Tytul: BUDOWA I PODSTAWOWE FUNKCJE KOMÓRKI Autor: ANNA CZAjKOWSKA Komórka jest podstawową jednostką strukturalną i funkcjo-nalną organizmów żywych, wykazującą wszelkie cechy materi żywej. Ma ona zdolność przemiany energii, syntezy złżonych związ-ków organicznych z prostszych składników, zdolność wzrostu i roz-mnażania się. Niektóre organizmy (bakterie, sinice) zbudowane są z komó-rek o stosunkowo prostej budowie. Komórki te pozbawione są jądra komórkowego, mitochondriów i innych organelli błoniastych. Materiał genetyczny skupiony jest w centralnej części komórki tworząc tzw. nukleoid, a funkcję mitochondriów pełnią mezosomy będące sfałdowanymi uchyłkami błony komórkowej. Komórki tak zbudowa-ne nazywane. są komórkami prokariotycznyrni Pozostałe organiz-my zbudowane są z komórek o bardziej skomplikowanym planie budowy, które nazywa się komórkami eukariotycznymi. Materiał genetyczny tych komórek skupiony jest w obłonionym jądrze, a główne procesy metaboliczne przebiegają w subkomórkowych strukturach błoniastych takich, jak: mitochondria, lizosomy, siateczka śródplazmatyczna itd. W tym rozdziale przedstawiono budowę komórki eukariotycznej ssaków. Rozmiary komórek i ich ksztahy moga być różne i zależą od miejsca występowania i czynności, jakie dana komórka spęłnia. Mogą one być owalne, kuliste, walcowate, wieloboczne, wrzecionowa-te i gwiaździste, a wielkość ich waha się od 4 do 140 Nm (komórka jajowa człowieka). Niektóre komórki (np. komórki nerwowe) mają bardzo długie wypustki (do lm), co powoduje, że wielkość tych komórek jest znacznie większa. Liczba komórek w całym organizmie  ludzkim jest stała i u człowieka dojrzałego wynosi w przybliżeniu 10 do 15 (bez elementów morfotycznych krwi). Materię żywą budujacą komórki organizmu nazywamy pro- toplazmą. U organizmów eukariotycznych protoplazma jest zróżni- cowana na jadro i cytoplazmę.  Skład chemiczny protoplazmy Składniki chemiczne komórki można podzielić na organiczne i nieorganiczne. Do nieorganicznych należą woda i jony różnych pierwiastków, zaś do organicznych białka, cukrowce, kwasy nuklei-nowe i tłuszczowce. Głównym składnikiem żywej protoplazmy jest woda. Wystę-puje ona w dwóch postaciach jako: woda zwiazana (dzięki dipolowemu charakterowi swoich cząsteczek występuje w połączeniu z jonami i czasteczkami obdarzonymi ładunkiem elektrostatycznym); woda wolna (jest rozpuszczalnikiem dla wielu jonów i związków, a jednocześnie stanowi środowisko dla procesów metabolizmu komórkowego). Woda jest również głównym składnikiem substancji między-komórkowej w tkankach ustroju. W skład protoplazmy wchodzą cztery podstawowe pierwiast-ki: węgiel, tlen, wodór i azot. Stanowią one ponad 90proc. suchej masy. Pozostała ilość przypada na wapń, fosfor, potas, siarkę, sód, chlor, żelazo i magnez. Ponadto w protoplazmie występują pierwiastki w ilo�ciach śladowych, są to tzw. mikroelementy (jod, cynk, miedż mangan i kobalt), a takze złoto i platyna nazywane ultraelementami. Pomimo, że mikroelementy występują w niezwykle małych iloś-ciach, to są jednak niezbędne do prawidłowego funkcjonowania organizmu. Wiele z tych pierwiastków występuje pod postacią soli mineralnych lub jonów, które w protoplazmie i płynach ustrojowych pozostają w stałych i określonych stosunkach liczbowych. Cukrowce, inaczej węglowodany, są związkami zbudowa- nymi z węgla, wodoru i tlenu. Stanowią one ważne źródło energii  w komórce, a w połączeniu z białkami (glikoproteidy) i lipidami (glikolipidy) wchodzą w skład różnych organelli. Najprostszym cukrem jest cząsteczka aldehydu fosfoglicerynowego, powstającego m.in. w procesie glikolizy. Ze względu na wielkość i budowę, cukry dzielimy na cukry proste i cukry złożone. Cukry proste (monosacharydy) zależnie od liczby atomów węgla nazywamy triozami, tetrozami itd. Przykładem cukrów pros-tych są: pentozy (ryboza, dezoksyryboza) lub heksozy (glukoza i fruktoza). Cukry złożone (polisacharydy) - są polimerami cukrów prostych. Między innymi należą do nich laktoza, sacharoza, gliko-gen. Tłuszczowce, czyli lipidy, stanowią grupę związków roz-puszczalnych w rozpuszczalnikach organicznych. Możeemy je po-dzielić na tłuszczowce proste (tłuszcze właściwe - trójglicerydy i woski), tluszczowce złożone (fosfolipidy, glikolipidy), sterydy i ka-rotenoidy. Tłuszcze proste występują w postaci zawieszonych w protoplazmie kropli, stanowiących zapasowy materiał energetyczny. Fosfolipidy i glikolipidy stanowia istotny materiał budulcowy błon cytoplazmatycznych. Do sterydów należą takie ważne biologicznie związki, jak cholesterol i niektóre hormony (płciowe, kory nadner-czy). Przykładem karotenoidów jest witamina A. Białka są polimerami aminokwasów, które połączone są między soba wiązaniami peptydowymi. Przyjmuje się, że w skład białek wchodzi 20 różnych aminokwasów. Każdy rodzaj białka skła-da się z określonej liczby aminokwasów ułożonych w stałym dla danego białka porzążdku. Porządek ten oraz struktura przestrzenna białka decyduje o jego specyficzności i aktywności biologicznej. Ze względu na pełnioną