ÿþZ a g a d n i e n i e s z c z e g ó Bo w e n a e g z a m i n z m i k r o b i o l o g i i :
W I R U S Y I B A K T E R I O F A G I
p o d p u n k t y : 1 5 0 - 1 7 1
1 5 0 ) P o d s t a w y w i r u s o l o g i i . P o j c i a
" k a p s y d - o s Bo n k a b i a Bk o w a , w k t ó r e j j e s t z a m k n i t y g e n o m z b u d o w a n y z k w a s u
n u k l e i n o w e g o
" n u k l e o k a p s y d - k a p s y d z z a w a r t y m w n i m k w a s e m n u k l e i n o w y m
" j e d n o s t k i s t r u k t u r y - p o d s t a w o w e c z s t e c z k i b i a Bk a , t w o r z c e e l e m e n t y k a p s y d u
" p Ba s z c z ( o t o c z k a ) - b Bo n a z a w i e r a j c a l i p i d y o t a c z a j c a c z s t k i n i e k t ó r y c h w i r u s ó w
" w i r i o n - p e Bn a c z s t k a w i r u s a , k t ó r a w p e w n y c h p r z y p a d k a c h m o |e b y t o |s a m a z
n u k l e o k a p s y d e m
W i r u s y r ó |n i s i o d m i k r o o r g a n i z m ó w n a s t p u j c y m i w Ba [c i w o [c i a m i :
" z a w i e r a j o n e t y l k o j e d e n r o d z a j k w a s ó w n u k l e i n o w y c h - a l b o R N A a l b o D N A
" k w a s n u k l e i n o w y j e s t n i e z b d n y , c h o n i e w y s t a r c z a j c y d o i c h r o z m n a |a n i a
" s o n e n i e z d o l n e d o r e p r o d u k c j i p o z a |y w k o m ó r k , n i e s n i e z a l e |n y m i o r g a n i z m a m i ,
r e p r o d u k c j a z a c h o d z i w e w n t r z k o m ó r k i g o s p o d a r z a c o p r o w a d z i d o [m i e r c i t e j k o m ó r k i
1 5 1 )
C y k l |y c i o w y f a g a M 1 3
" A d s o r p c j a i o c h r o n a D N A
F a g M 1 3 a d s o r b u j e s i n a s z c z y c i e p i l i F n i e k t ó r y c h b a k t e r i i i m o |e i n f e k o w a t y l k o t e b a k t e r i e ,
k t ó r e p o s i a d a j k o n i u n k c y j n y p l a z m i d F l u b F - p o d o b n y . D l a w i k s z o [c i f a g ó w n i t k o w a t y c h
i n f e k c j a r o z p o c z y n a s i p r z e z z w i z a n i e s i b i a Bk a g p I I I n a s z c z y c i e p i l i i F . N a s t p n i e g p I I I r e a g u j e
z w e w n t r z b Bo n o w y m b i a Bk i e m T o l A . P r o t e i n a g p I I I z a w i e r a s e k w e n c j a m i n o k w a s ó w p r o m u j c e
f u z j e d w ó c h b Bo n , a t a k |e p o s i a d a z d o l n o [ t w o r z e n i a w b Bo n i e p o r o [r e d n i c y w y s t a r c z a j c e j d o
p r z e j [c i a p r z e z n i e D N A . O s t a t e c z n i e s e k w e n c j a z d a r z e D w y g l d a n a s t p u j c o : f a g w i |e s i d o
p i l i i F , z a p o c z t k o w u j e f u z j e b Bo n a n a s t p n i e u |y w a b i a Bk a g p I I I d o u t w o r z e n i a w b Bo n i e d z i u r y ,
p r z e z k t ó r d o s t a j e s i d o c y t o p l a z m y .
D N A , k t ó r e p r z e d o s t a Bo s i d o c y t o p l a z m y j e s t k o l i s t , j e d n o n i c i o w c z s t e c z k . J e s t o n o p r a w i e
n a t y c h m i a s t o w o p o k r y w a n e b a k t e r y j n y m b i a Bk i e m t z w . S S B , z a b e z p i e c z a j c y m j e p r z e d
z n i s z c z e n i e m .
" R e p l i k a c j a f a g a M 1 3
F a g o w e D N A j e s t p r z e k s z t a Bc a n e w d w u n i c i o w c z s t e c z k z a r a z p o w e j [c i u d o k o m ó r k i b a k t e r i i
( R y s . 7 ) . S y n t e z a k o m p l e m e n t a r n e j n i c i z a c h o d z i c a Bk o w i c i e z u d z i a Be m e n z y m ó w g o s p o d a r z a .
P o w s t a j c a n i n a z y w a n a j e s t n i c i u j e m n . T y l k o o n a m o |e z o s t a u |y t a j a k o m a t r y c a d l a s y n t e z y
m R N A , k t ó r e o s t a t e c z n i e u |y w a n e j e s t j a k o m a t r y c a d l a t r a n s l a c j i f a g o w y c h b i a Be k .
B i a Bk o S S B , k t ó r e p o k r y w a n i d o d a t n i a p o p r z e d o s t a n i u s i f a g o w e g o D N A d o c y t o p l a z m y
b a k t e r i i w i |e s i d o ~ 6 0 n u k l e o t y d o w e g o o d c i n k a . O b s z a r t e n t w o r z y s t r u k t u r n a z y w a n " h a i r p i n
l o o p " c h r o n i c p r z e d d e g r a d a c j a p r z e z n u k l e a z y . " H a i r p i n l o o p " r o z p o z n a w a n a j e s t p r z e z
b a k t e r y j n p o l i m e r a z R N A j a k o m i e j s c e s t a r t o w e r e p l i k a c j i .
I n i c j a c j a r e p l i k a c j a n a s t p u j e p r z e z z s y n t e z o w a n i e k r ó t k i e g o p r i m e r a R N A . N a s t p n i e p r i m e r j e s t
w y d Bu |a n y p r z e z b a k t e r y j n p o l i m e r a z D N A I I I w c e l u u t w o r z e n i a u j e m n e j n i c i . P r i m e r R N A j e s t
o s t a t e c z n i e u s u w a n y p r z e z p o s i a d a j c w Ba [c i w o [c i e g z o n u k l e a z y b a k t e r y j n p o l i m e r a z D N A I ,
k t ó r a n a s t p n i e u z u p e Bn i a p o w s t a B p r z e r w . N a s t p n i e b a k t e r y j n a l i g a z a t w o r z y k o Dc o w e w i z a n i a
f o s f o d i e s t r o w e , c z e g o w y n i k i e m j e s t k o w a l e n c y j n e z a m k n i e c i e d w u n i c i o w e g o k o l i s t e g o
c h r o m o s o m u f a g a . T a k a f o r m a k w a s u n u k l e i n o w e g o n a z y w a n a j e s t r e p l i k a c y j n f o r m D N A ( R F ) .
J e s t o n a r e p l i k o w a n a w g k o Bo w e g o m e c h a n i z m u r e p l i k a c j i , p o d o b n i e j a k u f a g a ? .
B i a Bk o k o d o w a n e p r z e z g e n I I f a g o w e g o D N A , p o s i a d a w Ba [c i w o [, e n d o n u k l e a z y k t ó r a n a c i n a
d o d a t n i a n i c R F D N A w s p e c y f i c z n y m m i e j s c u w c e l u z a i n i c j o w a n i a r e p l i k a c j i . W p r z y b l i |e n i u
s y n t e z o w a n y c h j e s t o k . 1 0 0 n o w y c h k o p i i R F D N A . P o d c z a s r e p l i k a c j i c h r o m o s o m u , g e n y
o d p o w i e d z i a l n e z a b i a Bk a k a p s y d u s t r a n s k r y b o w a n e i u l e g a j t r a n s l a c j i . G d y p o z i o m b i a Bk a g p V
o s i g n i e o d p o w i e d n i p o z i o m n a s t p u j e p r z e Bc z e n i e z s y n t e z y R F D N A n a s y n t e z o w a n i e d o d a t n i e j
n i c i . G p V b l o k u j e s y n t e z n i c i u j e m n e j , p r z y p u s z c z a l n i e p o p r z e z p r z e s u n i e c i e S S B n a Ba Dc u c h
d o d a t n i , c o z a p o b i e g a u |y c i u n i c i d o d a t n i e j j a k o m a t r y c y . D o d a t n i a n i p r z e c h o d z i w f o r m k o l i s t
( 1 ) .
R y s . 7 K o n w e r s j a n i c i + f a g a M 1 3 d o d s D N A
" P r o d u k c j a n o w y c h f a g ó w i u w a l n i a n i e z k o m ó r k i
F a g M 1 3 j e s t p o w i e l a n y i u w a l n i a n y z k o m ó r k i b a k t e r y j n e j p o p r z e z p r o c e s y n i e p o w o d u j c e j e j
z n i s z c z e n i a ( R y s . 8 ) . O k r y t a g p V d o d a t n i a n i c D N A k o n t a k t u j e s i z w e w n t r z n s t r o n b Bo n y
k o m ó r k o w e j b a k t e r i i . P r o c e s t e n w y m a g a s p e c y f i c z n y c h s e k w e n c j i w D N A o r a z b i a Be k g p V I I i
g p I X . O k r y t y b i a Bk i e m k w a s n u k l e i n o w y f a g a p r z e c h o d z i p r z e z b Bo n . W t y m p r o c e s i e b i a Bk o g p V
j e s t z a s t p o w a n e p r z e z g p V I I . K i e d y f a g p r z e d o s t a n i e s i j u z p o z a b Bo n , n a s t p u j e p r z y Bc z e n i e
b i a Be k g p I I I i g p V I , c o k o Dc z y s y n t e z n o w e g o w i r i o n u ( 1 ) .
R y s . 8 U w a l n i a n i e f a g a M 1 3 z k o m ó r k i b a k t e r y j n e j
.
W k s i |c e z n a l a z Ba m m a B w z m i a n k : F a g i n i t k o w a t e t e j g r u p y z a w i e r a j D N A w p o s t a c i
p o j e d y n c z e j n i c i , u Bo |o n e j w e w n t r z r u r k o w a t e j , w s k i e j , a d Bu g i e j o s Bo n k i b i a Bk o w e j . F a g i t e
z a k a |a j t y l k o m s k i e k o m ó r k i b a k t e r y j n e , a d s o r b u j s i u k o Dc ó w p Bc i o w y c h p i l u s ó w b a k t e r i i i
p r z e z n i e w n i k a j w p o s t a c i n i e n a r u s z o n e j . W z a k a |o n e j k o m ó r c e p o w s t a j b a r d z o l i c z n e n o w o
u t w o r z o n e c z s t k i f a g o w e w y d o b y w a j c e s i p o z a k o m ó r k b e z j e j z n i s z c z e n i a .
1 5 2 ) E n z y m y u c z e s t n i c z c e w p r o c e s i e r e p l i k a c j i D N A b a k t e r i o f a g a M 1 3 .
W s z y s t k i e w y k o r z y s t y w a n e e n z y m y p o c h o d z o d g o s p o d a r z a :
b a k t e r y j n a p o l i m e r a z a R N A - r o z p o z n a j e m i e j s c e s t a r t o w e
p o l i m e r a z a D N A I I I - w y d Bu |a p r i m e r
p o l i m e r a z a D N A I w Ba [c i w o [c i e g z o n u k l e a z y
b a k t e r y j n a l i g a z a - t w o r z y k o Dc o w e w i z a n i a f o s f o d i e s t r o w e
1 5 3 ) F a g i m s k i e , f a g i |e Ds k i e .
B a k t e r i e m o g w y s t p o w a w t r z e c h t y p a c h p Bc i o w y c h : F - , F + , H f r . P o m i d z y t y m i t y p a m i m o |e
d o c h o d z i d o k o n i u g a c j i ( c z a s o w e g o p o Bc z e n i a s i m o s t k i e m c y t o p l a z m a t y c z n y m ) . P o Bc z e n i e t o
z a c h o d z i p r z y p o m o c y s p e c j a l n y c h p i l u s ó w . P o r o z Bc z e n i u b a k t e r i e z a c z y n a j s i d z i e l i . W y k r y w a
s i r e k o m b i n a n t y b d c e w y n i k i e m s k r z y |o w a n i a . K r z y |o w a n i e F - i F + j e s t z j a w i s k i e m
w y j t k o w y m . B a k t e r i e F + s w r a |l i w e n a s p e c y f i c z n e f a g i , n a z y w a n e f a g a m i m s k i m i . B a k t e r i e F -
s n a t o m i a s t w r a |l i w e n a i n n e f a g i z w a n e |e Ds k i m i . K o m ó r k i m s k i e ( F + ) z a w i e r a j a n t y g e n
p o w i e r z c h n i o w y f , o r a z w c y t o p l a z m i e p l a z m i d , k t ó r e g o o b e c n o [ d e c y d u j e o p Bc i .
1 5 4 ) C y k l r o z w o j o w y b a k t e r i o f a g a l a m b d a . 1 5 5 ) N a c z y m p o l e g a r e g u l a c j a c y k l u l i t y c z n e g o
f a g a l a m b d a 1 5 6 ) M e c h a n i z m l i z o g e n i z a c j i .
