Co by"o
Co by"o
pierwsze:
pierwsze:
pióro
pióro
czy ptak?
czy ptak?
PIÓRA POJAWI�Y SIó u dwunoŻnych dinozaurów drapieŻnych, zanim jeszcze powsta"y
ptaki. Na ilustracji przedstawiono rekonstrukcj� zwierząt, których skamienia"oĘci
odkryto niedawno w pó"nocnych Chinach. Widoczne by"y na nich wyraęne
pozosta"oĘci piór. Dinozaur poŻerający jaszczurk� to sinornitozaur, na prawo
od niego znajduje si� sinozauropteryks, a ma"y dinozaur na ga"�zi to mikroraptor.
Tradycyjny pogląd na to, jak i dlaczego
Tradycyjny pogląd na to, jak i dlaczego
powsta"y pióra, okaza" si� b"�dny
powsta"y pióra, okaza" si� b"�dny
Richard O. Prum
Richard O. Prum
i Alan H. Brush
i Alan H. Brush
SierĘ�, "uski, pióra... SpoĘród wszystkich okryw cia"a, jakie wynalaz"a przyroda,
najbardziej zróŻnicowane, a zarazem zagadkowe, są te ostat- badania pochodzenia piór. Po drugie, paleontolodzy odkryli
nie. Jak powsta"y owe niewiarygodnie wytrzyma"e, cudownie w Chinach istny skarbiec skamienia"oĘci opierzonych dinozau-
lekkie i zdumiewająco skomplikowane twory? Z czego wyewo- rów. Zwierz�ta te by"y okryte rozmaitymi prymitywnymi pió-
luowa"y? Odpowiedzi na powyŻsze pytania zacz�"y si� wy"a- rami, mniej ewolucyjnie zaawansowanymi niŻ pióra dzisiej-
nia� dopiero w ostatnim pi�cioleciu. Wyniki kilku kierunków ba- szych ptaków czy archeopteryksa. Na ich podstawie uzyskano
dał
niezaleŻnie doprowadzi"y do wniosku, Że pióra wykszta"ci"y bardzo istotne informacje na temat budowy, funkcji i ewolucji
si� u dinozaurów, zanim jeszcze pojawi"y si� ptaki. z"oŻonych wytworów skóry wspó"czesnych ptaków.
Rozwój piór jest przyk"adem ogólniejszego zjawiska powsta- Post�p badał
w tych dziedzinach doprowadzi" do posta-
wania innowacji ewolucyjnych  struktur nie wyst�pujących u wienia prze"omowej hipotezy: pióra wyewoluowa"y i zróŻni-
wymar"ych przodków ani nie mających wyraęnych odpowied- cowa"y si� u dwunoŻnych dinozaurów drapieŻnych, teropo-
ników (homologów) u wspó"czesnych krewnych. Cho� teoria dów, zanim powsta"y ptaki i wykszta"ci"y zdolnoĘ� do lotu.
ewolucji dawno juŻ wyjaĘni"a przyczyny istnienia niewielkich Ten zaskakujący obraz wy"oni" si� w duŻej mierze dzi�ki
róŻnic wielkoĘci czy kszta"tu organizmów lub ich cz�Ęci, na zdobyciu wiedzy, czym jest pióro i jak powstaje u wspó"cze-
razie nie dostarczy"a jednoznacznych wskazówek pomocnych snych ptaków. Podobnie jak w"osy, paznokcie czy "uski, pió-
do zrozumienia mechanizmów pojawiania si� ca"kiem nowych ra są przydatkami okrywowymi  tworami skórnymi, które
struktur, takich jak palce, koł
czyny, oczy bądę pióra (rozróŻnie- powstają w wyniku kontrolowanego namnaŻania si� komórek
nie to sformalizowa" Aleksiej N. Siewiercow w 1931 roku; drob- zewn�trznej warstwy skóry, czyli naskórka, wytwarzających
ne modyfikacje przystosowawcze noszą nazw� idioadaptacji, a specyficzne bia"ka strukturalne, keratyny. Typowe pióro zbu-
jakoĘciowe nowoĘci to aromorfozy  przyp. t"um.). dowane jest z osi pióra, z"oŻonej z pustej wewnątrz dutki,
Rozwiązanie intrygującej zagadki pochodzenia piór opóęnia- czyli cz�Ęci osadzonej w skórze, i wystającej nad nią stosiny,
"o si� z powodu fa"szywych  jak je oceniamy z dzisiejszej per- od której odchodzą promienie [ramka na stronie obok]. KaŻ-
spektywy  za"oŻeł
. Jednym z nich by"o na przyk"ad przekona- dy z nich sk"ada si� z kolei z dwóch rz�dów promyków. Upie-
nie, Że prapióra wykszta"ci"y si� w drodze wyd"uŻenia i rozcz"on- rzenie ptaków jest okresowo wymieniane  w ciągu Życia ptak
kowania gadziej "uski, oraz powiązanie wczesnej ewolucji piór wielokrotnie si� pierzy, a podczas pierzenia nowe pióra wy-
z lataniem. Na domiar z"ego brakowa"o skamienia"oĘci ich pry- rastają z tych samych brodawek piórowych co stare.