funkcję białka dzielimy na: białka strukturalne (np. miozyna, aktyna, kolagen),  biołka aktywne biologlcznie (enzymy, hormony i przeciw- ciała). Białka można podzielić również na proste (proteiny) i zło-żone (proteidy). Białka proste zbudowane są wyłącznie z amino-kwasów (np. albuminy, globuliny, histony), natomiast białka złożone zawierają w cząsteczce również składnik niebiałkowy (np. żelazo w cząsteczce hemoglobiny). Kwasy nukleinowe zbudowane są z nukleotydów. Każdy nukleotyd składa się z cukru (rybozy lub dezoksyrybozy), reszty kwasu fosforowego i zasady purynowej lub pirymidynowej. Kolejne nukleotydy łączą sią ze sobą za pomocą wiązania występującego między częścią cukrową jednego nukleotydu, a częścią fosforanową drugiego. Znane są dwa podstawowe rodzaje kwasów nukleino-wych: dezoksyrybonukleinowy (DNA) i rybonukleinowy (RNA). Kwas dezoksyrybonuhleinowy (DNA). W skład nukleo- tydu tego kwasu wchodzi cukier dezoksyryboza, reszta kwa- su fosforowego i jedna z zasad purynowych (adenina, gua- nina) lub pirymidynowych (tymina, cytozyna). Cząsteczka DNA zbudowana jest z dwu nici polinukleotydowych ułożo- nych równolegle względem siebie i łączących się poprzez zasady azotowe. Połączenie między zasadami ma charakter komplementamy, tzn. adenina z jednej nici łaczy się zawsze z tyminę z drugiej nici, a guanina zawsze z cytozyną. Pomiędzy zasadami komplementamymi dochodzi do wytworzenia wiązań wodorowych, przez co cała struk-tura DNA ulega skręceniu wokół własnej osi, tworząc prawoskrętną helisę (dawna nazwa spirala). DNA stanowi zapis informacji gene-tycznej przekazywanej z pokolenia na pokolenie.  Kwas rybonukleinowy (RNA). W skład nukleotydu RNA wchodzi cukier ryboza, reszta kwasu fosforowego i jedna z zasad purynowych (adenina, guanina) lub pirymidynowych (uracyl, cytozyna). Cząsteczka RNA tworzy strukturę jedno- niciową. W związku z różnymi zadaniami spełnianymi przez RNA wyróżnić możemy m.in.: RNA rubomosalny (rRNA), RNA transportujący (tRNA) i RNA matrycowy, czyli informacyjny (m RNA). W komórkach organizmów żywych występuje grupa związ- ków o podobnej budowie do nukleotydów, lecz pełniących odmien-ne funkcje. jako przykład może służyć czśsteczka ATP (adenozy-notrójfosforanu), zbudowana z adeniny, rybozy i trzech reszt fos-foranowych, z których dwie ostatnie są przyłączone wiązaniami  wysokoenergetycznymi. Podczas hydrolizy ATP (tzn. odszczepiania od ATP reszt kwasu fosforowego) następuje uwolnienie dużych ilości energii, która może być spożytkowana na potrzeby życiowe komórki. Podstawowym źródłem cząsteczek ATP jest proces oddy-chania komórkowego. Innym przykładem jest adenozynomonofos-foran (AMP), który uczestniczy w istotnych procesach metabolicz-nych. Cytoplazma W cytoplazmie można wyróżnić: część podstawową zwaną macierzą cytoplazmy (matrix); metabolicznie aktywne organelle cytoplazmatyczne (błona komórkowa, mitochondria, siateczka śródplazmatyczna ziar- nista i gładka, rybosomy, układ Golgiego, lizosomy, pero- ksysomy, mikrofilamenty, mikrotubule i centrum komórko- we) ; grupę różnorodnych substancji metabolicznie biernych nazy- wanych paraplazmą (substancje zapasowe, substancje od- żywcze, złogi barwników i produkty metabolizmu w postaci substancji wydalanych z komórki). Macierz cytoplazmy (matrix) Macierz cytoplazmy jest bardzo ważnym i objętościowo naj-większym składnikiem komórki. Wszystkie cząsteczki materii po-bierane przez komórkę, jak również przez nią wydzielane, muszą przejść przez fazę macierzy. Jest ona także głównym źródłem pod-stawowych związków chemicznych, z których komórka buduje swo-je elementy strukturalne. Maiacierz cytoplazmy tworzy środowisko wewnętrzne komór-ki, w którym zachodzi szereg złożonych procesów metabolicznych, a także zawieszone są w niej wszystkie organelle i inkluzje (wtręty) komórkowe. macierz złożona jest z wody (75 - 85%), jonów oraz różnych cząsteczek związków organicznych takich jak białka, ami-nokwasy (10 - 20%), tłuszcze i kwasy tłuszczowe (3%), cukry (l proc.), nukleotydy i nukleoproteidy (l%), oraz nieorganicznych m.in. soli wapnia, fosforu, sodu i magnezu (l%). W macierzy cytoplazma-tycznej cząsteczki i jony występują w postaci homogennie rozmiesz-czonej zawiesiny o charakterze koloidu wielofazowego. Zgodnie z właściwo�ciami roztworu koloidalnego macierz posiada zdolność zmiany stanu skupienia z płynnego zolu w sztywny i jednocześnie elastyczny żel. Stan skupienia zmienia się z wiekiem i stadium roz-woju komórki, wykazując ponadto ścisłą zależność od wielu innych czynników endogennych i egzogennych. Cytoplazma przylegająca do błony komórkowej ma postać żelu, co zapewnia komórce sztyw-ność oraz ustala położenie organelli. Reszta cytoplazmy jest upłyn-niona (zol), umożliwiając tym samym jej ruch. Upłynnienie cytoplaz-my i jej intensywny ruch sprzyjają wewnątrzkomórkowemu obie-gowi substancji i prawidłowemu przebiegowi procesów metabolicz-nych. Błona komórkowa Komórka otoczona jest cienką błoną komórkową (plazmo-lemmą). Błona ta stanowi barierę utrzymującą uporządkowany stan