C y k l |y c i o w y f a g a l a m b d a
" A d s o r p c j a
F a g l a m b d a i d e n t y f i k u j e b a k t e r i e p o p r z e z z w i z a n i e s i l u b a d s o r p c j e d o s p e c y f i c z n y c h s t r u k t u r n a
p o w i e r z c h n i k o m ó r k i . W i e l e r ó |n y c h s t r u k t u r p o w i e r z c h n i o w y c h m o |e b y u |y t a p r z e z f a g a j a k o
s t r o n a w i z a n i a . P o d s t a w a b s o r p c j i j e s t o d d z i a By w a n i e p o m i d z y s p e c y f i c z n s t r u k t u r n a
p o w i e r z c h n i f a g a z e s p e c y f i c z n s t r u k t u r n a p o w i e r z c h n i b a k t e r i i .
F a g l a m b d a w i |e s i d o z e w n t r z n e g o b i a Bk a b Bo n y n a z y w a n e g o L a m B p o p r z e z b i a Bk o z n a j d u j c e
s i n a s z c z y c i e o g o n k a n a z y w a n e b i a Bk i e m J . L a m B n o r m a l n i e f u n k c j o n u j e w w i z a n i u i p o b i e r a n i u
c u k r ó w ( m a l t o z y i m a l t o d e k s t r y n y ) p r z e z b a k t e r i e .
" W p r o w a d z a n i e D N A
P o c z t k o w o f a g w i |e s i d o b i a Bk a L a m B . W i z a n i e t o j e s t o d w r a c a l n e . T e n k r o k w y m a g a t y l k o
o b e c n o [c i o g o n k a f a g a i b i a Bk a L a m B . N a s t p n i e z w i z a n y f a g p r z e c h o d z i z m i a n i w i z a n i e z
L a m B s t a j e s i n i e o d w r a c a l n e . N a t u r a t e j z m i a n y j e s t n i e z n a n a , w i a d o m o t y l k o |e w y m a g a
o b e c n o [c i g Bó w k i f a g a , p r z y c z e p i o n e j d o o g o n k a . N a s t p n i e D N A j e s t w y p u s z c z a n e p r z e z f a g a i
w p r o w a d z a n e d o k o m ó r k i b a k t e r i i . D N A z n a j d u j c e s i w g Bó w c e j e s t b a r d z o s i l n i e u p a k o w a n e , c o
p o m a g a w j e g o w y s t r z y k n i c i u z w i n i o n u . K i e d y D N A w s u w a n y j e s t d o k a p s y d u , j e d e n k o n i e c t z w .
l e w y k o n i e c j e s t w s u w a n y j a k o p i e r w s z y . N a t o m i a s t , g d y D N A w y c h o d z i z g Bó w k i f a g a , j a k o
p i e r w s z y w y s u w a n y j e s t t z w . p r a w y k o n i e c . W o d r ó |n i e n i u o d f a g a T 4 , n i e o b s e r w u j e s i |a d n y c h
z m i a n w s t r u k t u r z e o g o n k a p o d c z a s w y s t r z y k i w a n i a D N A . O p r ó c z L a m B f a g l a m b d a u |y w a t a k |e
w e w n t r z b Bo n o w e g o b i a Bk a z w a n e g o P t s M w c e l u w e j [c i a d o c y t o p l a z m y . J a k f i z y c z n i e p r z e b i e g a
t r a n s p o r t p o p r z e z p e p t y d o g l i k a n i p e r i p l a z m o r a z j a k a j e s t r o l a P t s M , n i e w i a d o m o .
" O c h r o n a g e n o m u w i r u s a w c y t o p l a z m i e b a k t e r i i
J a k i e j o c h r o n y w y m a g a g e n o m f a g a w c y t o p l a z m i e z a l e |y o d s t a n u f i z y c z n e g o w s t r z y k n i t e g o
k w a s u n u k l e i n o w e g o . F a g l a m b d a z a w i e r a l i n i o w y d w u n i c i o w y D N A w s w o i m k a p s y d z i e . W
c y t o p l a z m i e b a k t e r i i , c z s t e c z k i d s D N A s p o d d a w a n e t r a w i e n i u p r z e z e g z o n u k l e a z y , p o t r z e b u j c e
w o l n e g o k o Dc a d o s t r a w i e n i a D N A .
P i e r w s z r z e c z , k t ó r a s p o t y k a w s t r z y k n i t e D N A j e s t p r z e j [c i e w f o r m k o l i s t a w c e l u u n i k n i c i a
d e g r a d a c j i . F a g l a m b d a m a s p e c y f i c z n y o b s z a r n a s w o i m D N A n a z y w a n y " c o s " , k t ó r y j e s t u |y w a n y
w p r o c e s i e c y k l i z a c j i D N A . O b s z a r " c o s " j e s t 2 2 b p s e k w e n c j , k t ó r a j e s t a s y m e t r y c z n i e c i t a
p o d c z a s p a k o w a n i a D N A . I s t n i e j e j e d n o m i e j s c e " c o s " n a l e w y m k o Dc u i j e d n o n a p r a w y m k o Dc u
f a g o w e g o g e n o m u .
K i e d y D N A j e s t w s t r z y k i w a n e d o c y t o p l a z m y , o b a o b s z a r y " c o s " n a l i n i o w y m g e n o m i e f a g a Bc z
s i . E n z y m g o s p o d a r z a , l i g a z a D N A , w i |e o b a o b s z a r y " c o s " , t w o r z c k o w a l e n t n i e z a m k n i t
k o l i s t a c z s t e c z k D N A . P o n a d t o b a k t e r i a w y t w a r z a e n z y m , g y r a z , k t ó r y r ó w n i e | j e s t
w y k o r z y s t y w a n y p r z y c y k l i z a c j i f a g o w e g o D N A ( t w o r z e n i e s u p e r s k r t ó w ) .
" T r a n s k r y p c j a I t r a n s l a c j a
G e n o m f a g a l a m b d a p o s i a d a 6 g Bó w n y c h p r o m o t o r ó w z n a n y c h j a k o P L ( p r o m o t o r p o l e w e j
s t r o n i e ) , P R ( p r o m o t o r p o p r a w e j s t r o n i e ) , P R E ( p r o m o t o r o d p o w i e d z i a l n y z a r e p r e s j e ) , P I
( p r o m o t o r o d p o w i e d z i a l n y z a i n t e g r a c j e ) i P R ? ( d r u g i p r a w o s t r o n n y p r o m o t o r ) . P o
p r z e p r o w a d z e n i u D N A w c z s t e c z k k u l i s t i s u p e r s k r c o n t r a n s k r y p c j a r o z p o c z y n a s i o d P L i P
R , G r u p a g e n ó w , t z w . g e n y w c z e s n e s t r a n s k r y b o w a n e i u l e g a j t r a n s l a c j i . I c h p r o d u k t y s
w c z e s n y m i b i a Bk a m i p o t r z e b n y m i d l a d a l s z e g o r o z w o j u f a g a . P o l i m e r a z a R N A E . c o l i o d d z i a By w u j e
z P L , c z e g o p r o d u k t e m j e s t k r ó t k i t r a n s k r y p t m R N A , u l e g a j c y t r a n s l a c j i d o b i a Bk a N .
P o l i m e r a z a t a o d d z i a By w u j e r ó w n i e | z p r o m o t o r e m P R d a j c j a k o p r o d u k t b i a Bk o C r o . B i a Bk o N j e s t
z d o l n e d o p r z e d Bu |e n i a t r a n s k r y p c j i , k i e d y p o l i m e r a z a R N A n a p o t k a s e k w e n c j e " s t o p " w D N A . Z
t e g o p o w o d u n a z y w a n e j e s t o n o b i a Bk i e m a n t y t e r m i n a c y j n y m .
R y s . 2 T r a n s k r y p c j a i t r a n s l a c j a g e n o m u f a g a l a m b d a
B i a Bk o t o p o z w a l a p o l i m e r a z i e R N A n a t r a n s k r y p c j e p r z e z t L i t R ( s y g n a By t e r m i n a c j i ) , c z e g o
r e z u l t a t e m j e s t s y n t e z a d Bu |s z e g o t r a n s k r y p t u m R N A .
D Bu |s z e t r a n s k r y p t y z p r o m o t o r a P R k o d u j b i a Bk a O , P i C I I o r a z m a B i l o [ i n n e j
a n t y t e r m i n a c y j e j c z s t e c z k i b i a Bk a Q . Z p r o m o t o r a P L p o w s t a j t a k i e b i a Bk a j a k C I I I ,
r e k o m b i n a c y j n e b i a Bk o G a m i R e d o r a z m a Be i l o [c i X i s i I n t .
B i a Bk o N d z i a Ba j a k o c z s t e c z k a a n t y t e r m i n a c y j n a p o p r z e z w i z a n i e s i d o p o l i m e r a z y R N A p o
s p e c y f i c z n e j s e k w e n c j i z a s a d , z l o k a l i z o w a n e j z a o b s z a r e m t e r m i n u j c y m t r a n s k r y p c j e ,
p r z e p i s y w a n e j w m R N A . S e k w e n c j a t a n a z y w a n a j e s t " n u t " ( a n g . N u t i l i z a t i o n ) . I n n e b i a Bk a E . c o l i
t z w . N u s ( a n g . N u t i l i z a t i o n s u b s t a n c e ) r ó w n i e | b i o r u d z i a B w t y m p r o c e s i e . N a s t p n i e t w o r z o n e s
w s z y s t k i e c z s t e c z k i p o t r z e b n e d o p o d j c i a d e c y z j i , c z y b a k t e r i o f a g p r z e j d z i e c y k l l i t y c z n y c z y
l i z o g e n n y .
B i a Bk a C I I i C I I I s n i e z b d n e d o l i z o g e n i c z n e g o w z r o s t u , n a t o m i a s t b i a Bk a C r o i Q s p o t r z e b n e
d o w z r o s t u l i t y c z n e g o . B i a Bk a O i P s w y k o r z y s t y w a n e w p r o c e s i e r e p l i k a c j i f a g o w e g o D N A .
" D e c y z j a o l i t y c z n y m l u b l i z o g e n i c z n y m c y k l u
D e c y z j a o l i t y c z n y m l u b l i z o g e n i c z n y m r o z w o j u z a l e |y g Bó w n i e o d i l o [c i d w ó c h f a g o w y c h b i a Be k
n a z y w a n y c h C I ( a n g . C o n e ) i C r o o r a z i c h w i z a n i a d o m i e j s c r e g u l u j c y c h p r o m o t o r . K i e d y C I
z w i z a n e j e s t z s e k w e n c j p r o m o t o r a , n a s t p u j e r e p r e s j a g e n ó w o d p o w i e d z i a l n y c h z a c y k l l i t y c z n y ,
a b a k t e r i o f a g p r z e c h o d z i c y k l l i z o g e n i c z n y . Z t e g o p o w o d u C I n a z y w a n e j e s t r ó w n i e | r e p r e s o r e m
C I l u b r e p r e s o r e m I .
E k s p r e s j a i w i z a n i e s i b i a Bk o C r o p r o w a d z i d o c y k l u l i t y c z n e g o . C r o j e s t p r o d u k t e m t r a n s l a c j i
g e n ó w z p r o m o t o r a P R , a C I z p r o m o t o r ó w P R E l u b P R M . O b y d w a b i a Bk a w i | s i d o t y c h
s a m y c h s e k w e n c j i D N A n a z w a n y c h o p e r a t o r a m i . F a g ? z a w i e r a d w a o p e r a t o r y w i |c e b i a Bk a C r o i
C I . J e d e n z n i c h n a z y w a n y O R z a c h o d z i m a p r o m o t o r P R M i P R . D r u g i , n a z y w a n y O L , j e s t
z l o k a l i z o w a n y z a p r o m o t o r e m P L . O R j e s t g Bó w n y m c z y n n i k i e m o d p o w i e d z i a l n y m z a d e c y z j o
l i t y c z n y m c z y l i z o g e n i c z n y m c y k l u f a g a , p o d c z a s g d y o p e r a t o r O L n i e b i e r z e w n i e j u d z i a Bu .
O R z b u d o w a n y j e s t z t r z e c h 1 7 b p s e k w e n c j i n a z y w a n y c h O R 1 , O R 2 i O R 3 . R e p r e s o r C I w i |e s i
d o O R 1 1 0 x s i l n i e j n i | d o O R 2 c z y O R 3 . P r z y w z r o [c i e s t |e n i a C I w i |e s i o n t a k |e d o O R 2 i
e w e n t u a l n i e d o O R 3 . K i e d y C I j e s t z w i z a n y d o O R s t y m u l u j e p r o m o t o r P R M o r a z p r o d u k c j e
r e p r e s o r a C I , a t a k |e i n h i b i c j p r o m o t o r a P R i p r o d u k c j b i a Bk a C r o p r o w a d z c e g o d o c y k l u
l i z o g e n i c z n e g o . B i a Bk o C r o w i |e s i d o O R 1 . O R 2 i O R 3 , a l e w o d w r o t n e j n i | C I k o l e j n o [c i . C r o
w i |e s i n a j p i e r w d o O R 3 , O R 2 i n a k o Dc u d o O R 1 . K i e d y b i a Bk o C r o j e s t z w i z a n e z O R , b l o k u j e
p r o m o t o r P R M . N a s t p u j e p r o d u k c j a b i a Bk a C I , p r o w a d z c e g o d o w z r o s t u l i t y c z n e g o .
