP z ADP i fosforanu nieorganicznego (Pi) zachodzi z udziałem kompleksu syntezy ATP. zwanego także czynnikiem sprzęgającym. Podobnie jak w przypadku karboksyiazy 1,5-bisfosforybulozy, kompleks ten jest produktem w spółdziałania genów jądrowych i chloroplastowych oraz układu biosyntezy białka cytoplazmy podstawowej i chloroplastowego. Schemat (rys. 5.17) pokazuje budowę kompleksu syntazy ATP. Można w nim wyróżnić dwie zasadnicze części: i zespół białek integralnych, przebijających błonę na wylot, określany jako CF_(I oraz część hydrofilową znajdującą się na powierzchni błony od strony stromy, również zbudowaną z kilku różnych podjed-nostek białkowych, określaną jako CF,. Część CF„ tworzy kanał umożliwiający przemieszczanie się protonów / wnętrza pęcherzyka tylakoidu do CF,, zaś CF, zawiera miejsca katalityczne i regulatorowe, odpowiedzialne za syntezę ATP. Jak się powszechnie przyjmuje. przepływowi 3 protonów przez kompleks syntazy ATP towarzyszy utworzenie 1 cząsteczki ATP. Czynnik CF, oddzielony od czynnika CF<> wykazuje aktywność hydro-lazową i rozkłada ATP na ADP i Pi, toteż określa się go czasem mianem ATPazy CF,.

Fotofosforyłacja zachodząca w chloroplastach ma wiele cech wspólnych z mitochon-drialną fosforylacją oksydacyjną (rozdz. 5.3.1). Jednakże w przypadku mitochondriów istotnym czynnikiem napędowym fosforylacji oprócz gradientu stężenia protonów jest wytworzony elektrochemiczny potencjał transmembranowy (Ai/r), który w przypadku fosforylacji fotosyntetycznej nie ma większego znaczenia.