mitywnych form. Przez d"ugie lata najstarszym znanym kopal-
nym praptakiem by" pochodzący z koł
ca okresu jurajskiego Efekt tał
ca komórek
(oko"o 148 mln lat temu) archeopteryks (Archaeopteryx litho- ZRÓ�NICOWANIE KSZTA�TU i mikrostruktury osi, promieni oraz
graphica). Trudno jednak wyciąga� na tej podstawie jakieĘ wnio- promyków prowadzi do powstania zdumiewającego zróŻnico-
ski, bo jego pióra są prawie takie same jak u dzisiejszych ptaków. wania piór. Jednak mimo to wi�kszoĘ� da si� zaliczy� do dwóch
Niedawne osiągni�cia badawcze z róŻnych dziedzin nauki zasadniczych kategorii. Typowe pióro konturowe ma d"ugą,
zepchn�"y jednak w cieł
te tradycyjne rozwaŻania. Po pierw- sztywną stosin�, a promienie tworzą dwie p"askie, zwarte cho-
sze, biolodzy znaleęli nowe dowody na potwierdzenie tezy, Że pro- rągiewki  zewn�trzną i wewn�trzną. Promienie są ze sobą po-
cesy rozwojowe  skomplikowane mechanizmy powodujące, "ączone parami wyspecjalizowanych promyków. Promyki skie-
Że dany osobnik osiąga ostateczny kszta"t i wielkoĘ�  mogą po- rowane ku wierzcho"kowi pióra (haczykowate) mają szeregi
móc w wyjaĘnieniu ewolucji anatomii okreĘlonego gatunku maleł
kich haczyków zaz�biających si� z listewkami sąsiednich
(prekursorem takiego myĘlenia by" w XIX wieku Ernst Hae- promyków ("ukowatych). Pióra konturowe dzielą si� na pióra
ckel, który g"osi" tzw. prawo rekapitulacji, mówiące, Że rozwój okrywowe, pokrywające cia"o ptaka, oraz lotki i sterówki, two-
zarodkowy jest skróconym powtórzeniem rozwoju rodowego rzące powierzchnie aerodynamiczne skrzyde" i ogona. Nato-
 przyp. t"um.). Koncepcja ta odrodzi"a si� pod nazwą ewolucyj- miast pióra puchowe mają tylko szczątkową stosin� (niekiedy ca"-
nej biologii rozwoju, zwanej w skrócie evo-devo (evolutionary kiem jej brak) i sk"�biony p�czek promieni z d"ugimi promykami
developmental biology) i dostarczy"a uŻytecznych narz�dzi do pozbawionymi haczyków. Puch zawdzi�cza swe wyĘmienite
w"aĘciwoĘci izolacyjne d"ugim, splątanym promieniom i pro-
mykom, a s"uŻy wielu ptakom takŻe jako mi�kka wyĘció"ka
Przegląd / Ewolucja piór
gniazda. Pióra mające stosunkowo d"ugą stosin� i wiotkie pro-
n
Poznanie poszczególnych etapów wzrostu piór u konkretnego
mienie chorągiewek to tzw. pióra pó"puchowe. W niektórych
ptaka moŻe dostarczy� wskazówek na temat tego, jak twory te
piórach ich dolna cz�Ę� jest puchowa, a górna zwarta.
ewoluowa"y w niedost�pnych otch"aniach zamierzch"ych czasów.
Zasadniczo wszystkie pióra są odmianami rurki wytwarza-
Wykorzystanie znajomoĘci wspó"czesnych procesów rozwojowych
nej przez komórki naskórka, namnaŻające si� wokó" znajdu-
do wyjaĘniania ewolucji zapoczątkowa"o nową dziedzin� nauki
jącej si� w Ęrodku odŻywczej miazgi skórnej  wytworu skóry
 ewolucyjną biologi� rozwojową, zwaną w skrócie evo-devo.
n w"aĘciwej. I chociaŻ pióro jest rozga"�zione jak drzewo, przy-
Zgodnie z rozwojowym modelem powstania piór, ich ewolucja
mia"a kilka etapów. KaŻde stadium polega"o na pojawieniu si� rasta od nasady niczym w"os. Jak to moŻliwe?
innowacji dotyczącej mechanizmu wzrostu pióra, a nast�pnie
Rozwój pióra zaczyna si� od zgrubienia naskórka, zwanego
s"uŻy"o za punkt wyjĘcia nast�pnej innowacji.
plakodą, które wyd"uŻa si� w rurk�  zawiązek pióra [ilustracja
n
Model ten znajduje potwierdzenie w róŻnych dziedzinach biologii,
na stronie 52]. Nierównomierne namnaŻanie si� komórek two-
w tym w paleontologii. Chyba najbardziej fascynujące
rzących pierĘcieł
wokó" zawiązka powoduje pojawienie si� wal-
są Ęwiadectwa kopalne, a mianowicie niedawne znaleziska
cowatego zag"�bienia dooko"a jego nasady, czyli mieszka brodaw-
upierzonych dinozaurów z piórami odpowiadającymi róŻnym
ki. NamnaŻające si� w naskórku ( kryzie ) brodawki i rogo-
przewidywanym przezeł
stadiom.
waciejące komórki, keratynocyty, wypychają starsze komórki
50 �WIAT NAUKI MAJ 2003
KAZUHIKO SANO (
poprzednie strony
)
NATURA PIÓR
PIÓRA SŃ ZADZIWIAJŃCO RÓ�NORODNE i pe"nią rozmaite funkcje: od ochronnych przez ozdobne
po aerodynamiczne. Zawdzi�czają to zróŻnicowaniu budowy swych elementów sk"adowych  stosiny, promieni
i promyków. Wi�kszoĘ� piór da si� jednak zaliczy� do dwóch podstawowych kategorii. Pióro konturowe
to klasyczne pióro, jakie przychodzi nam na myĘl, gdy wyobraŻamy sobie rozpostarte ptasie skrzyd"o,
a puchowe ma d"ugie, mi�kkie, splątane promienie i promyki, czyniące z niego lekki materia" izolacyjny.
BUDOWA PROMYKÓW
Luęna cz�Ę�
chorągiewki
Chorągiewka luęna
Haczyk
Chorągiewka Listewka
Zwarta cz��
chorągiewki
Promyk
Promieł

Cz��
puchowa
Promieł

Chorągiewka zwarta
pióra
Stosina
Dutka
PIÓRO KONTUROWE
Parzyste promienie odchodzące od stosiny tworzą
chorągiewki typowe dla pióra konturowego. W ich
zwartych cz�Ęciach haczyki kaŻdego promyka
zaz�biają si� z listewkami sąsiedniego (powi�kszenie
i Ęrodkowa mikrofotografia obok), tworząc jednolite, PIÓRO PUCHOWE
szczelne powierzchnie. W cz�Ęciach luęnych promyki Nie ma chorągiewek. Cechuje si� krótką stosiną
Pióro puchowe
nie są ze sobą sczepione. O zdolnoĘci do lotu decydują lub jej brakiem i splątanym p�kiem promieni
w duŻej mierze pióra ze zwartymi chorągiewkami. o wyd"uŻonych promykach bez haczyków.