G Bó w n e b i a Bk o z a a n g a |o w a n e w p r z e Bc z a n i e s i p o m i d z y w s p o m n i a n y m i w y |e j d w o m a c y k l a m i
t o t z w . b i a Bk o C I I ( R y s . 3 ) . A k t y w u j e o n o p r o m o t o r y P R E i P I , c o p r o w a d z i d o p r o d u k c j i
r e p r e s o r a I o r a z b i a Bk a i n t e g r u j c e g o , p o t r z e b n e g o d o c y k l u l i z o g e n i c z n e g o . G e n d l a b i a Bk a C I I ( c
I I ) u m i e j s c o w i o n y j e s t n a p r a w o o d g e n u C r o . K i e d y f a g l a m b d a i n f e k u j e k o m ó r k , t r a n s k r y p c j a
a u t o m a t y c z n i e r o z p o c z y n a s i o d p r o m o t o r a P L i P R z w y k o r z y s t a n i e m b i a Be k g o s p o d a r z a .
T r a n s k r y p c j a o d s t r o n y P R p r o w a d z i d o p r o d u k c j i o b y d w u b i a Be k C I I i C r o .
J e [l i C I I j e s t a k t y w n e t o p r o w a d z i t o d o p r o d u k c j i C I o r a z i n t e g r a z y , c o p o w o d u j e l i z o g e n i . J e [l i
b i a Bk o C I I j e s t n i e a k t y w n e w t e d y C r o b l o k u j e p r o m o t o r P R M , z a p o b i e g a j c e k s p r e s j i C I , c o
p r o w a d z i d o c y k l u l i t y c z n e g o .
B i a Bk o C I I j e s t z n a t u r y n i e s t a b i l n e . W i e l e c z y n n i k ó w w p By w a n a j e g o w Ba [c i w o [c i . J e s t o n o
m i d z y i n n y m i d e g r a d o w a n e p r z e z b a k t e r y j n a p r o t e a z e H f l A . K i e d y k o m ó r k i s w f a z i e s z y b k i e g o
w z r o s t u w b o g a t y m w s k Ba d n i k i o d |y w c z e [r o d o w i s k u , i l o [ p r o t e a z y H f l A j e s t w y s o k a , c o
p r o w a d z i d o s z y b k i e j d e g r a d a c j i b i a Bk a C I I i c y k l u l i t y c z n e g o . N a t o m i a s t k i e d y k o m ó r k i r o s n
p o w o l i , p o z i o m H f l A j e s t n i s k i , c o p r o w a d z i d o s t a b i l i z a c j i C I I , p r o d u k c j i C I i l i z o g e n i i . W t e n
s p o s ó b b i a Bk o C I I j e s t u |y w a n e d o k o n t r o l o w a n i a p r z e z f a g a s t a n u z d r o w i a k o m ó r k i b a k t e r i i .
W p By w a t o b e z p o [r e d n i o n a d e c y z j o r o d z a j u p r z e c h o d z o n e g o c y k l u .
W y d a j e s i w i c , |e t a k i s y s t e m p o z w a l a f a g o m l a m b d a p r o d u k o w a w i c e j p o t o m s t w a , k i e d y
k o m ó r k i b a k t e r y j n e s z d r o w e , o d |y w i o n e i l i c z n i e w y s t p u j c e , a p e r s p e k t y w a p e Bn e g o c y k l u
r o z w o j o w e g o j e s t d o b r a . L i z o g e n i a j e s t l e p s z y m w y j [c i e m , k i e d y k o m ó r k i r o s n m a r n i e . C I I j e s t
r ó w n i e | s t a b i l i z o w a n e p r z e z f a g o w e b i a Bk o n a z y w a n e C I I I . P r o d u k o w a n e j e s t o n o z p r o m o t o r a P
L .
R y s . 3 F u n k c j e b i a Bk a C I I
" S z l a k l i z o g e n i c z n y
J e [l i b i a Bk o C I I p r z e t r w a w c y t o p l a z m i e , b i a Bk o C I b d z i e d a l e j p r o d u k o w a n e , p o c z t k o w o z
p r o m o t o r a P R E a n a s t p n i e z P R M . C I a k t y w u j e P R M a t a k |e p r o m o t o r P I , c z e g o w y n i k i e m j e s t
p r o d u k c j a i n t e g r a z y . W Bc z e n i e f a g o w e g o D N A d o c h r o m o s o m u b a k t e r i i z a c h o d z i p o p r z e z
s p e c y f i c z n a s e k w e n c j e w b a k t e r i o f a g o w y m D N A n a z y w a n a t t P o r a z s p e c y f i c z n y o b s z a r w
b a k t e r y j n y m c h r o m o s o m i e n a z y w a n y a t t B . R e k o m b i n a c j a f a g o w e g o D N A d o c h r o m o s o m u b a k t e r i i
w y m a g a i n t e g r a z y o r a z s p e c y f i c z n e g o b i a Bk a k o d o w a n e g o p r z e z b a k t e r i e t z w . b i a Bk a I H F ( a n g .
i n t e g r a t i o n h o s t f a c t o r ) . W c h r o m o s o m i e , f a g o w y D N A j e s t r ó w n o c z e [n i e w i z a n y p r z e z d w a
h y b r y d o w e o b s z a r y n a z y w a n e a t t L i a t t R .
O d w r o t n a d o t e j r e a k c j a , r e k o m b i n a c j a f a g o w e g o D N A z c h r o m o s o m u b a k t e r i i , w y m a g a o b e c n o [c i
b i a Bk a I n t , I H F o r a z t r z e c i e g o b i a Bk a t z w . X i s ( a n g . e x c i s i o n ) . R e k o m b i n a c j a z a c h o d z i z a w s z e w
k o n k r e t n y c h o b s z a r a c h i w y m a g a s p e c y f i c z n y c h e n z y m ó w .
G d y f a g o w y D N A j e s t j u z w Bc z o n y d o c h r o m o s o m u b a k t e r y j n e g o , j e s t r e p l i k o w a n y i c i g l e
d z i e d z i c z o n y p r z e z s i o s t r z a n e k o m ó r k i b a k t e r y j n e , j a k o c z [ c h r o m o s o m u b a k t e r y j n e g o . O b s z a r
a t t B l e |y n a c h r o m o s o m i e b a k t e r y j n y m p o m i d z y g e n a m i g a l i b i o , c o n i e z a k Bó c a e k s p r e s j i i n n y c h
g e n ó w . K i e d y f a g o w y D N A j e s t j u z z r e k o m b i n o w a n y z c h r o m o s o m e m b a k t e r y j n y m , w c h o d z i w
f a z s p o c z y n k u , z w y j t k i e m c i g Be j p r o d u k c j i b i a Bk a C I z p r o m o t o r a P R M .
E k s p r e s j a p ó zn y c h g e n ó w , k o d u j c y c h b i a Bk a o d p o w i e d z i a l n e z a f u n k c j e l i t y c z n e , j e s t
p o w s t r z y m y w a n a p r z e z r e p r e s o r I . W i |e s i o n d o s e k w e n c j i o p e r a t o r a O R i O L , b l o k u j c t y m
s a m y m t r a n s k r y p c j z P L i P R . D o c z a s u , k i e d y p r o m o t o r P R j e s t z a b l o k o w a n y , b i a Bk o Q n i e j e s t
p r o d u k o w a n e , a t r a n s k r y p c j a p ó zn y c h g e n ó w n i e z a c h o d z i .
" S z l a k l i t y c z n y
G d y w k o m ó r c e z o s t a n i e z a k u m u l o w a n a w y s t a r c z a j c a i l o [ b i a Bk a Q ( R y s . 4 ) , p o l i m e r a z a R N A
k o n t y n u u j e t r a n s k r y p c j e o d t r z e c i e g o p r o m o t o r a P R ? , z l o k a l i z o w a n e g o z a g e n e m Q . W y n i k i e m
t e g o j e s t t r a n s k r y p c j a t z w . p ó zn y c h g e n ó w . P ó zn e g e n y k o d u j b i a Bk a n i e z b d n e d o p e Bn e j i n f e k c j i
l i t y c z n e j w Bc z a j c s y n t e z b i a Be k g Bó w k i , o g o n k a o r a z b i a Be k l i z u j c y c h . P o i n f e k c j i f a g o w y D N A
p r z e k s z t a Bc a n y j e s t w d w u n i c i o w , k o l i s t c z s t e c z k , k t ó r a n a s t p n i e j e s t r e p l i k o w a n a z u |y c i e m
f a g o w y c h b i a Be k O i P o r a z b i a Be k b a k t e r y j n y c h . R e p l i k a c j a z a c h o d z i d w u k i e r u n k o w o , t a k j a k
n o r m a l n i e w c h r o m o s o m i e b a k t e r i i .
R e p l i k a c j a D N A r o z p o c z y n a s i , g d y e n d o n u k l e a z y , k o d o w a n e p r z e z g e n f a g o w y " e x o " , p r z e t n
j e d e n Ba Dc u c h k o w a l e n t n i e z a m k n i t e j k o l i s t e j , d w u n i c i o w e j c z s t e c z k i D N A . R o z c i t y Ba Dc u c h
n a z y w a n y j e s t Ba Dc u c h e m d o d a t n i m . 5 ' K o n i e c t e g o Ba Dc u c h a j e s t n a s t p n i e o d r y w a n y o d
n i e t k n i t e g o Ba Dc u c h a m i n u s . P o l i m e r a z a D N A p r z y Bc z a n u k l e o t y d y d o w o l n e g o 3 ' O H k o Dc a
Ba Dc u c h a u |y w a j c n i e t k n i t e g o Ba Dc u c h a m i n u s j a k o m a t r y c y . W t e n s p o s ó b p o w s t a j e n o w y
Ba Dc u c h p l u s , r e g u l a r n i e w y d Bu |a n y n a b a z i e o r y g i n a l n e g o Ba Dc u c h a " - " . N o w y Ba Dc u c h j e s t
u |y w a n y j a k o m a t r y c a d o s y n t e z y Ba Dc u c h a m i n u s . P o d c z a s r e p l i k a c j i p o w s t a j e d Bu g i D N A ,
z a w i e r a j c y z Bo |o n y g e n o m n a z y w a n y k o n k a t o m e r e m .
" P r o c e s f o r m o w a n i a f a g ó w p o t o m n y c h
S t r u k t u r a g o t o w e g o k a p s y d u o k r e [l o n a j e s t p r z e z f i z y c z n e w Ba [c i w o [c i c z s t e c z e k s t r u k t u r a l n y c h
z b u d o w a n y c h z b i a Be k z a r ó w n o f a g o w y c h j a k i b a k t e r i i , u |y w a n y c h p r z y j e g o s k Ba d a n i u . P r o c e s
s k Ba d a n i a w y m a g a c o n a j m n i e j 1 0 b i a Be k z a k o d o w a n y c h w f a g o w y m D N A i 2 b i a Be k k o d o w a n y c h
p r z e z b a k t e r i e . G o t o w y k a p s y d z b u d o w a n y j e s t z 8 b i a Be k : E , D , B , W , F I I , B * , X 1 i X 2 . P i e r w o t n i e
b i a Bk a B , C i N u 3 ( w s z y s t k i e f a g o w e ) t w o r z m a Ba , n i e s t a b i l n s t r u k t u r ( R y s . 5 ) . J e s t o n a
s u b s t r a t e m d l a b a k t e r y j n y c h b i a Be k G r o E L i G r o E S . B i a Bk a t e o d d z i a By w u j z i n n y m i b i a Bk a m i l u b
k o m p l e k s a m i b i a Bk o w y m i i u m o |l i w i a j i c h p r z e m o d e l o w a n i e . G Bó w n e s k Ba d n i k i p Ba s z c z a , b i a Bk o
E , j e s t p r z y Bc z a n e d o t e j s t r u k t u r y i t w o r z y n i e w p e Bn i r o z w i n i t g Bó w k f a g a . N a s t p n i e j e s t o n a
p r z e k s z t a Bc a n a w p e Bn i d o j r z a By k a p s y d p o p r z e z d e g r a d a c j e N u 3 , d y s o c j a c j b i a Bk a B o d B * i f u z j e
b i a Be k C i E , p o p r z e d z o n i c h r o z c i c i e m d o b i a Be k : X 1 i X 2 .
