6575153373

DUZI I MALI ZIEMIANIE... 13

stwa wynosi więc 0,75, podczas gdy dla relacji matka-córka wynosi on jedynie 0,5. Zachowania altruistyczne, z których korzyść odnosi pełna siostra przyczyniają się więc do wzrostu łącznego dostosowania samicy w wyższym stopniu, niż takie same zachowania wykonywane na korzyść własnej córki. Z tego właśnie względu Hamilton uznał, że haplo-diploidalny typ rozrodu jest niezwykle ważną preadapta-cją do życia społecznego.

Teorię HAMILTONA potwierdza wiele danych. Na istnienie ścisłego związku pomiędzy haplo-diploidalnym typem rozrodu a ewolucją życia społecznego wskazuje przede wszystkim częste występowanie eusocjalnego poziomu organizacji u owadów z rzędu błonkówek. Jak już w spomniano, zaawansowane formy życia społecznego odkry to też u innych owadów o haplo-diploidalnym systemie rozrodu, między innymi u owadów z rzędu przylżeńców (rząd Thysanoptera). Tezę Hamiltona, zgodnie z którą bliskie pokrewieństwo jest warunkiem szczególnie sprzyjającym powstaniu życia społecznego potwierdza też odkrycie eusocjalności u mszyc, owadów rozmnażających się partenogenetycznie, których kolonie stanowią klony osobników identycznych pod względem genetycznym [JAISSON, 1993; GODZIŃSKA, 1996; 1999].'

Teoria Hamiltona przeżywa jednak od pewnego czasu duże trudności [Gadagkar, 1991; Pamilo i in., 1997; GODZIŃSKA, 1996; 1999], co przyznał na wiele lat przed śmiercią nawet sam jej twórca [Hamilton, 1987], Trudności te sprawiają przede wszystkim dwie grupy faktów: (1) dane dowodzące, że haplo-diploidalny typ rozrodu nie jest ściśle skorelowany ze społecznym trybem życia, a także (2) rosnąca liczba faktów sprzecznych z tradycyjnymi poglądami na charakter stosunków pokrewieństwa panujących w społeczeństwach owadów i dowodzących, że w społeczeństwach tych współżyją często osobniki zdumiewająco słabo pomiędzy sobą spokrewnione.

Obecnie jest już całkowicie jasne, że haplo-diploidalny typ rozrodu nie jest ani warunkiem koniecznym, ani wystarczającym dla wytworzenia się społecznego poziomu organizacji. Poważne wyzwanie dla teorii Hamiltona stanowił zawsze fakt, że najstarsze owady eusocjalne, termity, mają „normalny” (nie haplo-diploidalny) typ rozrodu. Od dawna wiadomo też, że rząd błonkówek, w którym występuje haplo-diploidalny system rozrodu, obejmuje nie tylko gatunki społeczne, lecz także liczne gatunki prowadzące samotny tryb życia. Haplo-diploidalny typ rozrodu jest też spotykany u licznych gatunków samotnych należących do innych rzędów owadów [Andersson, 1984; Alexander i in., 1991; Gadagkar, 1991; Godzińska, 1996; 1999].

Należy też pamiętać, że haplo-diploidalny system rozrodu stanowi predyspozycję do zachowań altruistycznych i społecznych jedynie pod warunkiem, że współto-warzyszki z tej samej kolonii są pełnymi siostrami, potomstwem tej samej matki i tego samego ojca. Badania rzeczywistych stosunków pokrewieństwa panujących w społeczeństwach owadów przeprowadzane z użyciem technik molekularnych ujawniły jednak niezwykłą różnorodność stopnia spokrewnienia osobników współ-