PIÓRO PUCHOWE PIÓRO OKRYWOWE LOTKA PA�KI
Ma dobre w"asnoĘci Nadaje cia"u Asymetryczne chorągiewki �wieŻo wyros"e, nie w pe"ni rozwini�te
izolacyjne. op"ywowy kszta"t. wytwarzają si"y noĘne. pióra piskląt dwóch gatunków kakadu.
MAJ 2003 �WIAT NAUKI 51
ILUSTRACJE: PATRICIA J. WYNNE; MIKROFOTOGRAFIE: TIM LEE QUINN; ZDJóCIA PIÓR: TINA WEST;
ZDJóCIE PISKLŃT KAKADU: GAIL J. WORTH
Aves International
JAK ROSNŃ PIÓRA
PODOBNIE JAK W�OSY, paznokcie czy "uski pióra rosną dzi�ki namnaŻaniu si� i róŻnicowaniu keratynocytów.
Te rogowaciejące komórki naskórka osiągają swój Życiowy cel dopiero po Ęmierci, pozostawiając po sobie
masy wytworzonych uprzednio keratyn. Są to bia"ka tworzące w"ókna z"oŻone z oko"o 10 spolimeryzowanych
"ał
cuchów polipetydowych kaŻde, z których powstają sztywne, nierozpuszczalne w wodzie struktury.
Pióra zbudowane są z beta-keratyn charakterystycznych dla gadów i wywodzących si� od nich
ptaków. Zewn�trzna os"ona rosnącego pióra, zwana pochewką, utworzona jest z alfa-keratyny,
bardziej mi�kkiego bia"ka wyst�pującego u wszystkich kr�gowców,
z którego zbudowane są na przyk"ad nasze w"osy.
Zawiązek pióra
NamnaŻanie komórek w pierĘcieniu otaczającym
zawiązek pióra prowadzi do wykszta"cenia si�
Skupisko
brodawki piórowej (przekrój poniŻej), narządu,
Plakoda
komórek
z którego rozwija si� pióro. U jej podstawy, w kryzie,
nieustannie powstają nowe keratynocyty wypychające
starsze komórki ku górze i na zewnątrz, dzi�ki czemu
Plakoda wytwarza nast�pnie swoistą
tworzy si� ostatecznie ca"e rurkowate pióro.
wyd"uŻoną rurk�  zawiązek pióra.
BRODAWKA PIÓROWA
Skóra w"aĘciwa
brodawki
Naskórek
Naskórek Miazga
Skóra w"aĘciwa
brodawki skórna
Wzrost pióra zaczyna si� od plakody
Jama
 zgrubienia naskórka po"oŻonego nad
brodawki
skupiskiem komórek skóry w"aĘciwej.
Kryza brodawki
w gór� i na zewnątrz, w efekcie budując ca"e pióro w skompli- w ochronną pochewk�. W tym stadium powsta" p�k promie-
kowanym procesie, jednym z cudów natury. ni zroĘni�tych z prostą rurką  dutką.
Podczas tego tał
ca komórek kryza brodawki dzieli si� na Model przewiduje dalej dwa alternatywne warianty kolejne-
szereg pod"uŻnych pasm, zwanych listwami promieniowymi, go stadium: pojawienie si� spiralnego wzrostu listew promienio-
z których powstaną poszczególne promienie. W piórze kon- wych i powstanie stosiny (stadium 3a) lub rozwój promyków
turowym rosną one spiralnie doko"a rurkowatego zawiązka (3b). NiepewnoĘ� co do kolejnoĘci tych zdarzeł
wynika stąd,
pióra i po jednej stronie zrastają si� w stosin�. RównoczeĘnie Że rozwój pióra nie daje jasnych wskazówek, co zasz"o wcze-
powstają nowe listwy promieniowe po przeciwnej stronie rur- Ęniej. W stadium 3a brodawka wytworzy"aby pióro ze stosiną i
ki. W przypadku pióra puchowego rosną one prosto, bez sk"a- rz�dami prostych promieni, natomiast w stadium 3b z brodaw-
dowej spiralnej. W obu typach piór promyki odchodzące od ki wyrós"by p�czek promieni z odchodzącymi od nich promyka-
promienia wyrastają ze znajdującej si� na obrzeŻu jego listwy mi. Bez wzgl�du na to, które stadium by"o wczeĘniejsze, ewo-
jednej warstwy komórek, zwanej p"ytką promykową. lucja obu, wiodąca do stadium 3a+b, doprowadzi"aby ostatecznie
do powstania pierwszych podwójnie rozga"�zionych piór ze sto-
Jak kszta"towa"o si� pióro siną, promieniami i promykami. PoniewaŻ na tym etapie promy-
PODOBNIE JAK WIELU innych badaczy sądzimy, Że moŻna prze- ki by"y jeszcze niezróŻnicowane, mielibyĘmy do czynienia z pió-
analizowa� proces rozwoju piór pod kątem przypuszczalne- rem konturowym o wolnych promieniach  tzn. jego chorągiewki
go charakteru pierwotnych struktur b�dących ich ewolucyj- nie stanowi"yby jeszcze jednolitej, ciąg"ej powierzchni utworzo-
nymi poprzednikami. Nasz model zak"ada, Że ich ewolucja nej przez sczepione ze sobą promyki.
wiod"a przez szereg stadiów przejĘciowych, a kaŻde z nich W stadium 4 pojawi"y si� zróŻnicowane promyki z haczy-
wyznacza"o pojawienie si� nowego mechanizmu rozwojowe- kami i listewkami, które mog"y si� "ączy�, dzi�ki czemu po-
go. Post�p w obr�bie jednego stadium stawa" si� podstawą wsta"o pióro konturowe o zwartych chorągiewkach. Dopiero
do nast�pnej innowacji [ramka na stronach 54 i 55]. po stadium 4 mog"o dojĘ� do rozwoju innych wariantów pió-
W roku 1999 zaproponowaliĘmy nast�pujący model ewo- ra, w tym wielu specjalizacji widocznych w piórach w sta-
lucyjny. Stadium 1 polega"o na rurkowatym wyd"uŻeniu pla- dium 5, jak asymetryczne chorągiewki w lotkach.
