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un hommage merite k Barbara McClintock qui, comme Mendel, a pris pour matćriel d'analyse une plante superieure, le mais. Nous nous proposons de deve-lopper les aspects essentiels de son travail en presentant d'abord le materiel et le probleme genetiąue, en parcourant ensuite les differentes etapes de la decou-verte de 1'element genetiąue de contróle, et en degageant en conclusion les pers-pectives d'avenir pour la genetiąue fondamentale. Prealablement, nous devons preciser que nous avons ete efficacement seconde dans la comprehension de la demarche experimentale et des resultats de Tauteur par la publication didactiąue de Nina V. Fedoroff (1983), ou Yon trouve deux magnifiąues planches en couleur sur les grains dc mais panaches et la bibliographie exhaustive sur les elćments de contróle.

I. - MATERIEL ET PROBLEME GENETIOUE.

L'epi de mais est un materiel remarąuable, parce que rexpćrimentatcur a en main une population d'individus issue d^łunc operation d'autofćcondation ou de

croisement. Les mutants qui serviront de support a notre analyse portent sur les caracteres genetiąues de Palbumen du grain. Ceux dont il sera le plus ąucstion sont situes sur le bras court du chromosome 9 qui est facilement reconnaissable par son extremite en nodule heterochromatiąue (fig. 1). La reserve synthetisee par le grain de type sauvage est 1'amylose ; sur la chaine de biosynthese de ce corps, on a isole deux mutants : Yun qui codę pour la sucrose transferase, le gene Shrunken (Sh), et 1'autre pour la synthese de 1'amidon, le gene Waxy (Wx). La deficience en sucrose transferase (allele recessif sh) se traduit par le phenotype de grain a fossettes : le grain jeune est hien gonfle, mais k maturite il s'affaisse, car il manąue d'amidon. La synthese dc Tamylose se reconnait a 1'aspect brillant du grain, ou a la coloration brun foncć de Talbumen au contact du reactif iodo-iodure. Le mutant est celui qui synthetise l'amylodextrine, et son phćnotype est un grain mat ou cireux, d'ou sa denomination de waxy (allele recessif wx); il est aussi reconnaissable a la coloration brun acajou au contact du rćactif iodo-iodure.

La couche peripheriąue de 1'albumcn, appelee couche a aleurone, est une stratę tres riche en marąueurs genetiąues ąui ont apporte autant de donnees nouvelles en genćtiąue formelle ąue 1'operon lac en genetiąue bacterienne. Dans les vacuoles de ces cellules se deposent sous formę solide les proteines, et la phase liąuide se charge de pigments de la familie des anthocyanes qui sont soit colores, soit incolores. Leur synthóse est informee par cinq couples d'alleles independants Ai, A%_t Ci, Ci, R (fig- 2). Pour qu'il y ait coloration, il faut qu'a chaąue locus un allele soit dominant; si les deux alleles sont recessifs, le grain est incolorc. Le locus Ci est trialleliąue : le gene inhibiteur /, dominant, arrete la synthese de 1'anthocyane. Trois autres alleles Pr, Bzi, Bz2 determincnt la teinte du grain : lorsąue dans les trois loci un allele est a 1'etat dominant, le grain est pourpre ; si les deux alleles d'un locus sont recessifs, avec pr le grain est rouge, et avec bz il est de couleur bronze. Signalons en outre que 1'albumen est triploide : chaąue mutant existe dans le gćnotype sous trois doses d'alleles que fon peut reconnaitre par fintensite de la coloration.

L'albumen presente enfin un developpement clonal, schematise sur la figurę 3. Les analyses histologiąues ont montre ąue fon peut limiter des lignees cellulaires a meme genotype. Une cellule a une position donnee dans le tissu de Talbumen donnę par division periclinale un ensemble de cellules externes. Si un evenement genetiąue se produit dans cette cellule, les cellules filles, issues d'elle, forment un clone pour cet evenement. Si par exemple il se produit une mutation de a en A, c'est-&-dire d'incolore en colore, la couche a aleurone sera coloree sur une certaine