97254

wody, wewnątrz tylakoidu - lumen, pobierania protonów podczas redukcji NADP‘ w stromie chloroplastu oraz transportu protonów w cyklu O, ze stromy do wnętrza tylakoidu, powstaje gradient protonowy - różnica stężeń protonów na zewnątrz i wewnątrz tylakoidu. Gradient protonowy jest wykorzystywany przez kompleks syntazy ATP do wytwarzania drugiego produktu fazy jasnej - ATP. Opisany szlak wędrówki elektronów z cząsteczki wody na cząsteczkę NADP* określa się jako fosforylację niecykliczną.

W okresie zwiększonego zapotrzebowania na ATP elektron z ferredoksyny może zostać przeniesiony nie na NADP’, lecz na kompleks cytochromowy b_faf i następnie poprzez plastocyjaninę powrócić do centrum reakcji fotoukładu II. Takiemu cyklicznemu transportowi elektronów towarzyszy przenoszenie protonów przez błonę tylakoidu, wytwarzanie gradientu stężeń protonów i synteza ATP, nie powstaje jednak NADPH. Opisany szlak wędrówki elektronu nosi nazwę fosforylacji cyklicznej.

Fotooddychanie

- współpraca różnych przedziałów komórkowych

Fotooddychanie to proces biochemiczny zachodzący na świetle w komórkach roślinnych, objawiający się pobieraniem tlenu i wydzielaniem dwutlenku węgla na drodze innej niż oddychanie komórkowe.

Biochemicznie proces fotooddychania związany jest z dwufunkcyjnością enzymu k?rbę>kSYlg{Y/ę>KSYRgngżYfVl?Vł9ŻO l-&-b!SfOSfę>rgfH< (RuSIsCO), odpowiedzialnego zarówno za przyłączenie do rybulozo- 1.5-bisfoforanu (RuBP) cząsteczki CO^ jak i cząsteczki 0₂ w chloroplastach podczas oświetlania. C0₂ i 0₂ konkurują o miejsce katalityczne Rubisco. W wyniku przyłączenia tlenu do rybulozo-l-5-bisfosforanu powstaje jedna cząsteczka kwasu fosfoglicerynowego (jak w fazie ciemnej fotosyntezy) oraz jedna cząsteczka fosfoglikolanu, pierwszego (dwuwęglowego; C2) produktu fotooddychania. Dalsze reakcje zachodzą w pęroksysomach i mitochondriach. a następnie ponownie w chloroplastach. Stąd pochodzi inna nazwa fotooddychania - cykl C2. Powstający w chloroplastach fosfoglikolan ulega defosforylacji i przenoszony jest do peroksysomów. Tam przy udziale oksydazy glikolanowej przekształcany jest do glioksalanu. Glioksalan ulega transaminacji w dwóch reakcjach przeprowadzanych przez aminotransferazę glutaminianową i aminotransferazę serynową, w wyniku których powstaje glicyna. Glicyna transportowana jest do mitochondriów i przy udziale kompleksu enzymatycznego dekarboksylazy glicyny (GDC) oraz hvdroksvmetvłotransferazy seryny (SHMT) przekształcana do seryny z wydzieleniem cząsteczki C0₂, NH,, oraz NADH. Powstała w mitochondriach seryna transportowana jest do peroksysomów i przekształcana przy udziale aminotransferazy serynowej do kwasu hydroksypirogronowego. Kwas ten ulega redukcji do kwasu glicerynowego przy udziale reduktazy hydroksypirogronianowej. Produkt reakcji przenoszony jest do chloroplastów i może służyć do odtworzenia cząsteczki rybulozo-l-5-bisfosforanu. NADH produkowany przy dekarboksyłacji glicyny może być transportowany do cytozolu lub utleniany w mitochondriach.

Fotooddychanie prowadzi zatem do uwolnienia wcześniej związanego C0₂, jest więc procesem przynoszącym roślinie straty, marnotrawiącym energię. Oksygenacja 1 cząsteczki 1,5-bisfosforybulozy i kolejne reakcje procesu fotooddychania wymagają zużycia 2 cząsteczek ATP i 2,5 NADH.

Fotooddychanie zachodzi głównie u roślin typu C3 zaś w niewielkim tylko stopniu u roślin C4. Wiąże się to z obecnością mechanizmu zagęszczającego dwutlenek węgla w komórkach pochwy okołowiązkowej, gdzie przebiegają reakcje cyklu Calvina-Bensona. Zwiększony stosunek C0₂ do 0₂ powoduje, że dominują reakcje karboksytacvji 1,5-bisfosforybulozy. Ponadto uwalniany dwutlenek węgla ponownie wiąże karboksylaza fosfoenolopirogronianowa obecna w komórkach miękiszu liścia. Tak więc rośliny typu C4 - pomimo większego niż u roślin C3 wkładu energii na związanie 1 cząsteczki C0₂ -rosną szybciej i wykazują większe przyrosty biomasy.

Wpływ barwy światła na fotosyntezę, adaptacja chromatyczna.

Wpływ barwy światła na fotosyntezę :

U roślin lądowych w największym stopniu wykorzystywana jest energia światła pochłanianego przez chlorofil (głównie niebieskie, w mniejszym, stopniu fioletowe, czerwone, pomarańczowe i żółte), a w mniejszym przez karotenoidy. U fotoautotrofów wodnych bywa odmiennie. U zielenic jest podobnie jak u roślin lądowych. U sinic najefektywniej wykorzystywane