kody z zawiązka pióra i brodawki. Tak powsta"o prapióro  nie Punktem wyjĘcia do konstrukcji naszego modelu by" sam
rozga"�ziona pusta rurka. Nast�pnie, w stadium 2, pierĘcieł
hierarchiczny charakter rozwoju pióra. Zak"adamy na przy-
tkanki nab"onkowej tworzący kryz� brodawki uleg" zróŻni- k"ad, Że najpierw wyewoluowa"o proste rurkowate pióro, a
cowaniu (specjalizacji): warstwa wewn�trzna da"a początek dopiero póęniej promienie, gdyŻ powstają one w wyniku po-
pod"uŻnym listwom promieniowym, a zewn�trzna zmieni"a si� dzia"u cylindrycznego zawiązka na listwy promieniowe. Pió-
52 �WIAT NAUKI MAJ 2003
PATRICIA J. WYNNE
Zewn�trzna warstwa naskórka daje
początek otaczającej rosnące pióro
Pochewka
pochewce, jego tymczasowej os"onie.
Listwa stosiny Tymczasem wewn�trzna warstwa
naskórka dzieli si� na szereg
tzw. listew promieniowych, które
Listwa
przekszta"cają si� nast�pnie
promieniowa
w promienie pióra.
Promieł

Stosina
WZROST SPIRALNY
Dutka
W miar� wzrostu pióro wy"ania si� z pochewki,
a nast�pnie rozprostowuje, przybierając p"aski
Listwa
kszta"t. Gdy osiągnie ostateczny rozmiar,
stosiny
kryza brodawki tworzy dutk�, początkową,
osadzoną w skórze cz�Ę� osi pióra.
W piórze konturowym listwy promieniowe
rosną spiralnie doko"a kryzy, aŻ si� ze sobą
Powstająca
zrosną, tworząc listw� stosiny, do której
listwa
do"ączają stopniowo kolejne pary listew
promieniowa
promieniowych. W piórze puchowym
Kryza
(nie pokazane) listwy promieniowe
brodawki
nie rosną spiralnie, a krótka stosina
ANIMACJE UKAZUJŃCE WZROST PIÓRA MO�NA OBEJRZE�
T�tnica
moŻe wykszta"ca� si� u nasady pióra. NA STRONIE http://fallon.anatomy.wisc.edu/feather.html
ro puchowe musia"o z kolei pojawi� si� wczeĘniej niŻ kontu- i Bmp2 dzia"ają jak modu"owa para cząsteczek sygnalizacyj-
rowe ze stosiną, gdyŻ tworzy si� ona w wyniku po"ączenia nych, która  niczym uniwersalny podzespó" elektroniczny 
owych listew. Podobna logika leŻy u podstaw kaŻdego etapu jest wykorzystywana wielokrotnie w czasie rozwoju pióra.
naszego modelu. Pierwsze z nich stymuluje namnaŻanie si� komórek, a drugie
Za jego poprawnoĘcią przemawia takŻe róŻnorodnoĘ� upie- reguluje jego zakres i pobudza ich róŻnicowanie si�.
rzenia wspó"czesnych ptaków, których pióra reprezentują Ekspresja genów Shh i Bmp2 rozpoczyna si� w plakodzie
wszystkie przewidywane przez nas fazy rozwoju. Budowa pióra, gdzie para kodowanych przez nie bia"ek wytwarzana
tych piór jest oczywiĘcie wynikiem stosunkowo niedawnych jest zgodnie z wzorcem spolaryzowanym w osi przód ty". Po-
uproszczeł
, które po prostu cofn�"y je do wczeĘniejszych ewo- tem oba uaktywniają si� na szczycie rurkowatego zawiązka
lucyjnie stadiów (mają wi�c charakter atawizmów), ponie- pióra podczas jego początkowego wyd"uŻania si�, a nast�pnie
waŻ pe"ny ich rozwój musia" si� dokona� juŻ przed archeop- w nab"onku rozdzielającym formujące si� listwy promienio-
teryksem. Wspó"czesne pióra jednoznacznie Ęwiadczą o tym, we, ustalając schemat ich rozwoju. Póęniej w piórach pucho-
Że wszystkie stadia mieszczą si� w zakresie moŻliwoĘci wy- wych bia"ka sygna"owe Shh i Bmp2 wyznaczają prosty, a w
twórczych brodawek piórowych. Nasz model ewolucji pióra konturowych  spiralny wzorzec wzrostu promieni oraz de-
nie wymaga zak"adania jakichĘ hipotetycznych struktur, by terminują powstawanie stosiny. KaŻde stadium rozwoju pió-
wyjaĘni� rodowód wspó"czesnej róŻnorodnoĘci upierzenia. ra sterowane jest przez odr�bny, specyficzny schemat sygna-
TakŻe nowe fascynujące odkrycia biologii molekularnej wy-
dają si� potwierdza� trafnoĘ� pierwszych trzech stadiów mo-
delu evo-devo. Post�p w dziedzinie metod badawczych po- RICHARD O. PRUM i ALAN H. BRUSH pasjonują si� biologią piór.