cząsteczek wewnątrz komórki i jednocześnie oddziela jej wnętrze od otaczającego środowiska. Ponadto dzięki zdolności do wybiórczego przepuszczania substancji uczestniczy w przenikaniu do wnętrza ko-mórki związków potrzebnych w jej metabolizmie oraz bierze udział w usuwaniu na zewnątrz produktów metabolizmu komórkowego. Błona uczestniczy także we wzajemnym oddziaływaniu na siebie są- siadujących komórek, a jednocześnie jest miejscem odbioru (recep-cji) bodźców pochodzących ze środowiska. jest oporna na uszko-dzenia, a w przypadku powstania drobnych ubytków w jej ciągłości łatwo ulega regeneracji. Błona komórkowa jest bardzo cienka i niewidoczna w mi-kroskopie świetlnym, natomiast w mikroskopie elektronowym wi-doczna jest jako struktura złożona z dwu warstw ciemnych przedzie-lonych warstwą jasną. Taki obraz błony w mikroskopie elektrono-wym wykazuje również wiele innych błon występujących w komór-ce. Dla wszystkich tak wygldających błon Robertson wprowadził określenie błona elementarna. Taka struktura błony komórkowej odpowiada chemicznemu modelowi jej budowy, który zaproponowali w 1935 r. Danielli i Davson. Model ten zakładał istnienie dwu warstw białkowych prze-dzielonych lipidami . Dalsze badania morfologiczne i bioche-miczne pozwoliły stwierdzić, że zewnętrzną warstwą błony tworzą cząsteczki glikoproteidów leżące równolegle do powierzchni komór-ki. Głębiej występuje podwójna warstwa fosfolipidów ułożonych prostopadle w stosunku do glikoproteidów. Warstwa wew- nętrzna zbudowana jest z białek ułożonych równolegle do powierz-chni błony. Cząsteczki fosfolipidów zwrócone są swymi grupami hydrofilnymi (tj. wykazującymi powinowactwo do wody) w stronę warstw białkowych, a hydrofobowymi do siebie. Niezależnie od morfologicznej zgodności między obrazem mikroskopowym błony komórkowej i przedstawionym modelem jej budowy chemicznej, model ten nie odzwierciedla jednak dynami-cznej aktywności błon biologicznych. Zaproponowano wobec tego szereg innych modeli budowy błony, z których na szczególną uwag� zasługuje model płynnej, mozaikowej struktury błony komórkowej opracowany przez Singera i Nicolsona . Podstawą tego mode-lu jest półpłynna, dwumolekulama warstwa fosfolipidów, do której przylegają, bądż są w niej całkowicie lub częściowo zatopione glo-bularne cząsteczki białek. Mogą one przemieszczać się dyfuzyjnie w obrębie warstwy fosfolipidowej, wykonywując ruchy obrotowe lub  zagłębiać i wynurzać z tej warstwy. W warstwie fosfolipidowej wy- stępuje cholesterol, którego zawartość w błonie wpływa na stan jej półpłynności. Mimo braku prostej korelacji między obrazem mikroskopo-wym błony a tym modelem, pozwala on jednak na tłumaczenie wielu czynności błon komórkowych, głównie właściwości związa-nych z przepuszczalnością. W budowie błony komórkowej zaznacza się pewna asyme- tria związana z występowaniem w zewnętrznej jej warstwie gliko-proteidów i glikolipidów . Łańcuchy cukrowcowe tej warstwy tworzą tzw. glikokaliks. Glikoproteidy występujące w błonie są ściśle związane z rozpoznawaniem się komórek, wytwarzaniem kontak-tu między nimi i łączeniem się w zespoły tkankowe. Niektóre z gli-koproteidów stanowią antygeny błonowe, do których zalicza się np. antygeny zgodności tkankowej, odpowiedzialne za odrzucenie prze-szczepu tkanki lub narządu. Inne glikoproteidy i glikolipidy stanowią w błonie miejsca odbioru sygnałów fizycznych lub chemicznych pochodzących z ze-wnątrz lub wnętrza organizmu. Przykładami sygnałów chemicznych odbieranych w tych miejscach mogą być hormony peptydowe, prze-ciwciała lub toksyny bakteryjne. Związki te określane są ogólną nazwą ligandów, a miejsce w błonie o strukturze przestrzennej umożliwiającej wiązanie ligandu nazywa się receptarem. Ze wzglę-du na różnorodność budowy chemicznej ligandów, w błonie komór-kowej występuje wiele miejsc receptorowych o różnej strukturze przestrzennej. Wiele ligandów wnika do komórki na drodze tran-sportu . Inne, np. niektóre hormony, przekazują niesioną informację poprzez wytworzenie kompleksu ligand-receptor. Po- wstanie tego kompleksu powoduje przekształcenie adenozynomono- fosforanu (AMP) w jego cykliczną form� (cAMP), który oddziaływu- je na metabolizm komórki. Ostatecznym wynikiem procesów meta- bolicznych jest odpowiedź komórki na przekazane przez ligand in- formacje. transport substancji przez blony biologiczne Przenikanie substancji przez błonę może mieć bierny lub czynny charakter, a procesy te określane są ogólną nazwą transpor- tu. Pojęcie transportu odnoszone jest jednak najczęgciej do takich mechanizmów przechodzenia substancji przez błonę, które nie pro- wadzą do powstania dużych, dających się zauważyć w mikroskopie zmian strukturalnych błony. Wnikanie substancji do komórki i wy- dzielanie substancji z komórki może następowa� również w rezul- tacie powstania wpukleń i błony komórkowej, prowadzących do utworzenia pęcherzyków, w których zamknięte zostają przenoszone substancje. Ten sposób przenikania (transportu) substancji przez bło- nę nazywany jest odpowiednio endocytozą i