przed ich oderwaniem się od przedgrzybni lub po ich oderwaniu się. Przedstawiony proces, prowadzący do powstania dikariotycznej grzybni pasożytniczej, tłumaczy pojęcie przedgrzybni, jako organu o budowie krótkiej strzępki, poprzedzającej rozwój właściwej, dikariotycznej grzybni pasożytniczej. Z przedstawionego procesu wynika również, że cykl rozwo-jowy głowniowców obejmuje trzy fazy:
1) fazę spoczynkową dikariotycznych teliospor, które kiełkują w haploidalną przedgrzybnię,
2) krótkotrwałą fazę haploidalnej przedgrzybni i sporydiów, z których po kopulacji wyrasta dikariotyczna grzybnia,
3) długotrwałą fazę pasożytniczej grzybni dikariotycznej, która po okresie rozwoju w roślinie rozpada się na dikariotyczne teliospory.
Zakażenie roślin przez grzyby głownio-we. Grzyby głowniowe mogą zakażać rośliny w sposób następujący.
1. Infekcja przez kiełki. Jest to najczęściej występujący sposób infekcji u głowni zbóż i traw, typowy dla śnieci i głowni zwartych zbóż. Zarodniki głowni znajdujące się na nasionach kiełkują wraz z nasionami. Grzybnia dikariotyczna, • która powstaje po kopulacji sporydiów, zakaża kiełki. Następnie grzybnia rozwija się w tkankach rosnącej rośliny nie niszcząc jej i dopiero w okresie dojrzewania kłosów zbóż rozpada się na teliospory.
2. Infekcja zarodka przez słupki kwiatowe. W ten sposób zakażają rośliny głowniowce powodujące głownię pylącą jęczmienia i głownię pylącą pszenicy. Teliospory głowni kiełkują na znamionach słupków. Po kopulacji sporydiów dikariotyczna grzybnia wrasta do za-lążni, a następnie do zalążka, rozwija się w tarczce i zarodku, gdzie pozostaje w fazie spoczynku. Kiełkowanie nasion pobudza do rozwoju grzybnię, która przerasta kiełek, a następnie całą roślinę. W końcowej fazie rozwoju grzybnia niszczy organy kwiatowe i rozpada się na teliospory.
3. Infekcja przez pędy. Dikariotyczna grzybnia zakaża pędy w podobny sposób jak kiełki, lecz proces ten zachodzi w późniejszej fazie rozwoju rośliny. W ten sposób grzyb Ustilago stri-formis zakaża trawy.
4. Infekcja miejscowa. Dikariotyczna grzybnia zakaża młodą tkankę merystematyczną i rozwija się lokalnie powodując wyrastanie narośli, w których po rozpadzie grzybni pozostają skupienia teliospor. Przykładem takiego zakażenia i rozwoju choroby jest głownia kukurydzy (Ustilago maydis).
Zwalczanie głowni zbóż i traw. Głownie \ zbóż i traw są, oprócz głowni kukurydzy, stosunkowo łatwe do zwalczania metodami che- . j micznymi. Najłatwiej jest zapobiec głowniom zakażającym zboża przez kiełki, czyli głowni zwartej jęczmienia, głowni zwartej owsa, głów- j ni pylącej owsa oraz śnieci cuchnącej pszenicy. Kiełkowanie teliospor tych grzybów może ; być zahamowane zarówno za pomocą trądy- '.V?» cyjnych fungicydów zapobiegawczych, zawierających tiram, jak i fungicydów systemicznych zawierających związki karboksyanilidowe (kar- / boksyna), pirymidynowe (nuarymol), triazolo- !
we (bitertanol, triadimenol, flutriafol, tritikona- |
zol). Natomiast przeciwko głowniom zakaża- Z-.] jącym zboża przez kwiaty, tj. głowni pylącej i jęczmienia i głowni pylącej pszenicy, koniecz- .r j nie jest stosowanie wymienionych fungicydów I systemicznych. Dawniej zalecano termiczne .v1 zaprawianie ziarna przez moczenie w ciągu : -2 godzin w wodzie o temperaturze 45°C lub , j termiczne zaprawianie wielostopniowe; w koń- v’ j cowym etapie zaprawiania podnoszono tern- . peraturę wody na 10 minut do 52°C.
Prowadzone są prace badawcze nad j zmiennością grzybów głowniowych i ich pa-totypami, a także ocena odporności i hodow- ; ; la odmian odpornych. Jednak wobec dużej skuteczności metod chemicznych zakres tych . prac jest znacznie mniejszy niż zakres hodowli zbóż odpornych na rdze i mączniak prawdziwy.
•• •,
Występowanie i szkodliwość. Głownie pylące jęczmienia i pszenicy występują we wszyst- \
kich rejonach uprawy zbóż, lecz do najsilniej- £; j szych epidemii dochodzi w rejonach o wilgot- V" nym klimacie. Głownia pyląca jęczmienia wy- v; stępuje częściej i dawniej należała do { • najbardziej szkodliwych chorób jęczmienia. Szkodliwość głowni pylącej polega na zniszczeniu kłosów, osłabieniu wzrostu zbóż i zmniejszeniu odporności ozimin na niską • i temperaturę. Dawniej choroby te wyrządzały . ; lokalnie duże szkody. Obecnie ich śzkodli- ; J wość jest mniejsza. W Polsce porażeniu ule- . ga przeciętnie 1-2% roślin jęczmienia. Spa- u: dek szkodliwości głowni pylącej jęczmienia
.2 £ £ o
fO CL
'H s
v> 2ł
O C O v_ -•*
N >
a " S
$
O
O
-O ffl
O c
$
Rys. 11.47. Cykl rozwojowy głowni pylącej jęczmienia (Ustilago nuda)
r