5460978084

77

LIPOKSYGENAZA W KOMÓRKACH ROŚLINNYCH

WIELON1ENASYCONE KWASY TŁUSZCZOWE

I

LIPOKSYGENAZA

f

NASIENIE    KIEŁKOWANIE WZROST    USZKODZENIE    ATAK

WEGETATYWNY    ATAKIEM    PATOGENU

ROŚLINOŻERCY

* reakcje obronne > magazynowanie substancji zapasowych

* mobilizacja lipidów

V wzrost bulw    > sygnalizowanie >• sygnalizowanie

>    translokaeja tłuszczów > reakcje obronne > działanie

.    ...    . ,.    antymikrobowe

>    rozwój brodawki

.....    > utlenianie

r dojrzewanie owocow

^J    tłuszczów i HR

>    magazynowanie azotu

RYCINA 7. Udział lipoksygenazy w różnorodnych procesach na różnych etapach rozwoju rośliny [52, zmienione].

FIGURĘ 7. The participation of LOX in various processes during different stages of plant development [52, modified]

wegetatywne białka zapasowe (VSP) [52], jak również mogą być zaangażowane w reakcje obronne [10]. Podczas kiełkowania nowe lipoksygenazy są syntetyzowane w siewkach i liścieniach. W kiełkujących nasionach ogórka swoiste lipoksygenazy związane z ciałami tłuszczowymi mogą wiązać tlen do zestryfikowanych kwasów tłuszczowych, co ułatwia uwalnianie lipidów do cytoplazmy [18]. Lipoksygenazy są zaangażowane w kontrolę wzrostu i rozwoju bulw ziemniaka prawdopodobnie przez inicjację syntezy oksylipin, które regulują wzrost komórek i wpływają na reorganizację mikrotubul [40]. W dojrzewających owocach pomidora wykazano aktywność trzech różnych lipoksygenaz. Enzymy te uczestniczą w odpowiedzi obronnej, ponadto biorą udział w syntezie związków nadających smak i zapach owocom pomidora, jak również w degradacji błon tylakoidalnych podczas przechodzenia chloroplastów w chromoplasty [27]. Lipoksygenazy mogą uczestniczyć w metabolizmie lipidów i reorganizacji błon.

Wykazano, że lipoksygenaza jest zaangażowana w programowaną śmierć różnych komórek i tkanek indukowaną przez różne bodźce. Po katalizowanej przez LOX reakcji przyłączenia cząsteczkowego tlenu do kwasów tłuszczowych w fosfolipidach budujących błony mitochondrialne, dochodzi m.in. do zmiany płynności i przepuszczalności tych błon. Te modyfikacje prowadzą do powstawania podobnych do porów struktur w membranach, co skutkuje zmianą potencjału mitochondriów, sprzyja uwalnianiu cytochromu c i innych pro-apoptotycznych białek z tych organelli, stymuluje uwalnianie wapnia do cytoplazmy [42]. U roślin w odpowiedzi na infekcje spowodowane przez patogenne wirusy, bakterie, grzyby lub nicienie dochodzi do reakcji nadwrażliwości (HR) w miejscu ataku patogena. Reakcja ta związana jest z różnorodnymi biochemicznymi procesami, które prowadzą do gwałtownej śmierci komórek, co umożliwia oddzielenie zarażonych tkanek i ogranicza rozwój patogena [35]. Wykazano, że powstające w wyniku działalności lipoksygenazy wolne rodniki