Prum obserwowa" ptaki juŻ jako dziesi�ciolatek, a obecnie wyk"ada eko-
zwoli" zajrze� do wn�trza komórek i sprawdzi�, które geny
logi� i biologi� ewolucyjną w University of Kansas i jest kustoszem
uleg"y ekspresji podczas rozwoju pióra i jakie funkcje pe"nią
dzia"u ornitologii w tamtejszym Natural History Museum and Biodiver-
kodowane przez nie bia"ka. Matthew Harris i John F. Fallon
sity Research Center. Jego zainteresowania naukowe skupiają si� na
z University of Wisconsin-Madison oraz jeden z nas (Prum)
filogenezie ptaków, ich zachowaniach godowych i rozrodczych, cha-
przebadali dwa waŻne geny morfogenetyczne: tzw. dęwi�ko-
rakterze barw strukturalnych oraz ewolucji piór. Prowadzi" badania
wego jeŻa (Shh  sonic hedgehog), i gen bia"ka morfogene-
terenowe w Ameryce �rodkowej i Po"udniowej, na Madagaskarze oraz
tycznego koĘci (Bmp2  bone morphogenetic protein 2). U kr�-
na Nowej Gwinei. Brush jest emerytowanym profesorem ekologii
gowców odgrywają one decydującą rol� w rozwoju koł
czyn,
i biologii ewolucyjnej University of Connecticut. Zajmowa" si� bioche-
palców i wytworów skóry, takich jak w"osy, z�by czy paznok- mią keratyny, barwnikami piór i ewolucją ich nowych cech. By" teŻ re-
cie. OdkryliĘmy, Że kodowane przez te geny bia"ka Shh daktorem naczelnym czasopisma ornitologicznego The Auk.
MAJ 2003 �WIAT NAUKI 53
O AUTORACH
"ów przekazywanych przez Shh i Bmp2. Oba te bia"ka przez ki (stadium 1) przez pióro puchowe (stadium 2) aŻ do kon-
ca"y czas pe"nią kluczową rol� w procesie kszta"towania si� turowego (stadium 3a).
tego skomplikowanego wytworu skóry. Nowe koncepcje teoretyczne sk"oni"y nas do postawienia
Rozwój pióra obejmuje zatem kilka kolejnych stadiów, przy hipotezy, a nowoczesne techniki laboratoryjne umoŻliwi"y
czym nast�pne uzaleŻnione są od poprzednich. Do powsta- nam podpatrzenie, co dzieje si� w komórce, kiedy powstaje
nia pod"uŻnych pasm (listew promieniowych) w wyniku eks- pióro i przyjmuje ostateczny kszta"t. Tymczasem odkrycia do-
presji genów Shh i Bmp2 konieczne jest na przyk"ad wcze- konane tradycyjnymi metodami w obfitujących w skamienia-
Ęniejsze wykszta"cenie rurkowatego zawiązka pióra. Zmiana "oĘci stanowiskach paleontologicznych na pó"nocy Chin przy-
typu oddzia"ywania kodowanych przez nie bia"ek podczas nios"y najbardziej efektowny materia" dowodowy na poparcie
wzrostu piór konturowych uwarunkowana jest z kolei uprzed- naszego modelu. Chił
scy, amerykał
scy i kanadyjscy paleon-
nim pojawieniem si� tych pasm. Tak wi�c dane molekularne tolodzy wydobyli ze ska" osadowych wczesnokredowej for-
pi�knie pasują do scenariusza ewolucji piór z wyd"uŻonej rur- macji Yixian sprzed 124 128 mln lat w prowincji Liaoning
EVO-DEVO A PIÓRO
HIPOTEZA O POCHODZENIU PIÓR Richarda O. Pruma i Alana H. odpowiadające poszczególnym stadiom postulowanym w rozwaŻanej
Brusha jest oparta na za"oŻeniu, Że mechanizmy embriologiczne hipotezie. Opierając si� na podobieł
stwach mi�dzy przewidywaną
mogą pomóc w zrozumieniu ewolucji nowych cech  zajmuje si� tym przez model teoretyczny budową pierwotnych piór a kszta"tem
dyscyplina zwana w skrócie evo-devo. Model ten zak"ada, Że swoiste skamienia"ych wytworów skórnych, autorzy sugerują, Że kaŻde stadium
cechy piór wykszta"ci"y si� dzi�ki kilku kolejnym innowacjom w procesie powsta"o u odr�bnej grupy dinozaurów.
ich rozwoju, a kaŻda z nich by"a warunkiem pojawienia si� kolejnego
stadium. Tak wi�c hipoteza opiera si� na znajomoĘci etapów wzrostu
STADIUM 3
pióra u wspó"czesnego ptaka, a nie na za"oŻeniach dotyczących funkcji
3a
pierwotnych piór ani grup zwierząt, u których mog"y powsta�. Listwa stosiny
P"askie pióro z nie rozga"�zionymi
Nowe znaleziska dinozaurów w chił
skiej prowincji Liaoning
promieniami odchodzącymi
dostarczają wskazówek, u jakich teropodów mog"y wyewoluowa� pióra
od stosiny
STADIUM 2
K�pka nie rozga"�zionych promieni
STADIUM 1
odchodzących od dutki
Pojawienie si�
Prapióro,
spiralnego wzrostu
pusta rurka
i powstanie stosiny
LUB
INNOWACJA
EWOLUCYJNA
(Wszystkie
przekroje na
Listwa
poziomie kryzy
3b
promieniowa
brodawki
Pióro z rozga"�zionymi
piórowej)
promieniami odchodzącymi Powstanie p"ytek
Powstanie kryzy brodawki RóŻnicowanie kryzy brodawki od wierzcho"ka dutki promykowych
Ceratozauroidy Allozauroidy Kompsognat Sinozauropteryks Alwarezaurydy Szuwuja Ornitomimidy Bejpiaozaur Terizinozauroidy
STADIUM 3?