T a k p o w s t a By k a p s y d j e s t g o t o w y d o p r z y j c i a k w a s u n u k l e i n o w e g o . P o w s t a w i e n i u d o g Bó w k i ,
D N A r o z w i j a s i a b i a Bk o D j e s t p r z y Bc z a n e d o p o w i e r z c h n i k a p s y d u . F a g o w y D N A n i e m o |e b y
p a k o w a n y j a k o m o n o m e r , t y l k o j a k o k o n k a t o m e r y w y p r o d u k o w a n e p o d c z a s r e p l i k a c j i . D N A j e s t
c i t e p o s t r o n i e o b s z a r u " c o s " p r z e z f a g o w y e n z y m i u m i e s z c z a n y j e s t w e w n t r z k a p s y d u .
T e r m i n a z a w i |c a s i d o o b s z a r u " c o s " i g Bó w k i f a g a , o d c i n a n a s t p n i e " c o s " i w s t a w i a k o n i e c
f a g o w e g o D N A d o k a p s y d u . C i c i e t o j e s t a s y m e t r y c z n e , p r z e z c o p o z o s t a w i a o d c i n e k o d Bu g o [c i
1 2 b p . N a s t p n i e t e r m i n a z a p r z e s u w a s i w z d Bu | k o n k a t o m e r u d o p ó k i n i e o s i g n i e d r u g i e g o
o b s z a r u " c o s " .
P o d c z a s p r z e s u w a n i a D N A j e s t p a k o w a n y d o g Bó w k i . K i e d y e n z y m d o t r z e d o d r u g i e g o m i e j s c a
" c o s " , o d c i n a D N A i o s t a t n i k a w a Be k k w a s u n u k l e i n o w e g o w p r o w a d z a n y j e s t d o k a p s y d u . G Bó w k a z
n o w o w p r o w a d z o n y m D N A j e s t n i e s t a b i l n a i n i e z d o l n a d o p o Bc z e n i a z o g o n k i e m . N a s t p n i e d o j e j
p o d s t a w y p r z y Bc z a n e s b i a Bk a W i F I I . O b a s t a b i l i z u j z a w i e r a j c k w a s n u k l e i n o w y g Bó w k i
t w o r z s t r u k t u r , d o k t ó r e j s p o n t a n i c z n i e p r z y Bc z a s i o g o n e k .
O g o n e k z b u d o w a n y j e s t z 1 2 b i a Be k z a k o d o w a n y c h w f a g o w y m D N A . P o d o b n i e j a k k a p s y d
p o w s t a j e p i e r w o t n i e j a k o n i e s t a b i l n y k o m p l e k s z b u d o w a n y z b i a Be k J , I , L , K , H , G , i M .
P r a w d o p o d o b n i e b u d o w a n y j e s t o d c z u b k a , o d p o w i e d z i a l n e g o z a r o z p o z n a n i e b a k t e r i i , d o k o Dc a
w i |c e g o s i z g Bó w k .
G d y g Bó w n a s t r u k t u r a z o s t a n i e u t w o r z o n a p r z y Bc z a n e j e s t d o n i e j b i a Bk o o g o n k a - b i a Bk o V . I n n e
b i a Bk o - H , u w a |a n e j e s t z a c z s t e c z k d e t e r m i n u j c d Bu g o [ o g o n k a . K i e d y o g o n e k o s i g n i e
o d p o w i e d n i a d Bu g o [ p r z y Bc z a n e j e s t d o n i e g o t z w . b i a Bk o U z a p o b i e g a j c e d a l s z e j e l o n g a c j i a
n a s t p n i e n a s t p u j e o d c i c i e b i a Bk a H . J a k o o s t a t n i e p r z y Bc z a n e j e s t b i a Bk o Z , k t ó r e w i |e p o w s t a B
s t r u k t u r d o w p e Bn i j u z u f o r m o w a n e g o k a p s y d u . N a t y m e t a p i e t a k z Bo |o n y f a g n i e m a j e s z c z e
z d o l n o [c i d o i n f e k o w a n i a i n n y c h k o m ó r e k .
S y s t e m p a k o w a n i a f a g a w p r o w a d z a D N A r a c z e j n a p o d s t a w i e o b s z a r ó w " c o s " n i | n a p o d s t a w i e
d Bu g o [c i c z s t e c z k i . R ó |n e d Bu g o [c i c z s t e c z e k D N A , w g r a n i c a c h u s t a l o n e g o l i m i t u , m o g b y
p a k o w a n e t a k d Bu g o d o p ó k i z a w i e r a j o b s z a r y " c o s " n a o b u k o Dc a c h . J e |e l i o d l e g Bo [ m i d z y
d w o m a o b s z a r a m i " c o s " j e s t m n i e j s z a n i | ~ 3 7 k b t o c z s t e c z k i f a g a b d n i e s t a b i l n e . K i e d y D N A
z n a j d u j e s i j u z w e w n t r z k a p s y d u z a c z y n a w y w i e r a p e w i e n n a c i s k n a j e g o s t r u k t u r . P o d o b n i e
k a p s y d w y w i e r a p e w i e n n a c i s k n a k w a s n u k l e i n o w y . J e |e l i w i c w k a p s y d z i e z n a j d u j e s i z a m a Bo
D N A , i m p l o d u j e o n o o d w e w n t r z n e g o n a c i s k u . W p r z y p a d k u , g d y o d l e g Bo [ m i d z y d w o m a
o b s z a r a m i " c o s " j e s t z b y t d u |a ( ~ 5 2 k b ) , o s Bo n k a z o s t a j e z a p e Bn i o n a k w a s e m n u k l e i n o w y m p r z e d
w p a k o w a n i e m d r u g i e g o o b s z a r u " c o s " . D N A w y s t a j e w t e d y p o z a s t r u k t u r k a p s y d u i n i e m o |l i w e
j e s t p r z y Bc z e n i e o g o n k a , c z e g o w y n i k i e m j e s t b r a k s y n t e z y w i r i o n ó w p o t o m n y c h .
" U w a l n i a n i e z k o m ó r k i - b i a Bk a S i R
B i a Bk a R i S s n i e z b d n e d l a u w o l n i e n i a f a g ó w p o t o m n y c h d o [r o d o w i s k a . B i a Bk o R j e s t
e n d o l i z y n d e g r a d u j c p e p t y d o g l i k a n [c i a n y k o m ó r k o w e j i p o z w a l a f a g o m w y d o s t a s i z
k o m ó r k i . B i a Bk o S - h o l i n a , b i e r z e u d z i a B w t w o r z e n i u d z i u r y w w e w n t r z n e j s t r o n i e b Bo n y
k o m ó r k o w e j , c o d a j e e n d o l i z y n i e d o s t p d o [c i a n y k o m ó r k o w e j . G d y o t w ó r j e s t j u z u t w o r z o n y
o k o Bo 1 0 0 n o w o z s y n t e z o w a n y c h f a g ó w j e s t u w a l n i a n y c h d o [r o d o w i s k a . C a By c y k l l i t y c z n y t r w a
o k . 3 5 m i n u t .
1 5 7 ) f a g i l i t y c z n e , f a g i l i z o g e n i z u j c e .
F a g i l i t y c z n e - w i r u l e n t n e , z j a d l i w e , p o n a m n o |e n i u s i w k o m ó r c e ( c y k l l i t y c z n y ) w y d o s t a j s i z
n i e j d z i k i w y w o Ba n i u l i z y k o m ó r k i g o s p o d a r z a ( [m i e r ) , u w o l n i o n e b a k t e r i o f a g i a t a k u j n a s t p n e
k o m ó r k i , i n f e k c j a s i r o z p r z e s t r z e n i a . n p . T 4
F a g i l i z o g e n i z u j c e - Ba g o d n e , z a k a |a j s w o j e g o g o s p o d a r z a , n a m n a |a j s i w j e g o k o m ó r k a c h j a k o
f a g n i e i n f e k c y j n y ( p r o f a g ) . N i e z a r a |a j i n n y c h k o m ó r e k , a j e d y n i e p o t o m n e k o m ó r k i s w e g o
g o s p o d a r z a ( c y k l l i z o g e n i c z n y ) . M o g o n e p o j a k i m [ c z a s i e z a m i e n i s i w f a g i w i r u l e n t n e n p .
l a m b d a
1 5 8 ) C o t o j e s t s u p e r i n f e k c j a - n a d k a |e n i e , p o w t ó r n e l u b w i e l o k r o t n e z a k a |e n i e u s t r o j u t y m
s a m y m z a r a z k i e m p r z e d p o w s t a n i e m s w o i s t e j o d p o r n o [c i n a t e n z a r a z e k ; o b s e r w o w a n e n p . w
g r u zl i c y , b r u c e l o z i e , k i l e . ( z a k a |e n i e w c z a s i e t r w a n i a i n f e k c j i l u b w c z a s i e r e k o n w a l e s c e n c j i )
1 5 9 ) K i e d y s u p e r i n f e k c j a j e s t m o |l i w a a k i e d y n i e
S y t u a c j a t a k a z a c h o d z i g d y o r g a n i z m n i e z d |y B j e s z c z e w y t w o r z y o d p o r n o [c i s w o i s t e j n a d a n y
z a r a z e k .
1 6 0 ) W j a k i s p o s ó b m o |n a o b l i c z y m i a n o f a g a . A k t y w n o [ b a k t e r i o f a g ó w o k r e [l a s i w s p o s ó b
p o [r e d n i . W t y m c e l u w y k o r z y s t u j e s i f a k t , |e 1 c z s t k a f a g a , w p r o w a d z o n a d o g s t e j w a r s t w y
d z i e l c y c h s i b a k t e r i i n a p By t c e a g a r o w e j , w y t w o r z y m n i e j l u b b a r d z i e j p r z e z r o c z y s t s t r e f l i z y n a
n i e p r z e z r o c z y s t e j b Bo n c e w z r o s t u b a k t e r y j n e g o . S t r e f l i z y n a z y w a s i By s i n k . P o w s t a j e o n a w
w y n i k u l i z y z a k a |o n e j k o m ó r k i g o s p o d a r z a i u w o l n i e n i a c z s t e k w o l n e g o f a g a , k t ó r e z a k a |a j
s s i e d n i e k o m ó r k i . P r o c e s t e n p o w t a r z a s i c y k l i c z n i e , a | d o u s t a n i a w z r o s t u b a k t e r y j n e g o n a p By t c e
w w y n i k u w y c z e r p a n i a s k Ba d n i k ó w o d |y w c z y c h i n a g r o m a d z e n i a p r o d u k t ó w t o k s y c z n y c h . P r z y
s t a r a n n y m p o s t p o w a n i u k a |d a c z s t k a f a g a m o |e w y t w o r z y By s i n k n a p By t c e . M o |n a w i c
o z n a c z y m i a n o k a |d e g o m a t e r i a Bu z a w i e r a j c e g o f a g i p o w y k o n a n i u r o z c i e Dc z e D i p o s i a n i u
o d m i e r z o n y c h o b j t o [c i b a d a n y c h p r ó b e k n a p By t k i , k t ó r e z a w i e r a j n a d m i a r w r a |l i w y c h k o m ó r e k .
L i c z e n i e By s i n e k p r z y p o m i n a l i c z e n i e k o l o n i i b a k t e r y j n y c h .
1 6 1 ) K o n w e r s j a l i z o g e n i c z n a u C o r y n e b a c t e r i u m d i p h t e r i a e . M a c z u g o w i e c b Bo n i c y - b a k t e r i a
w y w o Bu j c a c i |k i e s c h o r z e n i e u c z Bo w i e k a , w y t w a r z a t o k s y n ( j a d ) t y l k o w t e d y , g d y z n a j d u j e s i
w s t a n i e l i z o g e n n y m i z a w i e r a w s w o i m g e n o f o r z e f a g a . O b j a w y c h o r o b o w e s p o w o d o w a n e p r z e z
s z k o d l i w e d z i a Ba n i e t o k s y n y n a o r g a n i z m l u d z k i , w i c t y l k o m a c z u g o w i e c w s t a n i e l i z o g e n n y m j e s t
d l a c z Bo w i e k a c h o r o b o t w ó r c z y . B a k t e r i e l i z o g e n n e n i o s p o t e n c j a l n z d o l n o [ d o p r o d u k c j i f a g ó w .
T e n i e i n f e k c y j n e f a g i , p r z e k a z y w a n e z k o m ó r k i d o k o m ó r k i , z o s t a By n a z w a n e p r o f a g a m i . L i z o g e n n e
b a k t e r i e s u o d p o r n i o n e n a t e g o w Ba [n i e f a g a k t ó r e g o n i o s w s o b i e j a k o p r o f a g a . I n d u k o w a n a
p r z e z f a g a o p o r n o [ j e s t p o w o d o w a n a p r z e z c y t o p l a z m a t y c z n e b i a Bk o r e p r e s o r o w e , k t ó r e h a m u j e
r e p r o d u k c j f a g a w e g e t a t y w n e g o . C z y l i z a w y t w o r z e n i e s t a n u l i z o g e n n i o d p o w i e d z i a l n e j e s t b i a Bk o
r e p r e s o r o w e .
1 6 2 ) C y k l r o z w o j o w y w i r u s a g r y p y .
