[H] 13 REGULACJA SZLAKU METABOLICZNEGO
a (dv/v)s oznacza ewentualny efekt zmiany w poziomie metabolitu. Korzystając z równoważności dv/v = dE oraz z równania 16 możemy powyższe równanie zapisać następująco:
dE2/E2+ €s2(dS2/S2) = 0 równanie 18
dE3/E3-h€s3(dS2/S2) = 0 równanie 19
Na poziomie szlaku przepływ jest niezmieniony, co zapisać możemy w następujący sposób:
dJ/J = 0 = C2(dE2/E2)-fC3(dE3/E3) równanie 20
Łącząc równanie 18, 19 i 20 otrzymujemy zależność:
C2€s2 + C3€s3 = 0 równanie 21
co możemy też zapisać w następującej formie:
C2/C3 = —€s 11*1] równanie 22
Ogólnie możemy powiedzieć, że suma iloczynów e-C wszystkich reakcji, w których bierze udział określony metabolit, jest równa zeru. Tę cechę szlaku metabolicznego pracującego w warunkach równowagi dynamicznej nazywa się właściwością spójności (connectivity property). Zapisujemy właściwość spójności wzorem ogólnym:
^]C|€Ś = 0 równanie 23
n
Jest to uogólniona postać równania 22.
Ta właściwość szlaku w równowadze dynamicznej pozwala nam na połączenie ogólnych właściwości szlaku (charakteryzowanych przez siły kontrolowania enzymów, C,) z właściwościami lokalnymi (charakteryzowanymi przez elastyczność, e). W ten sposób możemy w sposób znacznie
bardziej kompleksowy analizować pracę szlaku metabolicznego.
/
V. Mechanizmy zmian przepływu przez szlak w równowadze dynamicznej
W wypadku drogi metabolicznej przedstawionej na rycinie 2 przyjmijmy, że E, charakteryzuje się wysoką siłą kontrolowania, a enzymy E2 i następne cechują się znikomymi siłami kontrolowania. Jest to najprostszy hipotetyczny układ szlaku metabolicznego.
Ze wzoru przedstawionego równaniem 22 wynika, że substrat pośredni S, będzie miał wysoką elastyczność w stosunku do reakcji katalizowanej przez E2 i względnie niską elastyczność, obdarzoną znakiem ujemnym (co określa hamowanie reakcji przez produkt), w stosunku do reakcji katalizowanej przez Ej.
To stwierdzenie jest zgodne z opisaną poprzednio obserwacją, że przepływ przez reakcje znajdujące się w stanie bliskim równowagi jest znacznie bardziej czuły na zmianę stężenia substratu, niż w przypadku reakcji działającej w warunkach oddalenia od równowagi (27). Można to zilustro-