egzocytozą. Wyróżnia się trzy rodzaje transportu: Transport prosty (bierny). Odbywa się on zgodnie z gra- dientem stężenia substancji. Substancja przenika przez błone bio- logiczną rozpuszczając się w niej i dyfundując na drugą jej powierz- chnię. Ilość substancji przetransportowanej na drugą stronę jest wprost proporcjonalna do gradientu stężenia, to jest różnicy stężeń tej substancji po obu stronach błony. Transport ułtwiony. Odbywa się on zgodnie z gradientem stężeń przy udziale nośnika. Znane są dwa rodzaje nośników błono- wych: róchome i nieróchome. Nośniki ruchome wiążą się z przeno- szoną substancją powodując jej odwodnienie, a następnie prze- mieszczają się w błonie przenosząc transportowaną substancję na drugą stronę. Nośniki nieruchome nie zmieniają swego położenia w błonie, tworząc tzw. kanały, które stanowią drogę przemieszczania się substancji. Transport aktywny. W odróżnieniu od dwu poprzednio omówionych rodzajów transportu, transpon aktywny odbywa się wbrew gradientowi stężeń i dlatego do jego przebiegu potrzebna jest energia, która pochodzi z procesów metabolicznych komórki. Transport aktywny, podobnie jak transport ułatwiony, odbywa się przy współudziale nośników. Endocytoza. Innym sposobem dostawania się różnych sub-stancji do komórki jest endocytoza. Polega ona na włączeniu do ko-mórki substancji zamkniętych w pęcherzykach i wakuolach utwo-rzonych z błony komórkowej. Drogą endocytozy mogą być włączo-ne do komórki substancje odżywcze, czynniki wzrostowe, hormony, enzymy oraz inne substancje mogące mieć wpływ na określone przemiany metaboliczne komórki. W klasycznym podziale endocy-tozy na fagocytozę i pinocytozę za kryterium podziału przyjmuje się wielkość cząstek lub ich zdolność do rozpuszczania. Fagocytoza polega na włączaniu do komórki stałych cząstek (np. bakterie, frag-menty rozpadłych komórek). Największą zdolnością do Eagocytozy odznaczają się komórki makro- i mikrofagów, ale pewną zdolność do fagocytozy obserwuje się również w innych komórkach np. mio-cytach, komórkach ąródbłonka, fibroblastach. Powstające w wyniku fagocytozy pęcherzyki nazywamy fagosomami. Fagosomy łączą się z lizosomami pierwotnymi i w powstałej strukturze, tzw. fagolizosomie, dochodzi do strawienia dostarczonej substancji. Pinocytoza polega na włączaniu do komórki substancji roz-puszczalnych w płynach fizjologicznych. Pinosomy powstają po-przez oderwanie się fałdowań i wpukleń fragmentów błony komór-kowej.  Podział na fagocytozę i pinocytozę stanowi pewne uprosz-czenie, ponieważ wykazano, że procesy włączania nawet zbliżonych do siebie wymiarami cząsteczek, ale różniących się aktywnością bio-logiczną lub ładunkiem elektrycznym przebiegają inaczej. Jest to wy-nikiem działania odrębnych mechanizmów komórkowych. Podzielo-no zatem proces endocytozy na: endocytozę płynnej fazy i endo-cytozę adsorpcyjną. Endocytoza płynnej fazy polega na włączaniu do komórek substancji o charakterze anionowym lub takich, które są obojętne elektrycznie w środowisku fizjologicznym. Endocytoza adsorpcyjna polega na włączaniu do komórek substancji o charakterze kationowym. Substancja taka jest adsorbo-wana na błonie komórkowej, a następnie jest zamykana w pęche-rzykach endocytamych i wprowadzana do wnętrza komórki (inter-nalizacja). Proces ten przebiega w dwóch etapach: I etap - polega na recepcji ligandów na błonie komórkowej, II etap - intemalizacja i transport sródkomórkowy. Receptory dla czynników wchłanianych na drodze endocytozy adsorpcyjnej mają charakter: lipoproteidów, glikoproteidów i glikolipoproteidów. Egzocytoza. W wyniku tego procesu substancje wyprodu- kowane w komórce lub niestrawione resztki materii, zamknięte w pęcherzykach utworzonych z błon wewnątrzkomórkowych, usuwa-ne są na zewnątrz komórki. Siateczka śródplazmatyczna Siateczka śródplazmatyczna (retikulum endoplazmatyczne) jest wewnątrzkomórkowym układem kanalików, wakuoli lub też mniej lub więcej spłaszczonych cystem zbudowanych z błony o charakterze błony elementamej (rys. 6). Błony siateczki śródplazma-tycznej łączą się z zewnętrz otoczki jądrowej oraz z błoną komórkową. Charakter morfologiczny siateczki przyczynia się do powstawania przedziałów macierzy cytoplazmatycznej, co pozwala na zachodzenie na terenie cytoplazmy, w tym samym czasie, reakcji o różnej specyfice metabolicznej (np. odmienne pH, przeciwstawne typy reakcji). Siateczka śródplazmatyczna występuje w komórce w dwóch postaciach: jako siateczka śródplazmatyczna gładka oraz siateczka śródplazmatyczna szorstka (ziamista). Siateczka śródplazmatyczna gładka jest szczególnie roz- winięta w komórkach o intensywnym metabolizmie lipidów i w ko-mórkach wydzielających hormony sterydowe. Prawdopodobnie bie-rze ona udział w wytwarzaniu substancji niebiałkowych (np. chole-sterolu i sterydów) oraz uczestniczy w metabolizmie węglowoda-nów. Silnie rozwinięta siateczka gładka występuje w komórkach: gruczołu śródmiąższowego jąder (komórki Leydiga), w komórkach kory nadnerczy i ciałka żółtego. Siateczce sródplazmatycznej gład-kiej przypisuje