E t a p y :
" W n i k a n i e , d z i k i p o Bc z e n i u b i a Bk a r e c e p t o r o w e g o w i r u s a ( H ) i m u k o p r o t e i n z a w i e r a j c y c h
r e s z t y k o Dc o w e k w a s u N - a c e t y l o n e u r a m i n o w e g o ( N A N A = k w a s s i a l o w y ) n a p o w i e r z c h n i
k o m o r k i . W i z a n i e t o m o |e b y o d w r ó c o n e p r z e z d z i a Ba n i e n e u r a m i n i d a z y p r z e z o d c i n a n i e
r e s z t p o l i s a c h a r y d o w y c h c o c h r o n i w i r u s a p r z e z z w i z a n i e m s i z n i e o d p o w i e d n i m i
k o m ó r k a m i - z a w i e r a j c y m i p o d o b n e r e c e p t o r y
" P o z w i z a n i u w i r u s w n i k a n a d r o d z e e n d o c y t o z y p o p r z e z p c h e r z y k i ( c o a t e d p i t s ) d o
e n d o s o m ó w .
" W w y n i k u z m i a n y p H d o o k o Bo p H 5 . 0 , m o n o m e r y H A s c i t e w e n d o s o m i e p r z e z p r o t e a z y
t r y p s y n o - p o d o b n e . C i c i e n a s t e p u j e p r z y p o d s t a w i e b i a Bk a H A t w o r z c b i a Bk a H A 1 ( c z [
a m i n o w a H 2 ) i H A 2 ( t r a n s - b Bo n o w a - C O O H c z [) . P o w o d u j e t o z m i a n y k o n f o r m a c y j n e
b i a Bk a H A a k t y w u j c f u z j o s Bo n k i i b Bo n y e n d o s o m u p o p r z e z a k t y w a c j f u n k c j i f u z y j n e j
b i a Bk a H A 2 . W w y n i k u f u z j i o b u b Bo n n a s t p u j e u w o l n i e n i e i p r z e j [c i e n u k l e o k a p s y d u d o
c y t o p l a z m y .
" W u w a l n i a n i u o d g r y w a r ó w n i e | r o l a k t y w a c j a p r z e z z m i a n p H k a n a Bu j o n o w e g o
u t w o r z o n e g o z b i a Bk a M 2 :
" D z i k i o b e c n o [c i d o m e n j d r o w y c h w b i a Bk a c h N P n a s t p u j e t r a n s l o k a c j a n u k l e o k a p s y d u
d o j d r a )
" P o s z c z e g ó l n e s e g m e n t y g e n o m o w e s t r a n s k r y b o w a n e p r z e z 3 p o l i p e p t y d y p o l y m e r a z y
z w i z a n e z k a |d y m s e g m e n t e m
" P o w s t a j d w i e k l a s y c z a s t e c z e k R N A
( I ) s Bu |c e j a k o m R N A s ( d z i k i o b e c n o [c i s e k w e n c j i p o l i a d e n y l a c j i ~ 2 0 n t o d k o Dc a 5 ' n i c i
m a t r y c o w e j ( - ) s e n s o w n e v R N A
( I I ) O r a z c R N A = k o m p l e t n e , n i e p o l i a d e n y l o w a n e ( + ) s e n s o w n e k o p i e n i c i ( - ) s e n s e v R N A , k t ó r e
s Bu | j a k o m a t r y c a d o s y n t e z y p o t o m n e g o
( - ) s e n s o w n e v R N A s .
" W i k s z o [ u t w o r z o n y c h b i a Be k p o z o s t a j e w c y t o p l a z m i e l u b z o s t a j e w Bc z o n a d o b Bo n y
k o m ó r k o w e j . B i a Bk o N P m i g r u j e d o j d r a , g d z i e Bc z y s i z n o w o - z s y n t e t y z o w a n n i c i
v R N A t w o r z c n o w y n u k l e o k a p s y d .
" O n j e s t t r a n s p o r t o w a n y d o c y t o p l a z m y . P o z i o m w o l n y c h b i a Be k N P k o n t r o l u j e c z y m R N A
c z y c R N A j e s t p r o d u k o w a n y , t z n . w o k r e s i e p o zn i e j s z y m i n f e k c j i g d y j e s t o g r o m n y n a d m i a r
N P , s y n t e z a m R N A u s t a j e a j e s t k o n t y n u o w a n a s y n t e z a c R N A .
" B i a Bk o N P j e s t k r y t y c z n y m c z y n n i k i e m w c y k l u r e p l i k a c y j n y m d e c y d u j c o p r z e j [c i u d o
e k s p r e s j i ( s y n t e z y b i a Be k ) d o s k Ba d a n i a p o t o m n y c h w i r i o n ó w .
" P o 4 g o d z i n a c h o d i n f e k c j i n a s t p u j e s k Ba d a n i e c z s t e k w i r i o n u w b Bo n i e k o m ó r k o w e j I i c h
u w a l n i a n i e d o [r o d o w i s k a . B i a Bk o M 1 t w o r z y s t r u k t u r p r e w i r i o n u , n a s t p u j e w Bc z a n i e
n u k l e o k a p s y d u , o t o c z e n i e b Bo n k o m ó r k o w , w k t ó r e j z a k o w t w i c z o n e s b i a Bk a w i r u s o w e
H A i N A .
" W t r a k c i e u w a l n i a n i a k o m ó r k i n i e l i z u j a l e s t o p n i o w o u m i e r a j .
1 6 3 ) Z j a w i s k o d r y f u a n t y g e n o w e g o i p r z e s u n i c i a a n t y g e n o w e g o w e p i d e m i o l o g i i
g r y p y .
P r z e s u n i c i e a n t y g e n o w e ( t z w . d r y f a n t y g e n o w y , a n t i g e n i c d r i f t ) :
Z j a w i s k o d o t y c z c e w s z y s t k i c h w i r u s ó w g r y p y . S t o p u n k t o w e m u t a c j e s p o n t a n i c z n e ,
z a c h o d z c e w m a t e r i a l e g e n e t y c z n y m w i r u s a p o d c z a s r e p l i k a c j i i p o w o d u j c e z m i a n y
a n t y g e n o w e w i r u s o w y c h g l i k o p r o t e i n - h e m a g l u t y n i n y ( H ) i n e u r a m i n i d a z y ( N ) , c o
p r o w a d z i d o p o w s t a w a n i a n o w y c h w a r i a n t ó w a n t y g e n o w y c h w i r u s a . W k o n s e k w e n c j i
s t a n o w i t o p r z y c z y n t r u d n o [c i w w a l c e z w i r u s e m g r y p y , p o n i e w a | c o r o c z n i e k o n i e c z n a
j e s t z m i a n a s k Ba d u s z c z e p i o n k i p r z e c i w g r y p o w e j , p o n i e w a | w i r u s w t e d y p r z e s t a j e b y
r o z p o z n a w a n y p r z e z u k Ba d o d p o r n o [c i o w y g o s p o d a r z a . N o w o p o w s t a j c e w i r u s y t r a c
s w o j a z j a d l i w o [ w s k u t e k n a g r o m a d z e n i a s i w n i c h m u t a c j i ( d r y f a n t y g e n o w y ) ,
z m n i e j s z a j c z a s i g i o s t r o [c i k o l e j n y c h m a By c h e p i d e m i i g r y p y w y s t p u j c y c h c o r o c z n i e n a
c a By m [w i e c i e . K o l e j n a z m i a n a a n t y g e n o w a w i r u s a p r o w a d z i d o p o w s t a n i a z u p e Bn i e j e g o
n o w e j f o r m y i n a s t p n i e p a n d e m i i g r y p y .
1 6 4 ) M e c h a n i z m m o l e k u l a r n y t y c h p r o c e s ó w .
? ? ? ?
1 6 5 ) Z m i e n n o [ a n t y g e n o w a w i r u s a g r y p y .
W i r u s g r y p y n a l e |y d o r o d z i n y O r t h o m y x o v i r i d a e , r o d z a j u I n f l u e n z a v i r u s A . S t o R N A w i r u s y o
s y m e t r i i h e l i k a l n e j , [r e d n i c y 8 0 - 1 2 0 n m .
M o r f o l o g i a
G e n o m w i r u s a s k Ba d a s i z o [m i u s e g m e n t ó w p o j e d y n c z e j n i c i k w a s u R N A . J e s t o s Bo n i t y o t o c z k ,
k t ó r e j c z [ w e w n t r z n a z b u d o w a n a j e s t z b i a Bk a , t z w . : b i a Bk a r d z e n i o w e g o M ( o k r e [l a n e g o j a k o
M 1 ) , a z e w n t r z n a z l i p i d ó w , w k t ó r e j s t w i e r d z a s i l i c z n e w y p u s t k i , s t a n o w i c e a n t y g e n y
p o w i e r z c h n i o w e . W y p u s t k i t e , n a d a j c z s t k o m w i r u s a k s z t a Bt n i e d o j r z a Be g o k a s z t a n a . O k o Bo 8 0 %
s t a n o w i h e m a g l u t y n i n a ( H A ) , k t ó r a j e s t g Bó w n y m a n t y g e n e m p o w i e r z c h n i o w y m w a r u n k u j c y m
w i r u l e n c j i o d p o w i e d z i a l n y m z a p r z y Bc z a n i e s i i w n i k a n i e w i r u s a d o k o m ó r k i g o s p o d a r z a , a
p o z o s t a Be 2 0 % s t a n o w i n e u r a m i n i d a z a ( N A ) , k t ó r a r o z k Ba d a k w a s n e u r a m i d o w y w r e c e p t o r a c h
k o m ó r e k g o s p o d a r z a ( p i e r w s z a f a z a z a k a |e n i a ) . P o n a d t o w w a r s t w i e t e j s t w i e r d z a s i n i e w i e l k i e
i l o [c i b i a Bk a t w o r z c e g o k a n a By j o n o w e , k t ó r e j e s t o k r e [l a n e j a k o b i a Bk o M
W Ba [c i w o [c i a n t y g e n o w e
· H e m a g l u t y n i n a ( H A ) j e s t g l i k o p r o t e i n k o d o w a n p r z e z c z w a r t y s e g m e n t
Ba Dc u c h a R N A . W a r u n k u j e w i r u l e n c j w i r u s a , j e s t o d p o w i e d z i a l n a z a z w i z a n i e
w i r u s a z r e c e p t o r e m k o m ó r k o w y m . S t w i e r d z o n o 1 6 t y p ó w H A , o z n a c z o n y c h
c y f r a m i a r a b s k i m i o d 1 d o 1 6 . O d g r y w a w a |n r o l w d i a g n o s t y c e .
· N e u r a m i n i d a z a ( N A ) j e s t g l i k o p r o t e i n k o d o w a n p r z e z s z ó s t y s e g m e n t R N A .
B i e r z e u d z i a B w p i e r w s z e j f a z i e z a k a |e n i a o r a z w u w a l n i a n i u w i r u s ó w p o t o m n y c h
z z a k a |o n y c h k o m ó r e k . Z n a n y c h j e s t 9 s u b t y p ó w N A ( o d 1 d o 9 ) .
W i r u s y g r y p y c e c h u j s i d u | z m i e n n o [c i a n t y g e n o w . Z n a n e s d w a r o d z a j e
z m i e n n o [c i :
· r e a s o r t a c j a g e n o w a ( s k o k a n t y g e n o w y , a n g . a n t i g e n i c s h i f t ) - m a m i e j s c e , k i e d y
k o m ó r k a g o s p o d a r z a z o s t a n i e z a k a |o n a j e d n o c z e [n i e p r z e z d w a w i r u s y r ó |n i c e
s i a n t y g e n o w o . D o c h o d z i w t e d y d o w y m i a n y m i d z y n i m i s e g m e n t ó w R N A .
P o t e n c j a l n i e m o |e w y s t p i 2 5 6 r ó |n y c h g e n e t y c z n i e s z c z e p ó w p o t o m n y c h .
S z c z e p y t e s n a j c z [c i e j p r z y c z y n p a n d e m i i l u b e p i d e m i i .
· p r z e s u n i c i e a n t y g e n o w e - d r y f a n t y g e n o w y ( a n g . a n t i g e n i c d r i f t ) - t o
p o w s t a w a n i e d r o b n y c h , p u n k t o w y c h z m i a n w s e g m e n t a c h k o d u j c y c h a n t y g e n y
p o w i e r z c h n i o w e . W w y n i k u t y c h z m i a n p o j a w i a j s i n o w e w a r i a n t y a n t y g e n o w e
z n a n y c h p o d t y p ó w . T a k p o w s t a Be s z c z e p y p o t o m n e z w y k l e n i e p o w o d u j
e p i d e m i i , l e c z t y l k o l o k a l n e z a c h o r o w a n i a .
1 6 6 ) C y k l r o z w o j o w y w i r u s a z a p a l e n i a w t r o b y t y p u B .