STADIUM 2
STADIUM 1
54 �WIAT NAUKI MAJ 2003
PATRICIA J. WYNNE
prawdziwy skarb. Dzi�ki idealnym warunkom panującym jeszcze przed pojawieniem si� ptaków i rozwini�ciem przez
podczas ich powstawania zachowa"y si� w nich najróŻniej- nie zdolnoĘci lotu.
sze pradawne organizmy, w tym najstarszy znany ssak "oŻy- Pierwszym odkrytym w formacji Yixian opierzonym dino-
skowy i roĘlina kwiatowa, ca"e mnóstwo wczesnych ptaków zaurem by" opisany w 1997 roku celurozaur wielkoĘci kury 
[patrz: Kevin Padian i Luis M. Chiappe  Skąd si� wzi�"y pta- sinozauropteryks (Sinosauropteryx), z którego skóry wyrasta"y
ki ; �wiat Nauki, kwiecieł
1998] oraz skamienia"oĘci rozma- ma"e rurkowate, by� moŻe rozga"�ziające si� twory. Nast�pnie
itych teropodów z doskonale zachowanymi szczegó"ami po- paleontolodzy znaleęli kaudypteryksa (Caudipteryx)  owirap-
w"oki skórnej. Na szczątkach róŻnych dinozaurów wyraęnie torozaura wielkoĘci indyka, z pi�knie zachowanymi, wspó"-
widoczne są zarówno pióra typu wspó"czesnego, jak i roz- czeĘnie wyglądającymi piórami konturowymi na koł
cu ogo-
maite prymitywne twory tego rodzaju. Wniosek nasuwa si� na i przednich koł
czyn. Niektórzy sceptycy twierdzili, Że by" on
sam  pióra powsta"y i uzyska"y nowoczesną budow� w linii po prostu wczesnym nielotnym ptakiem, ale wyniki wielu ana-
rodowej naziemnych dwunoŻnych dinozaurów drapieŻnych liz filogenetycznych jednoznacznie Ęwiadczą, Że trzeba zali-
STADIUM 5
Zwarte asymetryczne chorągiewki
(jak w lotkach wspó"czesnych ptaków)
STADIUM 4
Zwarte chorągiewki pióra konturowego
(haczyki jednego promyka zaz�biają si�
z listewkami sąsiedniego)
3a+b
P"askie pióro z rozga"�zionymi
promieniami i luęnymi
chorągiewkami
Rozwój wi�kszej
liczby listew
RóŻnicowanie si� promieniowych
p"ytek promykowych z jednej strony
Tyranozauroidy Owiraptorozauroidy Sinornitozaur Mikroraptor Archeopteryks Enancjornity
Kaudypteryks Troodontydy Nie nazwany takson Dromeozaury Konfucjusornis Ptaki w"aĘciwe
STADIUM 5
STADIUM 4
MAJ 2003 �WIAT NAUKI 55
Ęwiadczy, Że nawet niektóre warianty upierzenia wspó"cze-
snych ptaków wyewoluowa"y juŻ u teropodów.
Te zdumiewające znaleziska kopalne zmuszają nas, aby
na nowo zdefiniowa� poj�cie ptaka i raz jeszcze przeanali-
zowa� biologi� teropodów. Ptaki  grup� obejmującą wszyst-
kie gatunki wywodzące si� od ostatniego wspólnego przodka
archeopteryksa i ptaków wspó"czesnych  tradycyjnie okreĘla-
no jako opierzone kr�gowce latające. Teraz wypada uzna� je
za grup� poroĘni�tych piórami dinozaurów drapieŻnych (te-
ropodów), które wykszta"ci"y zdolnoĘ� do aktywnego lotu.
Nowe skamienia"oĘci zasypują przepaĘ� mi�dzy dinozaurami
a ptakami, co sprawia, Że coraz trudniej jest zdefiniowa� obie
te grupy. Wiele najs"ynniejszych dinozaurów, które sta"y si� w
powszechnej ĘwiadomoĘci typowymi przedstawicielami tej
grupy gadów, jak tyranozaur czy welocyraptor, mia"o zapew-
ne upierzoną skór�, cho� nie by"o ptakami.
Krach klasycznej hipotezy
DZIóKI NAJNOWSZYM ODKRYCIOM badacze mogą podda� krytycz-
nej ocenie rozmaite wczeĘniejsze teorie dotyczące pochodzenia
piór. Nowe dane z dziedziny biologii rozwoju okaza"y si� szcze-
gólnie miaŻdŻące dla klasycznej hipotezy g"oszącej, Że pióra
wyewoluowa"y z "usek. Zgodnie z tym scenariuszem mia"y si�
one najpierw wyd"uŻa�, nast�pnie wykszta"ci� postrz�pione
NA SKAMIENIA�O�CIACH DINOZAURÓW, wydobytych w ciągu ostat-
brzegi, a wreszcie promyki z haczykami i listewkami. Jak si� jed-
nich pi�ciu lat w prowincji Liaoning w Chinach, takich jak ta koł
czyna
nak przekonaliĘmy, pióro ma kszta"t rurki. Obie p"askie strony
przednia kaudypteryksa naleŻącego do grupy owiraptorozaurów, widocz-
kaŻdej chorągiewki  jej ty" i przód  są wytwarzane przez we-
ne są doskonale zachowane pióra. Ten teropod wielkoĘci indyka mia" w
pe"ni ukszta"towane pióra konturowe na ogonie i koł
czynach przednich. wn�trzne i zewn�trze cz�Ęci rurki dopiero wtedy, gdy pióro
wy"ania si� z walcowatej pochewki. P"askie powierzchnie "uski
czy� go do owiraptorów, a wi�c grupy naleŻącej do teropodów. rozwijają si� natomiast z górnej i dolnej cz�Ęci pierwotnego
Nast�pnie stwierdzono obecnoĘ� piór konturowych przy szkie- uwypuklenia naskórka, z którego wyrasta.
