5192605758

[3] REGULACJA SZLAKU METABOLICZNEGO 5

początkowego (S_D) i powstawania produktu końcowego (S_n) jest taka sama i nie zmienia się w czasie. Przyjmijmy też, że wszystkie enzymy szlaku katalizują reakcje odwracalne, a reakcja ostatnia (katalizowana przez enzym E_n) jest nieczuła na produkt. W przypadku szlaku metabolicznego opisanego ryciną 1, określonemu stężeniu S₀ odpowiada określona szybkość przepływu (J) i ustalone stężenia poszczególnych metabolitów pośrednich (S!—S_n.j).

Ei    E₂

Sq — -----— S₁ - s₂

Ryc. 1. Schemat szlaku metabolicznego.

Rycina 1 przedstawia drogę metaboliczną całkowicie wyizolowaną od innych przemian komórkowych. W rzeczywistości droga ta działa pośród wielkiej ilości przemian komórkowych, w licznych z nimi powiązaniach. Często koenzymy czy metabolity pośrednie są wspólne dla wielu przemian. Dlatego też model przedstawiony na rycinie 1 powinien być uzupełniony o możliwości modulowania wielkości pul metabolitów pośrednich, jak i możliwości oddziaływania na enzymy szlaku przez inhibitory i aktywatory, uwalniane w innych procesach metabolicznych (rycina 2).

Ryc. 2. Oddziaływanie szlaku metabolicznego z innymi przemianami metabolizmu komórkowego. Strzałki podwójne oznaczają działanie inhibitora (I) i aktywatora (A) enzymów szlaku. Strzałki pojedyncze oznaczają reakcje, na drodze których metabolity pośrednie omawianego szlaku włączają się w inne przemiany komórkowe.

W przypadku szlaku przedstawionego na rycinie 2, zmiana stężenia substratu, stężenia metabolitu pośredniego, czy też ilości enzymu, zaburzy układ równowagi dynamicznej. Konsekwencją tego jest zazwyczaj zmiana szybkości przepływu. Gdy parametr ten ustali się, co z reguły następuje po krótkim okresie stanu przejściowego, szlak przechodzi w nowy stan równowagi dynamicznej. Można więc stwierdzić, że szybkość przepływu przez szlak metaboliczny może być kontrolowana na drodze wywoływania zmian: a) w poziomie aktywności enzymów szlaku, b) w stężeniach substratu początkowego (S_Q), metabolitów pośrednich (Sj—S_n.j) lub też koenzymów szlaku.