się również rolę ochronną przed działaniem toksycz-nym różnych związków chemicznych, np. leków. Magazynowane są w niej także różne jony, np. jony wapnia w komórkach tkanki mięś-niowej. Siateczka śródplazmatyczna szorstkŹ zawdzięcza swoją nazwę występującym na niej rybosomom. Siateczka ziarnista bierze udział w procesie syntezy białka w komórce. łączy się ona z otoczką jądrową, błoną komórkową i aparatem Golgiego. Polipep-tydy wytwarzane na rybosomach są przemieszczane do wnętrza ka-nalików siateczki i transponowane do aparatu Golgiego lub bezpo-�rednio do powierzchni komórki. Rybosomy Rybosomy biorą udział w syntezie białka. Pod względem morfologicznym są strukturami dwuczęściowymi, złożonymi z pod-jednostki dużej i małej. W skład każdej podjednostki wchodzi okreś-lona liczba białek oraz cząsteczka RNA o stałej sedymentacji, okre�-lonej liczbą "S". U organizmów eukariotycznych mała podjednostka o stałej sedymentacji 40S zawiera 19 białek i cząsteczkę RNA 185. Duża podjednostka 60S składa się z 35 białek i RNA 28S. Obie podjed-nostki są ze sobą połączone, ale łatwo dysocjują. Podjednostki rybosomów łączą się ze sobą w momencie rozpoczęcia procesu translacji i po jego zakończeniu rozpadają się (rys. 7). Rybosomy mogą występować jako struktury wolne w cyto-plazmie lub też mogą być związane z siateczką śródplazmatyczną. Rybosomy wolne występują pojedynczo lub tworzą zespoły tzw. polirybosomy. W polirybosomie poszczególne rubosomy związane sa nicią mRNA. Przyjmuje się, że białka wytwarzane w rybosomach leżących w cytoplazmie są zużywane na potrzeby własne komórki, natomiast wytwarzane w rybosomach siateczki szorstkiej wydzielane są poza komórkę. Układ Golgiego Podstawowym elementem struktury układu (aparatu) Gol-giego jest diktiosom, złożony z 5-8 spłaszczonych woreczków (cys-tern), których ściany są zbudowane z błony o charakterze błony ele-mentamej (rys. 6 i 8). W diktiosomie, zwykle półksiężycowatego ksrtałtu, można wyróżnić dwie powierzchnie (bieguny). Od strony wypukłej tej strutktury (tzn. od strony połączenia jej z siateczką śród-plazmatyczną) występuje powierzchnia formowania (biegun bliiszy), a od strony wklęsłej powierzchnia dojrzewania (biegun dalszy). W okolicy bieguna bliższego występują pęcherzyki trans-ponujące, a wokół dalszego wakuole zagęszczające i wydzielnicze oraz pęcherzyki okryte. Błony aparatu Golgiego łączą się z siateczką śródplazmatyczną, a ponieważ nie mają na swojej powierzchni rybo-somów, zalicza się je do błon gładkich. Białka, które powstały w części szorstkiej siateczki śródplaz-matycznej, przemieszczane są do układu Golgiego, gdzie następuje ich chemiczne dojrzewanie, polegające na przykład na łączeniu się z polisacharydami. Następnie wydzielina ulega zagęszczeniu przez odciągnięcie wody i opuszcza cysterny diktiosomu ł postaci od-pączkowujących pęcherzyków, w których wnętrzu (w drodze do błony komórkowej) zachodzi dalsze jej dojrzewanie. Zawartość tych wakuol wydzielniczych usuwana jest na zewnątrz komórki w wyni-ku połączenia się błony pęcherzyka z błoną komórkową. Procesowi wydzielania towarzyszy więc zwiększanie się ilości plazmolemmy. źródłem materiału błonowego jest błona wakuol wydzielniczych. Aby obszar plazmolemmy nie uległ znacznemu powiększeniu, nad-miar błony usuwany jest poprzez tworzenie z błony komórkowej pęcherzyków okrytych lub ciał wielopęcherzykowych. Łączą się one z lizosomami, a zamknięte w nich fragmenty błon zostają strawione. Z układem Golgiego związana jest struktura zwana GERL, w której formowane są lizosomy. Nazwa GERL pochodzi od pierw- szych liter angielskiego określenia tej struktury - Golgi Endoplasmic Retlculum lysosome (G - oznacza aparat Golgiego, ER - fragment siateczki gładkiej i L - lizosomy). Lizosomy Lizosomy są to kuliste lub owalne struktury, otoczone jedną błoną elementamą. Zawierają one wiele enzymów hydrolitycznych i dlatego nazywane są układem trawiennym komórki. Materiał trawiony przez lizosomy może być pochodzenia egzogennego, a więc taki, który dostał się do komórki drogą endocytozy, jak i en-dogennego, czyli fragmenty komórki, które z różnych przyczyn (np. starzenia się) muszą ulec rozkładowi. Powstające w wyniku strawie-nia proste związki chemiczne, po przedostaniu się z lizosomów do otaczającej je cytoplazmy, wykorzystywane są przez komórkę w pro-cesach metabolicznych. W razie uszkodzenia błony lizosomu nastę-puje uwolnienie zawartych w nim enzymów do cytoplazmy, co po-woduje strawienie struktur komórkowych, a w następstwie śmierć komórki. Rozróżniamy lizosomy pierwotne, tj. lizosomy, które po-wstały ł strukturze GERL i nie brały jeszcze udziału w trawieniu, oraz lizosomy wtórne, zwykle zwakuolizowane, o nieregulamym kształcie, w których proces trawienia właśnie się odbywa, lub już się zakończył. Lizosomy wtóme powstające w wyniku połączenia się li-zosomów pierwotnych z wakuolami zawierającymi materiał egzo-genny nazywa się heterollzosomami (heterofagosomami). Dru-gim rodzajem lizosomów wtórnych są autolizosomy (autofagoso-my) powstające z połączenia lizosomów pierwotnych z wakuolami zawierającymi materiał endogenny. Peroksysomy Peroksysomy (mikrociała) są to kuliste struktury o �rednicy 0,15 - 1,15 nm, otoczone pojedynczą błoną, zawierające drobnoziar-nistą macierz. W obrębie macierzy, w jej centralnej części, występuje gęsty rdzerń o strukturze wielokanalikowej. W mikrociałach stwier-dzono obecność szeregu enzymów, w tym katalazy, biorącej udział w rozkładzie toksycznego dla komórek ssaków nadtlenku wodoru (H202) do wody i tlenu. Peroksysomy uczestniczą też w procesach utleniania i wytwarzania energii, która jednak nie jest zatrzymywana w komórce pod postacią ATP. Pośrednio organelle te biorą udział ł glukoneogenezie czyli powstawaniu glukozy ze związków niecukro-wych.  