7581047906

Termofile jako przykład ekstremofili

cytoplazmatyczna u archeonów zbudowana jest natomiast z dwu- lub tetraeterów glicerolowych izoprenoidów alkilowych zawierających zazwyczaj 20 lub 40 atomów węgla. Jest to wynikiem większej odporności wiązań eterowych na utlenianie i podwyższoną temperaturę od wiązań estrowych, występujących w błonach mezofili. Termostabilność błony zwiększana jest w dużym stopniu przez cykliczne struktury, zespalające poszczególne warstwy błony w jedną całość, powstające z długich łańcuchów alifatycznych eterów glicerolowych (van de Vossenberg i in., 1998).

W szlakach metabolicznych termofili często następuje ograniczenie wykorzystywania szczególnie temolabilnych związków pośrednich oraz wyeliminowanie uczestniczących w ich przemianach enzymów. W wielu reakcjach nukleotydy nikotynoamidoadeninowe są zastąpione ferredoksyną. Białko to wytwarzane przez termofile różni się od analogicznej substancji z innych organizmów większą liczbą wiązań wodorowych, zmianami rozmieszczenia i udziału niektórych reszt argininy, histydyny, lizyny i metioniny oraz długością domen o strukturze fałdowej i a-helisy. Obecność w cytozolu mikrostruktur umożliwiających szybkie przekazywanie intermediatów pomiędzy cząsteczkami enzymów uczestniczących w szlaku metabolicznym ogranicza cieplną degradację substancji pośrednich (Leuschner i Antranikian, 1995).

W komórkach hipertemofili po przekroczeniu optymalnej temperatury rozwoju znacznie wzrasta wytwarzanie białek szoku cieplnego (HSP). Chaperony te odtwarzają strukturę częściowo rozfałdowanych w podwyższonej temperaturze białek i zabezpieczają je przed agregacją. Zawartość białek „opiekuńczych” w komórkach Pyrodictium occultum wskutek szoku cieplnego wzrasta do 76 % ogólnej ilości białek. Podwyższenie temperatury hodowli Sulfolobus shibatae z 70 do 88 °C powoduje nagromadzenie się HSP, co wydłuża życie tego mikroorganizmu w temperaturze letalnej 92 °C o około 2 godziny (Trent, 1996).

Hipertermofile wytwarzają też inne substancje chroniące ich organizm przed działaniem podwyższonej temperatury. Taką substancją jest trehaloza, nieredukujący a-D-glukopiranozylo-l,l-a-glukopiranozyd, który jest syntetyzowany pod wpływem szoku cieplnego w komórkach wielu mikroorganizmów. Cukier ten podobnie jak chaperony HSP chroni białka przed agregacją oraz stabilizuje rozmaite błony biologiczne (Wolska-Mitaszko, 2001). W przypadku nawet znacznego odwodnienia lub podwyższenia temperatury, zagrażającego nieodwracalnymi zmianami struktur biologicznych cukier ten stabilizuje makrocząsteczki. Następuje to wskutek tworzenia się wiązań wodorowych pomiędzy trehalozą a białkami lub błonami biologicznymi. Znajdująca się w wytworzonych

16