letach dromeozaurów  teropodów uwaŻanych za najbliŻszych Nowe dane kaŻą teŻ od"oŻy� do lamusa popularną i upor-
krewniaków ptaków, ale najwyraęniej nimi nie b�dących. Ogó- czywie powtarzaną hipotez�, Że pióra powsta"y wy"ącznie czy
"em badacze natkn�li si� na skamienia"oĘci piór kilkunastu nie- przede wszystkim w związku z lotem. Nadawa"y si� bowiem
ptasich teropodów, w tym naleŻącego do terizinozaurów bejpia- do niego tylko bardzo zaawansowane ewolucyjnie ich postaci,
ozaura (Beipiaosaurus) wielkoĘci strusia, a takŻe rozmaitych a konkretnie asymetryczne pióro ze zwartymi chorągiewkami,
dromeozaurów, jak mikroraptor (Microraptor) i sinornitozaur które pojawi"o si� dopiero w stadium 5. Sugerowanie, Że pió-
(Sinornithosaurus). ra wykszta"ci"y si� na potrzeby lotu, przypomina dziĘ snucie
RóŻnorodnoĘ� piór wyst�pujących u tych dinozaurów jest przypuszczeł
, jakoby powodem powstania palców by"a gra na
zdumiewająca i stanowi mocne bezpoĘrednie potwierdzenie fortepianie. Pióra zosta"y raczej zaadaptowane do pe"nienia
poprawnoĘci stworzonego przez nas modelu rozwojowego. funkcji aerodynamicznej juŻ po d"ugim okresie rozwoju, wy-
Najprymitywniejsze znane pióra  takie jakie mia" sinozauro- ewoluowa"y natomiast do jakiegoĘ innego zastosowania.
pteryks  są prostymi rurkowatymi tworami, bardzo przypo- Sugerowano wiele innych wczesnych funkcji piór, jak izo-
minającymi zaproponowane przez nas stadium 1 ewolucji lacja cieplna, ochrona przed przemoczeniem, pokazy godowe,
tych wytworów skóry. Sinozauropteryks, sinornitozaur i nie- maskowanie i obrona  wszystkie one są moŻliwe. Nawet w
które inne okazy nieptasich teropodów mają luęne p�czki Ęwietle licznych nowych danych paleontologicznych wydaje
promieni bez stosiny, jednoznacznie odpowiadające stadium si� jednak ma"o prawdopodobne, byĘmy kiedykolwiek uzys-
2 naszego modelu. Znaleziono takŻe pióra konturowe z wyraę- kali wystarczający do wyboru mi�dzy tymi hipotezami wgląd
nie zróŻnicowanymi promykami i zwartymi p"askimi chorą- w biologi� i histori� naturalną konkretnego szczepu dinozau-
giewkami jak w stadium 4. rów, w którym wyewoluowa"y pióra. Nasz model podkreĘla na-
Odkrycia dokonane w Liaoning otworzy"y nowy rozdzia" w tomiast, Że sta"o si� to dzi�ki nagromadzeniu si� pewnej licz-
poznaniu dziejów piór. Wiemy dziĘ, Że pojawi"y si� po raz pierw- by innowacji, a kaŻda z nich mog"a powsta� w związku z inną
szy u dinozaurów zwanych teropodami i zróŻnicowa"y w zasad- pierwotną funkcją. Wiemy jednak, Że rozwój pióra sta" si�
niczo wspó"czesne formy juŻ w obr�bie róŻnych szczepów tych moŻliwy dopiero po wykszta"ceniu si� brodawki piórowej w
gadów, zanim jeszcze wyodr�bni"y si� ptaki. Ptaki to tylko pew- skórze pewnych gatunków dinozaurów. Pierwsze pióro po-
na szczególna grupa wĘród wielu opierzonych dinozaurów, w jawi"o si� w toku ewolucji dlatego, Że wyrastające ze skóry
której dosz"o do uzyskania zdolnoĘci lotu dzi�ki piórom pora- rurkowate twory dawa"y jakieĘ korzyĘci przystosowawcze.
stającym wyspecjalizowane koł
czyny przednie i ogon. U kau- Pióra od dawna by"y ulubionym przyk"adem kreacjonistów
dypteryksa, protopteryksa (Protopteryx) i dromeozaurów po- i innych antyewolucjonistów mającym Ęwiadczy� o u"om-
wsta" na koł
cu ogona charakterystyczny  wachlarz z piór, co noĘci teorii ewolucji. Wskazywali oni na brak form przejĘcio-
56 �WIAT NAUKI MAJ 2003
MICK ELLISON
SKRZYDLATY DINOZAUR
OSTATNIO DOKONANO w Chinach nowego sensacyjnego odkrycia:
znaleziono szczątki dinozaura z asymetrycznymi  a wi�c jedynymi
nadającymi si� do lotu  piórami na obu parach koł
czyn. WczeĘniej
sądzono, Że ten rodzaj piór wyst�puje tylko u ptaków. Asymetryczne
pióra by"y wr�cz jedną z nielicznych cech odróŻniających ptasich
potomków od ich dinozaurzych przodków. Nowe znaleziska zdają si�
wskazywa�, Że nie tylko pióra w ogóle, ale i lotki pojawi"y si� przed
powstaniem ptaków.
W artykule opublikowanym w Nature 23 stycznia br. Xing Xu,
Zhonghe Zhou i ich wspó"pracownicy z Instytutu Paleontologii
Kr�gowców i Paleoantropologii Chił
skiej Akademii Nauk donieĘli,
Że nowo odkryty gatunek mikroraptora ma wspó"czeĘnie
wyglądające pióra konturowe tworzące dwie pary  skrzyde" .
Co wi�cej, bardziej asymetryczne by"y pióra usytuowane bliŻej
koł
ców koł
czyn, podobnie jak u dzisiejszych ptaków.
Dyskusja na temat pochodzenia lotu aktywnego u ptaków skupia"a Nowo odkryty Microraptor gui
si� na dwóch przeciwstawnych hipotezach: wed"ug jednej z nich lot
zrodzi" si� wĘród drzew przez poĘrednie stadium Ęlizgów z ga"�zi na poprawnoĘ� hipotezy arborealnej (nadrzewnej), gdyŻ pióra obu
ga"ąę, zgodnie z drugą  powsta" na ziemi przez stadium biegu par koł
czyn mog"y "ącznie pos"uŻy� jako doskona"y p"at noĘny.
z równoczesnymi wymachami koł
czyn przednich. Za obiema Pozostaje jednak wiele waŻnych, nie rozstrzygni�tych kwestii,
hipotezami przemawiają liczne przekonujące dowody, ale Xu na przyk"ad jak w"aĘciwie mikroraptor pos"ugiwa" si� swymi
i jego wspó"pracownicy uwaŻają, Że nowy mikroraptor potwierdza czterema  skrzyd"ami ?