W Z W B c z [c i o w o 2 - n i c i o w a s t r u k t u r a k o d u j e t y l k o 4 g e n y ( a n t y g e n S b i a Bk o w
b i a Bk o w o - l i p i d o w e j o t o c z c e w i r u s a ; g e n P - o d c z y t y w a n y j e s t z g e n u o d w r o t n e j
t r a n s k r y p t a z y k t ó r a u m i e p r z e k s z t a Bc a R N A w D N A ; g e n C k o d u j e b i a Bk o k o r o w e w i r u s a
( r d z e n i a ) . G e n X g e n o c h a r a k t e r z e p o z y t y w n e g o r e g u l a t o r a t r a n s k r y p c j i . )
C y k l r o z w o j o w y :
L u b i h e p a t o c y t y
S k Ba d a s i z d w ó c h n i e p e Bn y c h n i c i p r z y c z y m j e d n a j e s t p r a w i e e p e Bn a ( n i c
n o n s e n s o w n a o k o Bo 5 4 0 0 p z . ) a d r u g a t y l k o o k o Bo 1 / 3 ( n i c s e n s o w n a c z y l i n i c
+ ) .
E t a p y w n i k a n i a W i r u s a
1 . a d s o r b c j a n a p o w i e r z c h n i h e p a t o c y t u
2 . p e n e t r a c j a
3 . u w o l n i e n i e c z c i r d z e n i o w e j w i r u s a
4 . t r a n s p o r t d o j d r a k o m ó r k o w e g o
5 . w j d r z e k o m ó r k o w y m n i 1 / 3 j e s t p r z e p i s y w a n a d o
p e Bn e g o k ó Bk a , p o t e m t a m a t r y c a j e s t
w y k o r z y s t y w a n a p r z e z b i a Bk a j d r a o n e p o t r a f i t o
k ó Bk o D N A p r z e p i s a w e w i e l k i Ba Dc u c h R N A ( n i c + ) .
N a n i c i t e j s y n t e t y z o w a n a j e s t n i c k o m p l e m e n t a r n a
( n i - ) . Aa Dc u c h t e n ( n i c z y l i m a t r y c o w a
m R N A ) p o s Bu |y d o t r a n s l a c j i b i a Be k r d z e n i a , o t o c z k i i
w s z y s t k i c h i n n y c h c z c i s t r u k t u r a l n y c h ( m a t r y c o w e
R N A ) . T o m R N A w y d o s t a j e s i d o c y t o z o l u i f l i r t u j e z r y b o s o m a m i z c z e g o r o d z i m s i b i a Be c z k a . W
k o m ó r c e p o j a w i a j s i b i a Bk o r d z e n i o w e , b i a Bk o X i b i a Bk o o d w r o t n e j t r a n s k r y p t r a z y
6 . T e n d r u g i Ba Dc u c h ( p e Be n ) p r z e c h o d z i z j d r a d o
c y t o z o l u , P r a w d o p o d o b n i e ( i n t e r p r e t a c j a f i r m y e s s i
J o h a n s o n ) D N A u l e g a t r a n s k r y p c j i d o R N A p o
p r z e j [c i u d o c y t o z o l u t a m o d w r o t n a t r a n s k r y p t a z a
p r z e p i s u j e n i R N A n a 1 - n i c i o w y D N A N a t e j n i c i
D N A d o s y n t e t y z o w u j e s i n i c d o d a t n i a + ( n i c
s e n s o w n a = k r ó t k a 2 - n i c i o w e g o g e n o m u V i r u s a )
N a s t p u j e c y r k u l i z a c j a d o 2 - n i c i o w e j f o r m y D N A j a k
w p i e r w o t n y m w i r u s i e .
A n t y g e n p o w i e r z c h n i o w y w y t w a r z a n y j e s t p r z e z r y b o s o m y k o m ó r k i w t r o b y i
p r e z e n t o w a n e s n a p o w i e r z c h n i h a p a t o c y t u .
W h e p a t o c y c i e n a s t p u j e z e s t a w i a n i e w i r i o n u ( c z s t k i w i r u s o w e j ) z b i a Be k
r d z e n i a i C . w i r i o n t r a n s p o r t o w a n y j e s t p r z e z k a n a By E R ; . N a p o w i e r z c h n i E R
t a k j a k i w b Bo n i e k o m ó r k o w e j h e p a t o c y t u p r e z e n t o w a n e s a n t y g e n y . R d z e
o p Ba s z c z o n y b Bo n z a n t y g e n a m i w y d z i e l a n y j e s t n a z e w n t r z . O r g a n i z m j e s t
r o z d r a |n i o n y a n t y g e n e m p o w i e r z c h n i o w y m n a h e p a t o c y t a c h u k Ba d
i m m u n o l o g i c z n y w a l c z y z w t r o b . B a r d z o s i l n a o d p . C y t o t o k s y c z n a
1 6 7 ) W i r u s H I V ( r e t r o w i r u s y ) .
B u d o w a w i r u s a H I V - 1 1
N a p o d s t a w i e o b r a z u u z y s k a n e g o w m i k r o s k o p i e e l e k t r o n o w y m w i a d o m o , i | c z s t k a H I V
m a [r e d n i c o k o Bo 1 0 0 n m . W j e j s k Ba d w c h o d z c y l i n d r y c z n y r d z e D o r a z o t o c z k a . R d z e D
z b u d o w a n y j e s t z b i a Bk a p 2 4 C A ( a n g . C A p s i d p r o t e i n ) , d w ó c h n i c i R N A z w i z a n y c h z
b i a Bk i e m p 7 N C ( a n g . N u c l e o C a p s i d p r o t e i n ) o r a z e n z y m ó w : o d w r o t n e j t r a n s k r y p t a z y
( a n g . R T r e v e r s e t r a n s c r i p t a s e ) , h e t e r o d i m e r u z b u d o w a n e g o z p o d j e d n o s t e k b i a Bk a
p 6 6 , p o s i a d a j c e g o d o m e n o a k t y w n o [c i R N a z y H i b i a Bk a p 5 1 , a t a k |e p r o t e a z y H I V ( p 1 0 )
i i n t e g r a z y ( p 3 2 ) . N a z e w n t r z r d z e n i a z n a j d u j e s i b i a Bk o p 1 7 ( a n g . M a t r i x ) , n i e z b d n e d l a
z a c h o w a n i a i n t e g r a l n o [c i w i r i o n u .
P o w i e r z c h n i a w i r u s a p o s i a d a c h a r a k t e r y s t y c z n e w y p u k Bo [c i , z w y k l e 7 2 , z a w i e r a j c e
g l i k o p r o t e i n y o t o c z k i .
W i e l k o [ g e n o m u H I V w y n o s i o k o Bo 9 , 8 k b . N a o b u j e g o k o Dc a c h z n a j d u j s i p o w t a r z a l n e
s e k w e n c j e k o Dc o w e ( a n g . l o n g t e r m i n a l r e p e a t L T R ) .
G e n o m H I V z a w i e r a n a s t p u j c e g e n y :
" g a g k o d u j c y b i a Bk a k a p s y d u , k t ó r y c h p r e k u r s o r e m j e s t p 5 5 , p r z e k s z t a Bc a n y n a s t p n i e
p r z e z p r o t e a z w i r u s a w p 1 7 , p 2 4 , p 7 i p 6 .
" p o l k o d u j e e n z y m y w i r u s a : p r o t e a z , o d w r o t n t r a n s k r y p t a z i i n t e g r a z . E n z y m y
p o w s t a j j a k o p o l i p r o t e i n a G a g - p o l ( p 1 6 0 ) , p o c z y m p o d c z a s d o j r z e w a n i a w i r u s a
p o l i p e p t y d P o l o d c i n a n y j e s t o d G a g p r z e z p r o t e a z H I V , z k o l e i P o l d z i e l o n y j e s t n a
p r o t e a z ( p 1 0 ) , o d w r o t n t r a n s k r y p t a z ( p 6 6 / p 5 1 ) i i n t e g r a z ( p 3 1 ) .
" e n v k o d u j e g l i k o p r o t e i n y w i r u s a j a k o g p 1 6 0 , n a s t p n i e r o z d z i e l a n e n a g p 4 1 i g p 1 2 0 . G p 4 1
i g p 1 2 0 p o w i z a n e s z e s o b n i e k o w a l e n c y j n i e , g p 4 1 u l o k o w a n e j e s t [r ó d b Bo n o w o , a g p 1 2 0
n a p o w i e r z c h n i w i r i o n u . G p 1 2 0 p o s i a d a m i e j s c a w i |c e r e c e p t o r C D 4 o r a z r e c e p t o r y
c h e m o k i n , s Bu |c e j a k o k o r e c e p t o r y d l a H I V - 1 . W s k Ba d g p 1 2 0 w c h o d z i p i r e g i o n ó w
s t a By c h ( C 1 d o C 5 ) i p i z m i e n n y c h ( V 1 d o V 5 ) . J e d e n z r e g i o n ó w z m i e n n y c h , p t l a V 3 ,
d e t e r m i n u j e t r o p i z m H I V : a l b o d o l i n i i k o m ó r e k T , a l b o d o m a k r o f a g ó w . S e k w e n c j e
z n a j d u j c e s i w o b r b i e p t l i V 3 w c h o d z w i n t e r a k c j e z k o r e c e p t o r a m i H I V n a l e |c y m i d o
r o d z i n y r e c e p t o r ó w c h e m o k i n , j a k C X C R 4 i C C R 5 . G p 1 2 0 w c h o d z i w i n t e r a k c j e z n i e d a w n o
z i d e n t y f i k o w a n y m b i a Bk i e m D C - S I G N ( a n g . d e n d r i t i c c e l l - s p e c i f i c , I C A M - 3 g r a b b i n g , n o n -
i n t e g r i n ) , w y r a |a n y m p r z e z k o m ó r k i d e n d r y t y c z n e 8 . W i r u s w i |c s i z k o m ó r k
d e n d r y t y c z n z a p o [r e d n i c t w e m D C - S I G N p r z e n o s z o n y j e s t p r z e z n i d o n a j b l i |s z y c h
w z Bó w c h Bo n n y c h , c o z w i k s z a s k u t e c z n o [ z a k a |a n i a k o m ó r e k C D 4 + 9 . G e i j t e n b e c k i
w s p . 1 0 w y k a z a l i n i e d a w n o , i | D C - S I G N p o s i a d a o d m i e n n e m i e j s c a w i |c e I C A M - 2 i H I V -
1 , c o m o |e m i e z n a c z e n i e d l a n o w y c h s t r a t e g i i t e r a p e u t y c z n y c h . G p 4 1 d z i k i d o m e n i e
f u z o g e n n e j p o [r e d n i c z y w f u z j i b Bo n w i r u s a i k o m ó r k i , c o p o z w a l a n a u w o l n i e n i e z a w a r t o [c i
w i r u s a d o c y t o p l a z m y n o w o z a k a |o n e j k o m ó r k i 1 1 .
" t a t , t r a n s a k t y w a t o r e k s p r e s j i g e n ó w H I V , j e s t j e d n y m z d w ó c h i s t o t n y c h c z y n n i k ó w
r e g u l a c y j n y c h d l a e k s p r e s j i g e n ó w H I V ( t a t i r e v ) . B i a Bk o T a t w i |e R N A w m i e j s c u z w a n y m
T A R ( a n g . t r a n s a c t i v a t i o n r e s p o n s e e l e m e n t ) , c o a k t y w u j e t r a n s k r y p c j , p o z w a l a j c n a
p r o d u k o w a n i e p e Bn e j d Bu g o [c i t r a n s k r y p t ó w 1 2 .
" r e v k o d u j e d r u g i n i e z b d n y c z y n n i k r e g u l a c j i e k s p r e s j i H I V , k t ó r y d z i a Ba p o p r z e z
w i z a n i e z R R E ( a n g . R e v r e s p o n s i v e e l e m e n t s e k w e n c j a r e g u l a t o r o w a w o b r b i e r e g i o n u
e n v ) i u Ba t w i a e k s p o r t j d r o w y , s t a b i l i z a c j i u t y l i z a c j R R E z a w i e r a j c e g o w i r u s o w y
m R N A .
" v i f k o d u j e p o w s t a n i e z a s a d o w e g o b i a Bk a V i f ( a n g . v i r a l i n f e c t i v i t y f a c t o r c z y n n i k
z a k a zn o [c i w i r u s o w e j ) , k t ó r e u Ba t w i a z a k a zn o [, a l e n i e p r o d u k c j c z s t e k w i r u s a . P r z y
b r a k u v i f p r o d u k o w a n e s c z s t e c z k i d e f e k t y w n e , a i c h t r a n s m i s j a z k o m ó r k i d o k o m ó r k i
n i e j e s t z n a c z c o z a b u r z o n a .
" v p r k o d u j e p o w s t a w a n i e b i a Bk a w i r u s o w e g o R ( a n g . v i r a l p r o t e i n R ) , k t ó r e w c h o d z i w
i n t e r a k c j e z c z [c i p 6 p r e k u r s o r a g a g p 5 5 . F u n k c j e V p r o b e j m u j k i e r o w a n i e j d r o w y m
i m p o r t e m k o m p l e k s u p r e i n t e g r a c y j n e g o , a t a k |e i n d u k c j z a t r z y m a n i a p r o l i f e r u j c y c h
k o m ó r e k w f a z i e G 2 c y k l u k o m ó r k o w e g o 1 2 . Z w i k s z a t o r e p l i k a c j w i r u s a , k t ó r a j e s t
n a j b a r d z i e j a k t y w n a w t e j f a z i e c y k l u . V p r z w i k s z a t a k |e n a m n a |a n i e H I V w m a k r o f a g a c h .
