2906542611

NOWE W BIOCHEMII 249

chloroplastu. A zatem i w tym przypadku synteza ATP zachodzi według Mitchella kosztem potencjału elektrochemicznego. Przy użyciu chloroplastów udało się A. T. Ja-gendorfowi wykonać niezwykle efektowne doświadczenie potwierdzające teorię chemiosmotyczną. Wykazał on mianowicie, że sztucznie wytworzony gradient pH na skutek umieszczenia izolowanych chloroplastów w lekko kwaśnym środowisku i następnie przeniesienia ich do środowiska lekko alkalicznego daje krótkotrwałą syntezę ATP bez udziału światła, a więc i w nieobecności transportu elektronów w chlorofilowym łańcuchu oddechowym.

Wreszcie badania ostatnich lat nad słonolubną bakterią Halobacterium halobium przyniosły jeszcze jeden dowód słuszności teorii Mitchella. Bakteria ta zawiera w swej błonie komórkowej barwnik, bakteriorodopsynę, zbliżony chemicznie do rodopsyny siatkówki oka. Pod wpływem pochłonięcia energii świetlnej barwnik ten zdolny jest aktywnie transportować protony, tworząc w efekcie gradient pH po obu stronach błony. I tu gradient ten może być wykorzystany do syntezy ATP. Jest przy tym godne uwagi to, że w tym przypadku jego synteza zachodzi bez udziału jakiegokolwiek łańcucha oddechowego i procesów oksydoredukcji. Tak więc teoria chemicznego pośrednika między syntezą ATP a transportem elektronów nie ma tu punktu oparcia.

Koncepcja Mitchella dotyczy, jak to przedstawiono, ogólnych zasad „konserwacji energii” w błonach mitochondriów, chloroplastów i bakterii. Ukierunkowała ona sposób myślenia współczesnej bioenergetyki a także dała asumpt wielu nowych prób eksperymentalnych. Nie tłumaczy jednak molekularnych mechanizmów samej syntezy ATP z ADP i ortofosforanu. Nie wiemy nadal, w jaki sposób gradient elektrochemiczny lub też ruch jonów tym gradientem wywołany może „napędzać” tak wysoce endoergiczną reakcję, jaką jest synteza ATP. Nie jest również jasny mechanizm budowania tego gradientu przez funkcjonujący łańcuch oddechowy. Na podstawie ostatnich badań A. L. Lehningera można sądzić, że jest on bardziej skomplikowany, niż postulował to Mitchell.

Na zakończenie warto w paru słowach przedstawić losy teorii, która w końcu została wyróżniona nagrodą naukową cieszącą się najwyższym prestiżem. U swych początków była ona gorąco zwalczana przez większość bioenergetyków zajmujących się oksydacyjną fosforylacją, w tym również przez znane autorytety w tej dziedzinie. Stopniowo jednak zyskiwała sobie coraz to szersze uznanie i wielu dawniejszych przeciwników teorii chemiosmotycznej stało się z upływem czasu gorącymi jej zwolennikami. Sam Mitchell wiele lat swej pracy poświęcił na dostarczanie nowych dowodów na poparcie swej koncepcji i na przekonywanie o jej słuszności (2—3). Okolicznością niewątpliwie pomocną była finansowa niezależność Autora. Pracuje on bowiem we własnym laboratorium, należącym do stworzonej przez siebie fundacji. Warto jednak pamiętać, że sukces teorii chemiosmotycznej nie jest tylko zasługą jej twórcy. Wiele podstawowych dowodów na poparcie teorii Mitchella wyszło także z innych pracowni.

Lech Wojtczak

PIŚMIENNICTWO

1.    Mitchell P. (1961) Naturę, 191, 144—148.

2.    Mitchell P., Moyle J. (1965), Naturę, 208, 1205—1206.

3.    Mitchell P. (1966) Chemiosmotic Coupling in Oxidative and Photosynthetic Pho-sphorylation. Glynn Research Laboratory, Bodmin.

4.    Mitchell P. (1966) Biol. Rev., 41, 445—502.

5.    Mitchell P., Moyle J. (1967) w Biochemistry of Mitochondria, red. Slater E. C.,