Mitochondria Mitochondria są kulistymi lub podłużnymi organellami, wy-stępującymi powszechnie w komórkach organizmów eukariotycz-nych. Zawierają zespół enzymów zdolnych do przeprowadzania zło-żonych reakcji biochemicznych związanych z oddychaniem komór-kowym. W cytoplazmie mitochondria są w stałym ruchu podporząd-kowanym zapotrzebowaniu energetycznemu danej części komórki. Ilo�ć mitochondriów w komórce jest odzwierciedleniem jej potrzeb energetycznych. Szczególnie licznie mitochondria występują w ko-mórkach mięśni i wątroby. Mitochondrium zbudowane jest z dwóch błon elementamych ograniczających jego wnętrze, które wypełnia macierz mitochon-drialna. Powierzchnia błony zewnętrznej jest gładka. Błona wewnętrzna zawiera natomiast liczne wpuklenia do wnętrza mito-chondrium zwane grzebieniami mitochondrialnymi kristami. Skład chemiczny błon budujących mitochondria jest zbliżony do składu błony elementarnej. W macierzy występują ziarnistości, w których magazynowane są jony wapnia i fosforu, rybosomy mito-chondrialne i nić DNA o kształcie kolistym i strukturze zbliżonej do genomu komórki prokariotycznej. Obecność w macierzy DNA, RNA, rybosomów oraz enzymów związanych z replikacją własnego DNA i syntezą RNA świadczy o dużej autonomii tych organelli w cytopłaz-mie komórki. Polega ona przede wszystkim na zdolności mitochon-driów do syntezy własnych białek, a także możliwości replikacji ca-łych mitochondriów niezależnie od jądra komórkowego. Mitochon-dria okre�lane są często jako miejsce produkcji energii (siłownia ko-mórki). W rzeczywistości mitochondria nie produkują energii, lecz ją transformują. W procesie oddychania komórkowego wykorzystywane są głównie węglowodany. W cytoplazmie zachodzi proces rozpadu glu-kozy do kwasu pirogronowego (glikoliza) i następnie powstaje czynny octan, czyli acetylo-CoA, który wchodzi do wnętrza mitochondriów łącząc się z kwasem szczawiowym. We wnętrzu mito-chondriów zachodzi cykl przemian kilkuwęglowych kwasów orga-nicznych nazywany cyklem kwasu cytrynowego (cyk1 Krebsa). Przekształcenia kolejnych kwasów odbywają się m.in. poprzez od-łączanie cząsteczki CO2 (dekarboksylacja), odłączanie i przyłączanie cząsteczki H20 i odłączanie wodoru (dehydrogenacja). Odszczepio-ny wodór przeniesiony zostaje na tlen i utworzona zostaje cząstecz-ka wody. W procesie tym wyzwala się energia. Jest ona wyzwalana porcjami i magazynowana w postaci wytworzonego wiązania wyso-koenergetycznego między fosforanem a adenozynodwufosfora- nem (ADP) , co prowadzi do powstania ATP. Wodór i elektrony nie są przenoszone na tlen bezpośrednio, lecz skokowo przez łańcuch enzymów przenośników wodoru i elektronów. Ten enzymatyczny układ oksydoredukcyjny, związany z wewnętrzną błoną mitochon-driów, nazywany jest łańcuchem oddechowym. broblastów, komórek mi��niowych oraz neurofilamenty i filamenty glejowe. Oprócz węglowodanów w procesie odychania komórkowego wykorzestywane są również tłuszcze, a także aminokwasy pochodzące z roapadu białek. Centrum komórkowe Centnrum komórkowe występuje przeważnie ł pobliżu jądra komórkowego w postaci ograniczonego zagęszczenia cytoplazmy, zwanego diplosomem. Wewnątrz tego zagęszczenia leżą dwa ziar-niste lub pałeczkowate twory, które nazywa się centriolami. Centriola ma kształt walca, w którego długiej osi biegnie dziewięć potrójnych mikrotubul, tworzących otoczkę zewnętrzną. środek centrioli wypełnia ziarnisto - włóknista macierz, w skład któ-rej wchodzą między innymi DNA i RNA. Obecność tych dwóch kwaów pozwala przypuszczać, że centriole są organellami komórkowy-mi o pewnej autonomii, tzn. replikują się niezależnie od jądra. Cen-trum komórkowe spełnia rolę organizatora wrzeciona kariokinetycz-nego w trakcie podziału jądra. Komórki, które nie posiadają zdol-ności dzielenia się, nie posiadają także centrioli (erytrocyty, komórki nerwowe). W komórkach, które są zaopatrzone w rzęski lub wici, centriole powielają się i wędrują w pobliże błony komórkowej, gdzie tworzą ciałka podstawowe tych organelli komórkowych. Jądro komórkowe Jądro komórkowe wystąpuje we wszystkich komórkach eu-kariotycznych; wyjątek stanowią krwinki czerwone ssaków, które tracą jądro w procesie dojrzewania. Niektóre komórki (np. mięśnie poprzecznie prążkowane) mają więcej niż jedno jądro. Komórki ta-kie nazywane są po