2906542524

[II]    FITOCHROM    221

efekty te niweluje (93). Traktowanie roślin acetylocholiną hamuje wytwarzanie drugorzędowych korzeni oraz zwiększa szybkość transportu jonów wodorowych w tkankach fasoli — powoduje więc identyczny efekt morfogenetyczny jak światło czerwone (93). J a f f e (93) postawił hipotezę, że acetylocholina bierze udział w reakcjach kontrolowanych przez system fitochromowy. Podobnie jak w organizmach zwierzęcych stymuluje ona transport jonów, powoduje zmiany potencjału elektrycznego błon oraz przepuszczalności struktur cytoplazmatycznych. Hipotezę tę potwierdzono w kilku przypadkach (94—97), istnieją jednak również doniesienia przeciwne (98—101). Wyniki badań nad enzymami regulującymi syntezę i rozkład acetylocholiny wskazują, że esteraza cholinowa występuje w ścianach komórkowych korzeni fasoli i jej aktywność nie podlega foto-kontroli przez światło czerwone i daleką czerwień (91, 102). Mniej wiadomo na temat rozmieszczenia acetylotransferazy cholinowej. W trakcie frakcjonowania komórek enzym ten występuje razem ze strukturami re-tikulum endoplazmatycznego (91) oraz fitochromem (103). Rola acetylocholiny w procesach fotomorfogenezy jest więc niejasna i wymaga dalszych badań.

III-2. Fitochrom a enzymy

Jedną z pierwszych hipotez tłumaczących mechanizm działania fito-chromu była propozycja jego odkrywców (64), według której fitochrom Ppr miałby być aktywną, zaś fitochrom P_R nieaktywną formą enzymu. Na podstawie badań nad syntezą antocjanów zaproponowano, że fitochrom P_FR katalizuje aktywację octanu do acetylokoenzymu A (13). Później okazało się jednak, że regulacja syntezy acetylokoenzymu A nie jest specyficznym dla fitochromu procesem, ponieważ również i inne przemiany w procesie biosyntezy antocjanów są regulowane przez fitochrom. Pomiędzy powstaniem aktywnej formy fitochromu a syntezą antocjanów istnieje ponadto faza utajenia długości około 3 godzin (1). Dane te nie sugerują więc bezpośredniego udziału fitochromu jako enzymu katalizującego jeden specyficzny etap metabolizmu.

Okazało się jednak, że fitochrom kontroluje metabolizm nukleotydów oraz aktywność wielu systemów enzymatycznych. Stwierdzono, że napromieniowanie roślin czerwienią prowadzi do podwyższenia zawartości w ich tkankach fosforanu nukleotydu nikotynoamidoadeninowego (104). Wykazano jednocześnie, że częściowo oczyszczone preparaty fitochromu z tkanek etiolowanego grochu wykazują aktywność kinazy dwunukleo-tydu nikotynoamidoadeninowego. Światło czerwone stymulowało tę aktywność, przy czym obserwowano zmniejszanie stałej Michaelisa (K_m) tego enzymu w stosunku do dwunukleotydu nikotynoamidoadeninowego. Stymulację tę znosiło działanie dalekiej czerwieni. Jednakże udało się