P r a w d o p o d o b n y m m e c h a n i z m e m p r z y c z y n i a j c y m s i d o z a t r z y m a n i a
" t a t , t r a n s a k t y w a t o r e k s p r e s j i g e n ó w H I V , j e s t j e d n y m z d w ó c h i s t o t n y c h c z y n n i k ó w
r e g u l a c y j n y c h d l a e k s p r e s j i g e n ó w H I V ( t a t i r e v ) . B i a Bk o T a t w i |e R N A w m i e j s c u z w a n y m
T A R ( a n g . t r a n s a c t i v a t i o n r e s p o n s e e l e m e n t ) , c o a k t y w u j e t r a n s k r y p c j , p o z w a l a j c n a
p r o d u k o w a n i e p e Bn e j d Bu g o [c i t r a n s k r y p t ó w 1 2 .
" r e v k o d u j e d r u g i n i e z b d n y c z y n n i k r e g u l a c j i e k s p r e s j i H I V , k t ó r y d z i a Ba p o p r z e z
w i z a n i e z R R E ( a n g . R e v r e s p o n s i v e e l e m e n t s e k w e n c j a r e g u l a t o r o w a w o b r b i e r e g i o n u
e n v ) i u Ba t w i a e k s p o r t j d r o w y , s t a b i l i z a c j i u t y l i z a c j R R E z a w i e r a j c e g o w i r u s o w y
m R N A .
" v i f k o d u j e p o w s t a n i e z a s a d o w e g o b i a Bk a V i f ( a n g . v i r a l i n f e c t i v i t y f a c t o r c z y n n i k
z a k a zn o [c i w i r u s o w e j ) , k t ó r e u Ba t w i a z a k a zn o [, a l e n i e p r o d u k c j c z s t e k w i r u s a . P r z y
b r a k u v i f p r o d u k o w a n e s c z s t e c z k i d e f e k t y w n e , a i c h t r a n s m i s j a z k o m ó r k i d o k o m ó r k i
n i e j e s t z n a c z c o z a b u r z o n a .
" v p r k o d u j e p o w s t a w a n i e b i a Bk a w i r u s o w e g o R ( a n g . v i r a l p r o t e i n R ) , k t ó r e w c h o d z i w
i n t e r a k c j e z c z [c i p 6 p r e k u r s o r a g a g p 5 5 . F u n k c j e V p r o b e j m u j k i e r o w a n i e j d r o w y m
i m p o r t e m k o m p l e k s u p r e i n t e g r a c y j n e g o , a t a k |e i n d u k c j z a t r z y m a n i a p r o l i f e r u j c y c h
k o m ó r e k w f a z i e G 2 c y k l u k o m ó r k o w e g o 1 2 . Z w i k s z a t o r e p l i k a c j w i r u s a , k t ó r a j e s t
n a j b a r d z i e j a k t y w n a w t e j f a z i e c y k l u . V p r z w i k s z a t a k |e n a m n a |a n i e H I V w m a k r o f a g a c h .
P r a w d o p o d o b n y m m e c h a n i z m e m p r z y c z y n i a j c y m s i d o z a t r z y m a n i a c y k l u k o m ó r k o w e g o
j e s t i n d u k o w a n i e z m i a n w b Bo n i e j d r o w e j k o m ó r k i , u m o |l i w i a j c y c h p r z e r w a n i e j e j
c i g Bo [c i 1 3 .
" v p u , k o d u j c y p o w s t a w a n i e b i a Bk a w i r u s o w e g o U ( a n g . v i r a l p r o t e i n U ) w y s t p u j e
w y Bc z n i e w H I V - 1 i w [c i [l e z n i m s p o k r e w n i o n y m S I V c p z , j e s t b i a Bk i e m m a j c y m
p r z y n a j m n i e j d w i e r ó |n e f u n k c j e b i o l o g i c z n e : d e g r a d a c j C D 4 w r e t i k u l u m
e n d o p l a z m a t y c z n y m i w z m a g a n i e u w a l n i a n i a w i r i o n ó w z b Bo n y k o m ó r k o w e j z a k a |o n e j
k o m ó r k i . W Bc z o n y j e s t t a k |e w d o j r z e w a n i e E n v 1 2 .
" n e f k o d u j e p o w s t a n i e w i e l o c z y n n o [c i o w e g o b i a Bk a n a z w a n e g o N e f o d a k r o n i m u
a n g i e l s k i e j n a z w y n e g a t i v e f a c t o r . N a z w a j e s t k o n s e k w e n c j p i e r w s z y c h d o n i e s i e D,
s u g e r u j c y c h i | N e f h a m u j e a k t y w n o [ t r a n s k r y p c y j n L T R H I V . O b e c n i e w i a d o m o , i |
p o w o d u j e z m n i e j s z e n i e e k s p r e s j i C D 4 n a p o w i e r z c h n i z a k a |o n y c h k o m ó r e k , w m n i e j s z y m
s t o p n i u t a k |e e k s p r e s j i c z s t e k M H C k l a s y I I , c o o s Ba b i a s k u t e c z n o [ n i s z c z e n i a z a k a |o n y c h
k o m ó r e k p r z e z c y t o t o k s y c z n e k o m ó r k i T , s t y m u l u j e t a k |e z a k a zn o [ w i r i o n ó w H I V 1 7 . G e n
n e f j e s t n i e z b d n y d l a s k u t e c z n e g o r o z p r z e s t r z e n i a n i a w i r u s a , u t r z y m y w a n i a w y s o k i e g o
p o z i o m u w i r e m i i i p o s t p u c h o r o b y d o A I D S . N e f m o |e z m i e n i a e k s p r e s j g e n ó w
k o m ó r k o w y c h , c o w s p o m a g a k o l e j n e s t a d i a r e p l i k a c j i H I V - 1 . D e f e k t y g e n u n e f z n a j d o w a n o
u c z [c i o s ó b d Bu g o n i e w y k a z u j c y c h p o s t p u i n f e k c j i d o A I D S 1 9 2 0 , 2 1 , 2 2 .
T a b e l a 1 . W i e l k o [ F u n k c j a L o k a l i z a c j a
B i a Bk a
H I V .
N a z w a
G a g M A p 1 7 i n t e r a k c j e z e n v , t r a n s p o r t j d r o w y g e n o m u w i r u s a , w i r i o n
C A p 2 4 k a p s y d r d z e n i a , w i r i o n
N C p 7 n u k l e o k a p s y d , w i |e R N A , w i r i o n
p 6 w i |e V p r , w i r i o n
P r o t e a z a p 1 5 r o z d z i e l a n i e g a g / p o l i d o j r z e w a n i e , w i r i o n
( P R ) p 6 6 / p 5 1 o d w r o t n a t r a n s k r y p c j a i a k t y w n o [ R N a z y , w i r i o n
O d w r o t n a p 3 2 i n t e g r a c j a D N A p r o w i r u s a . w i r i o n
t r a n s k r y p t a
z a ( R T )
I n t e g r a z a
( I N )
E n v g p 1 2 0 z e w n t r z n a g l i k o p r o t e i n a w i r u s a w i |c a s i z C D 4 i k o r e c e p t o r a m i b Bo n a k o m ó r k o w a , o t o c z k a w i r u s a
g p 4 1
T a t p 1 6 / p 1 4 t r a n s k r y p c j o n a l n y t r a n s a k t y w a t o r w i r u s o w y p r z e d e w s z y s t k i m w j d e r k u / j d r z e
R e v p 1 9 t r a n s p o r t R N A , c z y n n i k s t a b i l n o [c i i u t y l i z a c j i p r z e d e w s z y s t k i m w j d e r k u / j d r z e , p r z e s y Ba n y
m i d z y j d e r k i e m a c y t o p l a z m
V i f p 2 3 u Ba t w i a d o j r z e w a n i e w i r i o n ó w i z a k a zn o [ c y t o p l a z m a , w i r i o n
V p r p 1 0 - 1 5 u Ba t w i a j d r o w l o k a l i z a c j k o m p l e k s u p r e i n t e g r a c y j n e g o , h a m u j e p o d z i a B w i r i o n , j d r o
k o m ó r e k , z a t r z y m u j e z a k a |o n e k o m ó r k i w f a z i e G 2 / M
V p u p 1 6 u Ba t w i a u w a l n i a n i e c z s t e k w i r u s a z k o m ó r k i i n t e g r a l n e b i a Bk o b Bo n y
N e f p 2 7 - 2 5 z m n i e j s z a n i e r e g u l a c j i C D 4 i H L A k l a s y I b Bo n a k o m ó r k o w a , c y t o p l a z m a
P o z n a n i e s t r u k t u r y o d w r o t n e j t r a n s k r y p t a z y i p r o t e a z y H I V p o z w o l i Bo n a s t w o r z e n i e
l e k ó w h a m u j c y c h r e p l i k a c j H I V w r ó |n y c h e t a p a c h j e g o c y k l u |y c i o w e g o . T r w a j b a d a n i a
n a d l e k a m i h a m u j c y m i r e p l i k a c j H I V w i n n y c h m i e j s c a c h c y k l u |y c i o w e g o w i r u s a , j a k n a
p r z y k Ba d b l o k u j c y m i w e j [c i e i f u z j w i r u s a H I V z w r a |l i w n a z a k a |e n i e k o m ó r k ,
p o s z u k u j e s i t a k |e i n h i b i t o r ó w i n t e g r a z y .
R e t r o w i r u s y ( R e t r o v i r i d a e ) - r o d z i n a w i r u s ó w R N A - k t ó r y c h m a t e r i a B g e n e t y c z n y z a w a r t y
j e s t w k w a s i e r y b o n u k l e i n o w y m - k t ó r e p r z e p r o w a d z a j p r o c e s o d w r o t n e j t r a n s k r y p c j i . W y r ó |n i a
s i 7 r o d z a j ó w r e t r o w i r u s ó w :
" r e t r o w i r u s y s s a k ó w t y p u B
" r e t r o w i r u s y s s a k ó w t y p u C
" r e t r o w i r u s y p t a k ó w t y p u C
" r e t r o w i r u s y t y p u D
" w i r u s y H T L V - B L V ( n p . w i r u s b i a Ba c z k i l u d z k i e j )
" l e n t i w i r u s y H I V
" s p u m a w i r u s y R
R e t r o w i r u s y w y w o Bu j w i e l e c h o r ó b , n o w o t w o r y , A I D S . G e n o m r e t r o w i r u s a z a w i e r a d w i e
i d e n t y c z n e k o p i e j e d n o n i c i o w e g o R N A i k o d u j e o d w r o t n t r a n s k r y p t a z ( i n a c z e j r e w e r t a z ) , k t ó r a
m a z d o l n o [ p r z e p i s y w a n i a i n f o r m a c j i z R N A n a D N A . N a j d o k Ba d n i e j p o z n a n y m r e t r o w i r u s e m j e s t
w i r u s H I V .
1 6 8 ) Z j a w i s k o o d w r o t n e j t r a n s k r y p c j i w z a Bc z n i k u ( z e s k a n o w a n e z k s i |k i
J a k u b i s i a k a c o m i e l i [m y u m i e n a i m m u n o l o g i e ) .
O d w r o t n a t r a n s k r y p c j a p r o c e s p r z e p i s a n i a j e d n o n i c i o w e g o R N A ( s s R N A ) p r z e z e n z y m o d w r o t n
t r a n s k r y p t a z ( R T ) n a d w u n i c i o w y D N A . P r o c e s o d w r o t n e j t r a n s k r y p c j i w y k o r z y s t y w a n y j e s t p r z e z
n i e k t ó r e w i r u s y R N A t a k i e j a k H I V d o w Bc z e n i a s w o j e g o m a t e r i a Bu g e n e t y c z n e g o d o g e n o m u
k o m ó r e k g o s p o d a r z a i j e g o r e p l i k a c j i . P r o c e s t e n z o s t a B o d k r y t y i z b a d a n y p r z e z a m e r y k a Ds k i e g o
o n k o l o g a H o w a r d a M a r t i n a T e m i n a . O d w r o t n a t r a n s k r y p c j a w y k o r z y s t y w a n a j e s t r ó w n i e | w
p r o c e s i e o d t w a r z a n i a t e l o m e r ó w p r z e z t e l o m e r a z , t o w a r z y s z y t e | p r z e m i e s z c z a n i u s i
r e t r o t r a n s p o z o n ó w w g e n o m i e g o s p o d a r z a .