syncytium lub komórczakami W komórce jądro wykonuje ruchy zgodne z ruchami cyto-plazmy, a ponadto obraca się ruchem obrotowym wokół własnej osi. Jądro komórkowe oddzielone jest od cytoplazmy otoczką jądrową złożoną z dwu błon. Zewnętrzna błona jądrowa, na powierzchni której wystąpują rybosomy, łączy się z siateczką śródplazmatyczną. W otoczce jądrowej występują liczne pory umoż-liwiające wymianę substancji między jądrem i cytoplazmą. Wnętrze jądra wypełnia kariolimfa (sok jądrowy), w której zawieszona jest chromatyna i jąderko. Kariolimfa jest najbardziej uwodnioną częścią jądra, w której rozpuszczonych jest wiele białek, w tym enzymy, a także prekursory nukleotydów niezbędne do ich syntezy (GMP, AMP, UMP i ich trójfosforowe odpowiedniki) oraz duże ilo�ci jonów wapnia, magnezu i fosforu. W utrwalonym jądrze chromatyna występuje w postaci drob-nych skupieri zwanych nukleosomami. Rdzeń nukleosomów two-rzą białka histonowe, a wokół rdzenia owinięty jest 200-nukleotydo-wy odcinek DNA. Chromatyna jest interfazalną postacią chromoso-mów, które uwidaczniają się w czasie podziału komórki. Część chromatyny może tworzyć nieregulame skupienia, określane jako ziarna chromatynowe. Są to skondensowane części chromosomów (w okresie międzypodziałowym), które nazywa się heterochro-matyną w odróżnieniu od ich rozproszonych i słabo barwiących się części zwanych euchromatyną. Oprócz DNA chromosomy zawierają także RNA i białka. Chromosomowy RNA jest związany z aktywnością transkrypcyjną genomu. Do białek występujących w chromosomie zalicza się białka histonowe i niehistonowe. Białka histonowe o charakterze zasadowym odpowiedzialne są za przestrzenną organizację DNA w chromosomie. Do białek nie-histonowych należą białka o różnorodnych funkcjach. Są wśród nich enzymy związane z funkcjonowaniem aparatu genetycznego, en-zymy modyfikujące DNA oraz białka o charakterze regulatorowym. Jąderko ma kształt kulisty lub owalny. Jego wielkość zależy od stanu czynnościowego komórki (powiększa się w komórkach o wzmożonej produkcji białka). W komórce występuje przeważnie jedno, rzadziej kilka jąderek. Głównymi składnikami chemicznymi jąderka są białka i RNA. Jąderko jest strukturą o budowie złożonej z elementów włóknistych i ziarnistych. Elementy ziarniste są praw-dopodobnie prekursorami rybosomów, które mogą swobodnie prze-mieszczać się z kariolimfy do cytoplazmy przez pory w otoczce ją-drowej. Do powierzchni jąderka przylega zwykle część chromatyny tworząc tzw. "chromatynę jąderkową". Jądro komórkowe zawiera i przekazuje do komórek potom-nych informację genetyczną. W związku z obecnością w jądrze in-formacji genetycznej jest ono regulatorem większości zjawisk życio-wych przebiegających w komórce. W jądrze zachodzi biosynteza DNA i RNA. Jednocześnie w jądrze przebiega jego własny metabo-lizm. Cykl komórkowy Cykl życiowy komórek, nazywamy cyklem komórkowym lub cyklem mitotycznym, składa się z interfazy i mitozy, stanowią-cej okres podziału komórki. W interfazie wyróżnia się 3 fazy: G1, S i G2. Litera G pochodzi od angielskiego słowa "gap" ozna- czającego przerwę w syntezie DNA, a S oznacza czas syntezy tego kwasu. Pierwsza z faz, G1, rozpoczynająca się bezpośrednio po za-kończeniu mitozy, charakteryzuje się przewagą procesów anabolicz-nych nad katabolicznymi. W tym czasie syntetyzowane są białka i wytwarcane z nich struktury cytoplazmatyczne. Dzięki temu komór-ki upodabniają się do komórek przed podziałem. W fazie S nastę-puje podwojenie ilości DNA na zasadzie semikonserwatywnej re-plikacji tego kwasu, a także synteza histonowych i niehistonowych białek chromatyny. Kolejną fazą jest G2, będąca okresem przygo-towania do mitozy, czego wyrazem jest wzmożona synteza tubuliny, białka budującego mikrotubule wrzeciona podziałowego. Czas trwania poszczególnych faz, a tym samym całego cyklu, jest różny w różnych typach komórek i wynosi od kilku do kilku-dziesięciu godzin. Niekiedy czas trwania fazy G1 wydłuża się znacznie i wtedy mówimy o fazie Go (oznaczanej również jako GQ) Komórki, które weszły w tę fazą przestają się dzielić, wskutek czego liczba komórek ustala się. Istotną cechą komórek w fazie Go jest ponowna możliwość wchodzenia w cykl mitotyczny pod wpływem określonych bodżców (np. limfocyty krwi obwodowej znajdujące się w fazie Go pod wpływem antygenów wchodzą ponownie w cykl mi-totyczny). Mitoza Podział mitotyczny zachodzi w komórkach somatycznych (wszystkie komórki ciała z wyjątkiem komórek rozrodczych). W wy-niku podziału mitotycznego komórki powstają dwie komórki po-tomne o tej samej liczbie chromosomów co komórka macierzysta. Proces mitozy składa się z podziału jądra (kariokineza) i następu-jącego po nim procesu podziału cytoplazmy (cytokineza). Podział komórki jest procesem ciągłym, jednak dla ułatwie-nia opisu zjawiska został podzielony na cztery fazy: profazę, meta-fazę, anafazę i telofazę. Początek i koniec każdej z faz jest umowny, a ich czas trwania zależy od gatunku i od warunków środowiska (np. temperatury). Pierwsza faza (profaza) rozpoczyna się zmianami