15. Oddychanie - utlenianie biologiczne
Wieloetapowy proces egzoergiczny, w którym energia utlenianego substratu zostaje zmagazynowana w wysokoenergetycznych cząsteczkach ATP. Energia wiązań ATP jest wykorzystywana przez organizm do przeprowadzania reakcji endoergicznych (synteza związków organicznych) lub przekształcana w energię cieplną, mechaniczną, świetlną, elektiyczną.
Mechanizmy tworzenia ATP:
• fosforylacja substratowa: glikoliza, cykl pentozowy, fermentacje
• fosforylacja oksydacyjna: transport elektronów w łańcuchu oddechowym
Do mechanizmów utleniania biologicznego zaliczamy: oddychanie tlenowe, oddychanie beztlenowe oraz różne rodzaje fermentacji.
a) Oddychanie tlenowe - ostatecznym akceptorem oderwanych od substratu elektronów jest tlen cząsteczkowy. Elektrony oderwane od substrańr oddechowego są przekazy wane na przenośniki o wzrastającym potencjale oksydoredukcyjnym (łańcuch oddechowy). ATP powstaje w wyniku fosforylacji oksy daty wnej.
b) Oddychanie beztlenowe - ostatecznym biorcą elektronów jest zew nątrzpochodny związek organiczny (furnaran) lub utleniony związek nieorganiczny (azotan, siarczan, węglan). ATP powstaje w wyniku fosforylacji oksydatywnej. Łańcuch oddechowy krótszy niż przy oddychaniu tlenowym. Proces ten jest bardziej wydajny niż fermentacja, mniej wydajny w porów naniu z oddychaniem tlenowym.
Redukcja azotanów do azotynów. NO. N20. N2 lub NH,. Gazowe produkty opuszczają środow isko (denitryfrkacja) - zubożenia gleby w azot.
Redukcja siarczanów do H2S.
Redukcja węglanów lub C02 do metanu (bakterie metanogenne)
c) Fermentacja - część cząsteczki substratu jest utleniana, a część odbierająca elektrony - redukow ana. Brak zewnętrznego akceptora elektronów : ATP powstaje w wyniku fosforylacji substratowej.
> fermentacje via glikoliza
homofennentacja tnlekow a - Lactobacillus lactis. L. delbrueckii fermentacja Enterobacteriaceae - pałeczki jelitowe fermentacja alkoholowa - Saccharomyces cerevisiae fermentacja maslowa - Clostridium butyricurn fermentacja acetonowo-butanolowa - C. acetobutylicum fermentacja propionowa - Propionibacterium
> fermentacje bez glikolizy
heterofennentacja mlekowa (via cykl pentozowy) Lactobacillus brevis. Leuconostoc alkoholowa (via cykl pentozowy) Zymomonas mobilis
fermentacja Bifidobacteriurn (via szlak Entnera-Doudoroffa) Bifidobacterium bifrdutn Niewęglowodanowe substraty oddechowe:
związki jednowęglowe (Cl): CH4 jest utleruany poprzez metanol, aldehyd mrówkowy i kwas mrówkowy do C02
związki dwuwęglowe (C2):
> octan —* fosforylacja do acetylofosforanu —»przekształcenie do AcCoA —* cykl Krebsa
> etanol, aldehyd octowy —* utlenienie do octanu - dalsze przemiany j. w.
> glioksalan (CHO-COOH) —* utlenienie w cyklu glioksalowytn lub cy klu kwasów dikarboksylowych. tłuszcze (triacyloglicerole):
> glicery na - przekształcana w fosfodihydroksyaceton. który zostaje włączony do glikolizy
> kwasy tłuszczowe - (l-oksydacja —* odrywanie od lańcuclia alifatycznego reszt dw uwęglowych (octanowych) —»przekształcenie ich w acetylo-Co-A —»degradacja w cyklu Krebsa aminokwasy:
> sprzężona oksydoredukcja dwóch aminokwasów - reakcja Sticklanda:
np. alanina + 2 glicyna —> 3 kwas octowy + 3 NHi + C02: kwas octowy po przekształceniu w acetylo-Co-A jest metabolizowany w cyklu Krebsa.
> dezatninacja aminokwasów —* intennediaty cyklu Krebsa
związki purynowe: kwas moczowy, ksantyna. guanina —* wytwarzanie octanu, mrówczanu, amoniaku i C02
- 15-