wych mi�dzy "uskami a piórami. Pytali teŻ, dlaczego dobór na- by przesuną� pod najniŻsze rozga"�zienie przedstawionego w ar-
turalny związany z przystosowaniem do lotu mia"by najpierw tykule drzewa rodowego dinozaurów.
powodowa� rozcz"onkowanie wyd"uŻonej "uski, a nast�pnie Z kolei terizinozauroidy i owiraptorozauroidy mogą by� bliŻej
prowadzi� do ewolucji skomplikowanego mechanizmu mają- spokrewnione z ptakami, niŻ sugeruje to tekst i rysunek  zw"asz-
cego ją z powrotem po"ączy� w jednolitą powierzchni�. Jak cza owiraptory są zapewne bliŻsze ptakom niŻ archeopteryks, na
na ironi� losu, pióra sta"y si� teraz doskona"ym przyk"adem, co wskazują niedawne analizy kladystyczne polskich badaczy
jak naleŻy najskuteczniej bada� powstawanie innowacji ewo- [patrz: PANORAMA,  Dinozaury ptakami? ; �wiat Nauki, czer-
lucyjnych: trzeba si� skupi� na wykryciu i zrozumieniu zna- wiec 2002]. Dromeozaury zaĘ, które są zresztą m"odsze geologicz-
czenia naprawd� nowych cech i przeĘledzi� mechanizm ich nie od archeopteryksa, juŻ od lat uwaŻane by"y przez niektórych
kszta"towania si� u organizmów wspó"czesnych. Takie podej- specjalistów, na przyk"ad Gregory ego S. Paula czy G. Gierlił
-
Ęcie niewątpliwie wyjaĘni wiele innych zagadek biologii ewo- skiego oraz mnie, za wtórnie nielotne praptaki. W tej sytuacji nie
n
lucyjnej. Pora wi�c rozwiną� skrzyd"a. dziwi"by fakt, Że mikroraptor mia" asymetryczne pióra, a kau-
dypteryks symetryczne lotki i sterówki  po prostu zwierz�ta te
OD T�UMACZA: znajdowa"yby si� na ga"�zi drzewa rodowego wyrastającej powy-
Model powstania piór integrujący dane embriologiczne z (wy- Żej w�z"a znajdującego si� za stadium 5, obok archeopteryksa.
rywkowymi) dowodami kopalnymi wydaje si� mie� znaczną Z rozstrzygni�ciem tych wątpliwoĘci wypadnie jednak pocze-
przewag� nad wczeĘniejszymi, doĘ� spekulatywnymi hipoteza- ka� do odkrycia wi�kszej liczby jurajskich szczątków teropo-
mi na temat pochodzenia piór (szersze omówienie tradycyjnych dów, zw"aszcza zaĘ wczesnych ptaków (a znane są niewielkie,
koncepcji moŻna znaleę� w moim artykule z 1990 roku  patrz: zdumiewająco ptasie tropy, które sugerują moŻliwoĘ� istnienia
JE�LI CHCESZ WIEDZIE� WIóCEJ). Wi�cej wątpliwoĘci budzi tej grupy kr�gowców aŻ 60 mln lat przed archeopteryksem). Gdy-
próba na"oŻenia sekwencji stadiów ewolucji piór na drzewo ro- by tak jeszcze uda"o si� znaleę� stanowisko paleontologiczne,
dowe dinozaurów. Schemat filogenetyczny zaproponowany gdzie rozmaite wczesnojurajskie teropody mia"yby dobrze za-
przez autorów moŻe si� rych"o zdezaktualizowa� w miar� za- chowane pozosta"oĘci okrywy skórnej...
pe"niania luk w zapisie kopalnym teropodów. Karol Sabath
Jeszcze przed odkryciami wczesnokredowych opierzonych di-
nozaurów z Liaoning odciski piór odpowiadających stadium 2 lub
JE�LI CHCESZ WIEDZIE� WIóCEJ
3b modelu Pruma i Brusha dostrzeg" Gerard Gierlił
ski w pozo-
Skąd si� wzi�"y pióra ptaków  przegląd hipotez. Karol Sabath; Prze-
stawionym na samym początku jury, oko"o 200 mln lat temu,
gląd Zoologiczny, tom 34, nr 1, s. 43-56; 1990.
odcisku brzucha siedzącego teropoda z grupy ceratozaurów, od- Development and Evolutionary Origin of Feathers. Richard O. Prum;
Journal of Experimental Zoology (Molecular and Developmental Evolu-
krytym w XIX wieku w Massachussetts (na tej podstawie juŻ szeĘ�
tion), tom 285, nr 4, s. 291-306; 15 XII 1999.
lat temu powsta" model opierzonego dilofozaura  Dyzia w Mu-
Evolving a Protofeather and Feather Diversity. Alan H. Brush; American
zeum Geologicznym w Warszawie). �wiadczy to, Że prapióra mo- Zoologist, tom 40, nr 4, s. 631-639; 2000.
Rapid Communication: Shh-Bmp2 Signaling Module and the Evolutio-
g"y si� pojawi� w dziejach dinozaurów znacznie wczeĘniej, niŻ
nary Origin and Diversification of Feathers. Matthew P. Harris, John
sugerują autorzy artyku"u. Wydaje si� równieŻ ma"o prawdopo-
F. Fallon i Richard O. Prum; Journal of Experimental Zoology, tom 294,
nr 2, s. 160-176; 15 VIII, 2002.
dobne, by kompsognat by" nieopierzony, zwaŻywszy na ogromne
The Evolutionary Origin and Diversification of Feathers. Richard O. Prum
podobieł
stwo jego szkieletu do pokrytego piórami sinozauropte-
i Alan H. Brush; Quarterly Review of Biology, tom 77, nr 3, s. 261-
ryksa. Zapewne wi�c stadium 1, a nawet 2, rozwoju piór moŻna -295; IX/2002.
MAJ 2003 �WIAT NAUKI 57
XING XU