zachodzą-cymi na terenie cytoplazmy. Struktury komórkowe odsuwają się od centrum komórkowego. Następnie centriole rozchodzą się do biegu-nów komórki. Pomiędzy nimi zostaje wytworzone wrzeciono po-działowe. Jednocześnie w jądrze zanika otoczka jądrowa i jąderko, a chromatyna ulega kondensacji i wyodrębniają się z niej chromo-somy. Początkowo są one cienkie, splątane ze sobą, nastgpnie grubieją i oddalają sią od siebie. Każdy z nich składa się z dwóch splecionych nici zwanych chromatydami Chromatydy połączone są w jednym punkcie zwanym centromerem. Każda chromatyda pod względem informacji genetycznej (DNA) odpowiada pełnemu chromosomowi, gdyż podwojenie ilości DNA nastąpiło w fazie S. Pod koniec profazy z jądra pozostają tylko chromosomy leżące wol-no w cytoplazmie. W następnej fazie, czyli metafazie, chromosomy przemiesz-czają się w kierunku płaszczyzny równikowej komórki i ustawiają się w niej tworząc płytkę metafazalną. Prawdopodobnie dochodzi wtedy do połączenia centromerów z włókienkami wrzeciona podzia-łowego. Pod koniec metafazy dzieli się centromer i od tego czasu każda chromatyda stanowi chromosom potomny. W anafazie rozpoczyna się wgdrówka chromatyd potom-nych (chromosomów potomnych) ku przeciwległym biegunom ko-mórki. Ruch ten odbywa się dzięki skracaniu się wrzeciona podzia-łowego i odśrodkowego odsuwania się centrioli. W rezultacie, z każ-dej pary chromatyd jedna dąży do jednego, a druga do drugiego bie-guna komórki. Zapewnia to komórkom potomnym homologiczność zespołu chromosomów zarówno pod wzglgdem liczbowym jak i pod względem informacji genetycznej. Pod koniec anafazy pojawia się przewężenie równikowe komórki - jest to początek cytokinezy. W teloofazie chromosomy leżące ł pobliżu biegunów komórki skupiają się i despiralizują, aby w efekcie utworzyć chromatyę. Zostaje od-budowana otoczka jądrowa i jąderko. Równocześnie postępująca cytokineza prowadzi do utworzenia dwóch potomnych komórek. Po zakoriczeniu podziału komórka wkracza w stadium międzypodzia-łowe (interfazę). Mejoza Innym rodzajem podziału komórki jest mejoza. Podział mejo-tyczny zachodzi w czasie powstawania komórek płciowych (gamet). W wyniku tego podziału z jednej komórki macierzystej zawierającej diploidalną liczbę chromosomów (2n) powstają cztery komórki o zredukowanej do połowy liczbie chromosomów (n). Takie komórki nazywa się komórkami haploidalnymi. W czasie mejozy oprócz zmian w liczbie chromosomów zachodzą również zmiany jakoś-ciowe w chromosomach, będące rezultatem zjawiska crossing-over. Mejoza składa się z dwu kolejno następujących po sobie procesów, nazywanych odpowiednio - pierwszym i drugim po- działem mejotycznym. Mejoza, w przeciwier5stwie do mi- tozy jest poprzedzona bezpośrednio fazą S, która trwa trzykrotnie dłużej niż faza S poprzedzająca mitozę. Każdy z dwu podziałów mejotycznych, podobnie jak ł mitozie, podzielony został na cztery fazy. W pierwszym podziale mejotycznym najdłużej trcvającą fazą jest profaza. Z porównaniu z profazą mitozy jest ona bardzo rozbu-dowana i w związku z tym podzielono ją na pięć stadiów: leptoten (stadium nici cienkich) - pojawiają się chromosomy w postaci cienkich, ledwo widocznych nici; zygoten (stadium koniugacji chromosomów) - chromosomy homologiczne układają się w pary i łączą się ze sobą. Chro-mosomami homologicznymi nazywamy parę chromosomów o jednakowej wielkości i wyglądzie. Jeden z nich pochodzi od matki, a drugi od ojca; pachyten (stadium nici grubych) - chromosomy ulegają skróceniu, stają się grubsze, a chromosomy homologiczne skręcają się wzajemnie wokół wspólnej osi. Powstają w ten sposób biwalenty, twory złożone z dwóch chromosomów homologicznych, z których każdy złożony jest z dwóch chromatyd; diploten - ramiona chromosomów ulegają stopniowemu rozszczepleniu na dwie chromatydy tak, że każdy biwalent składa się z 4 wyrażnych chromatyd (tetrada). Chromatydy homologicznych chromosomów stykają się ze sobą w pew- nych miejscach, w których mogą się krzyżować. Miejsca te, zwane chiazmami, stanowią punkty, w których następuje wzajemna wymiana odpowiadających sobie odcinków po- między chromosomami homologicznymi (zjawisko crossingover) diakineza - w wyniku spiralizacji chromosomy ulegają skró-ceniu i pogrubieniu, zanika otoczka jądrowa. Nstępnie w metafazie pierwszego podziału mejotycznego chromosomy tworzące biwalenty układają się równolegle do siebie w płaszczyżnie równikowej komórki i do centromerów chromoso-mów homologicznych doczepiają się włókienka wrzeciona podziało-wego. W anafazie chromosomy homologiczne rozchodzą się do przeciwległych biegunów komórki. Jest to moment redukcji liczby chromosomów w stosunku do komórki macierzystej. W telofazie dochodzi do wytworzenia dwóch komórek potomnych ze zmniej-szoną o połowę liczbą chromosomów. Pierwszy podział mejotyczny jest więc podziałem redukcyjnym. Po krótkim okresie międzypo-działowym (interkinezie) obie komórki wkraczają jednocześnie w drugi podział dojrzewania, który przebiega według schematu mitozy i jest nazywany podziałem ekwacyjnym.