M e c h a n i z m :
O d w r o t n a t r a n s k r y p c j a w i r u s a H I V o d b y w a s i w c y t o p l a z m i e k o m ó r e k g o s p o d a r z a . W t y m
p r o c e s i e w i r u s o w e j e d n o n i c i o w e R N A ( s s R N A ) j e s t p r z e p i s y w a n e p r z e z o d w r o t n t r a n s k r y p t a z
( R T ) n a d w u n i c i o w y D N A . O d w r o t n a t r a n s k r y p c j a o d b y w a s i w k i e r u n k u 3 ' ’!5 ' . P r o c e s
r o z p o c z y n a s i , g d y t R N A w i |e s i d o P B S i d o s t a r c z a g r u p y h y d r o k s y l o w e j ( - O H ) n i e z b d n e j d o
i n i c j a c j i o d w r o t n e j t r a n s k r y p c j i
1 . P o w s t a j e k o m p l e m e n t a r n y D N A ( c D N A )
2 . M a t r y c a R N A w k o m p l e k s i e R N A : D N A j e s t r o z k Ba d a n a p r z e z R N a z o w H d o m e n
o d w r o t n e j t r a n s r y p t a z y
3 . K o m p l e k s D N A : t R N A z o s t a j e p r z e n i e s i o n y n a 3 ' - k o n i e c m a t r y c y ( s y n t e z a " p r z e s k a k u j e " n a
d r u g i k o n i e c )
4 . O d b y w a s i s y n t e z a p i e r w s z e j n i c i D N A . 5 ) P o z o s t a Ba c z [ m a t r y c y s s R N A j e s t
d e g r a d o w a n a p r z e z R N a z H , z a w y j t k i e m s e k w e n c j i p o l i p u r y n o w e j ( m i e j s c a P P )
5 . N a s t p u j e i n i c j a c j a s y n t e z y d r u g i e j n i c i s s D N A , p o c z w s z y o d k o Dc a 3 ' m a t r y c y . t R N A j e s t
n i e z b d n y d o s y n t e z y k o m p l e m e n t a r n e j P B S
6 . t R N A d y s o c j u j e o d D N A i u l e g a r o z Bo |e n i u p r z e z R N a z
7 . P o k o l e j n y m " s k o k u " P B S z d r u g i e j n i c i h y b r y d y z u j e z k o m p l e m e n t a r n y m P B S p i e r w s z e j
n i c i s s D N A
8 . D z i k i a k t y w n o [c i p o l i m e r a z y D N A ( D N A P ) o d w r o t n e j t r a n s k r y p t a z y , p o w s t a j b r a k u j c e
f r a g m e n t y o b u n i c i d s D N A .
N a o b u k o Dc a c h d s D N A z n a j d u j e s i s e k w e n c j a U 3 - R - U 5 , t z w . s e k w e n c j e L T R ( n a 3 ' i 5 ' k o Dc u
o d p o w i e d n i o , 3 ' L T R i 5 ' L T R ) . L T R o d p o w i a d a j z a i n t e g r a c j w i r u s o w e g o D N A d o g e n o m u
k o m ó r k i g o s p o d a r z a
1 6 9 ) E n z y m y u c z e s t n i c z c e w r e p l i k a c j i r e t r o w i r u s ó w , o r t o m y k s o w i r u s ó w ,
h e p a d n a w i r u s ó w . ( j a k b y [ c o [ z n a l a z Ba w i c e j t o s u u u p e r )
R e t r o w i r u s y - O d w r o t n a t r a n s k r y p t a z a , k t ó r a u m o |l i w i a p r z e p i s a n i e i c h m a t e r i a Bu
g e n e t y c z n e g o z R N A n a D N A , p r o t e a z a o r a z i n t e g r a z a .
H e p a d n a . - o d w r o t n a t r a n s k r y p t a z a , p o l i m e r a z a D N A - H B V z w Ba s n o [c i a m i r e w e r t a z y
O r t o m y k o . - z a l e |n a o d R N A p o l i m e r a z a R N A
1 7 0 ) S z c z e p i o n k i p r z e c i w k o g r y p i e i w i r u s o w e m u z a p a l e n i u w t r o b y .
S z c z e p i o n k a p r z e c i w g r y p i e : J e s t t o s z c z e p i o n k a z a w i e r a j c a a n t y g e n y p o w i e r z c h n i o w e i e l e m e n t y
s t r u k t u r y w e w n t r z n e j w i r u s a g r y p y t y p u A i B p o w o d u j c a c z y n n e u o d p o r n i e n i e p r z e c i w k o g r y p i e .
M o g t o b y t e | z a b i t e w i r u s y . A k t u a l n e s z c z e p y d o p r o d u k c j i s z c z e p i o n e k s c o r o k p o l e c a n e p r z e z
Zw i a t o w O r g a n i z a c j Z d r o w i a . P o p o d a n i u s z c z e p i o n k i k o m ó r k i o b r o n n e n a s z e g o o r g a n i z m u
p o t r a f i r o z p o z n a |y w e g o w i r u s a i s z y b c i e j r o z p o c z y n a j z w a l c z a n i e g o . A b y z a c h o w a
o d p o r n o [, n a l e |y s z c z e p i s i c o r o k u . Z a l e c a n e j e s t a b y s z c z e p i e n i a o d b y w a By s i m i d z y k o Dc e m
s i e r p n i a a p o c z t k i e m l i s t o p a d a .
W s k a z a n i a
S z c z e p i e n i a p r z e c i w k o g r y p i e s z a l e c a n e :
" z e w s k a z a D k l i n i c z n y c h i i n d y w i d u a l n y c h n a s t p u j c y m o s o b o m : p r z e w l e k l e c h o r y m
( a s t m a , c u k r z y c a , n i e w y d o l n o [ u k Ba d u k r |e n i a , o d d y c h a n i a , n e r e k ) w s t a n a c h o b n i |o n e j
o d p o r n o [c i w p o d e s z By m w i e k u
" z e w s k a z a D e p i d e m i o l o g i c z n y c h : p r a c o w n i k o m s Bu |b y z d r o w i a , s z k ó B, h a n d l u , t r a n s p o r t u ,
b u d o w n i c t w a o r a z o s o b o m n a r a |o n y m n a k o n t a k t y z d u | l i c z b l u d z i b d z p r a c u j c y m n a
o t w a r t e j p r z e s t r z e n i .
P r z e c i w w s k a z a n i a
S z c z e p i o n k a p r z e c i w g r y p i e n i e p o w i n n a b y s t o s o w a n a w p r z e b i e g u :
" c h o r ó b z a k a zn y c h ,
" c h o r ó b p r z e b i e g a j c y c h z g o r c z k ,
" n a d w r a |l i w o [ n a s k Ba d n i k s z c z e p i o n k i w t y m u c z u l e n i e n a b i a Bk o j a j k a k u r z e g o ,
" n a d m i e r n e o d c z y n y p o s z c z e p i e n n e p o p o p r z e d n i c h s z c z e p i e n i a c h ,
S z c z e p i o n k a m o |e b y p o d a w a n a k o b i e t o m w c i |y t y l k o w r a z i e k o n i e c z n o [c i o s z c z e p i e n i u
d e c y d u j e l e k a r z . N i e z a l e c a s i s z c z e p i e D w c z a s i e e p i d e m i i g r y p y .
D z i a Ba n i a n i e p o |d a n e
P o z a s t o s o w a n i u s z c z e p i o n k i m o g w y s t p i o b j a w y n i e p o |d a n e :
" m i e j s c o w e : z a c z e r w i e n i e n i e i o b r z k w m i e j s c u p o d a n i a , g o r c z k a , b ó l e
m i [n i o w e , o s Ba b i e n i e , p o w i k s z e n i e w z Bó w c h Bo n n y c h w o k o l i c y m i e j s c a w s t r z y k n i c i a .
" o g ó l n e : b ó l g Bo w y , u c z u c i e z m c z e n i a , p o c e n i e s i , d r |e n i e i b ó l e m i [n i o w e , w z r o s t
t e m p e r a t u r y , b ó l e s t a w ó w , z a b u r z e n i a |o Bd k o w o - j e l i t o w e .
S z c z e p i o n k a p r z e c i w k o w i r u s o w e m u z a p a l e n i u w t r o b y :
S z c z e p i o n k a p r z e z n a c z o n a d o c z y n n e g o u o d p o r n i a n i a s z c z e p i o n k a p r z e c i w z a k a |e n i u w i r u s e m
z a p a l e n i a w t r o b y t y p u B ( H B V ) z a w i e r a j c a r e k o m b i n o w a n y m a t e r i a B g e n e t y c z n y w i r u s a
u z y s k a n y m e t o d a m i i n |y n i e r i i g e n e t y c z n e j . P o s z c z e p i e n i u o c h r o n n e m i a n o p r z e c i w c i a B a n t y - H B s
u z y s k u j e o k . 9 5 % l u d z i .
W s k a z a n i a
Z g o d n i e z P r o g r a m e m S z c z e p i e D O c h r o n n y c h s z c z e p i e n i a p r z i c i w w z w B s s z c z e p i e n i a m i
o b o w i z k o w y m i d l a :
" n o w o r o d k ó w ,
" m Bo d z i e |y w w i e k u 1 4 - 1 5 l a t ,
" p r a c o w n i k ó w s Bu |b y z d r o w i a w y k o n u j c y c h z a w o d y o w y s o k i m r y z y k u z a k a |e n i a o r a z
o s ó b k s z t a Bc c y c h s i w z a w o d a c h m e d y c z n y c h ,
" o s ó b z b l i s k i e g o o t o c z e n i a c h o r y c h n a w z w B i n o s i c i e l i w i r u s a H B V .
S z c z e p i e n i e p r z e c i w w z w B j e s t z a l e c a n e ( n i e o b o w i z k o w e ) d l a :
" o s ó b p r z e w l e k l e c h o r y c h o w y s o k i m r y z y k u z a k a |e n i a
" o s ó b p r z y g o t o w y w a n y c h d o z a b i e g ó w o p e r a c y j n y c h .
S z c z e p i e n i a t e s d l a p a c j e n t a b e z p Ba t n e .
D l a p o z o s t a By c h o s ó b s z c z e p i e n i a p r z e c i w w z w B s s z c z e p i e n i a m i z a l e c a n y m i , a w i c p a c j e n t
p o n o s i k o s z t y z a k u p u s z c z e p i o n k i .
P r z e c i w w s k a z a n i a
S z c z e p i o n k a n i e p o w i n n a b y s t o s o w a n a u o s ó b u k t ó r y c h s t w i e r d z o n o :
" n a d w r a |l i w o [ n a s k Ba d n i k i s z c z e p i o n k i ,
" o s t r i n f e k c j ,
" n a d m i e r n e r e a k c j e p o p o p r z e d n i c h s z c z e p i e n i a c h .
D z i a Ba n i a n i e p o |d a n e
P o z a s t o s o w a n i u s z c z e p i o n k i m o g w y s t p i n i e p o |d a n e o d c z y n y p o s z c z e p i e n n e :
" m i e j s c o w e : b o l e s n o [ w m i e j s c u p o d a n i a , o b r z k .
" o g ó l n e : r z a d k o u c z u c i e r o z b i c i a , b ó l e m i [n i o w e , p o d w y |s z o n a t e m p e r a t u r a ; r z a d k o r e a k c j e
a l e r g i c z n e .
1 7 1 ) M e c h a n i z m d z i a Ba n i a a c y k l o w i r u . - a n a l o g n u k l e o z y d ó w
M e c h a n i z m d z i a Ba n i a a c y k l o w i r u p o l e g a n a h a m o w a n i u s w o i s t e j p o l i m e r a z y D N A w i r u s a
z a p o b i e g a j c j e g o d a l s z e j r e p l i k a c j i .
A c y k l o w i r j e s t a n a l o g i e m g u a n o z y n y i d e z o k s y g u a n o z y n y w y k a z u j c y m s i l n e d z i a Ba n i e h a m u j c e
n a m n a |a n i e w i r u s a o p r y s z c z k i p o s p o l i t e j , a b a r d z o s Ba b o d z i a Ba j c y m n a i n n e w i r u s y D N A , a t a k |e
n a k o m ó r k i g o s p o d a r z a . Z w i z e k t e n j e s t f o s f o r y l o w a n y p r z e z w i r u s o w k i n a z t y m i d y n o w i
z n a c z n i e s i l n i e j h a m u j e k o d o w a n p r z e z w i r u s y p o l i m e r a z D N A n i | a n a l o g i c z n e e n z y m y k o m ó r k i
g o s p o d a r z a . W i r u s y g r u p y o p r y s z c z k i k o d u j c e w Ba s n k i n a z t y m i d y n o w ( w i r u s o p r y s z c z k i
p o s p o l i t e j , w i r u s o s p y w i e t r z n e j - p ó Bp a [c a ) s z n a c z n i e w r a |l i w s z e n a d z i a Ba n i e a c y k l o w i r u n i |
w i r u s y n i e k o d u j c e t e g o e n z y m u ( c y t o m e g a l o w i r u s , w i r u s E B ) . M u t a n t y w i r u s a o p r y s z c z k i
n i e z d o l n e d o s y n t e z y w Ba s n e j k i n a z y t y m i d y n o w e j n i e f o s f o r y l u j l e k u i s o p o r n e n a j e g o
d z i a Ba n i e .
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