8482349418

LIPOKSYGENAZA W KOMÓRKACH ROŚLINNYCH    79

akumulacja mRNA regulowana jest rytmem cirkadialnym, a najwyższy poziom kwasu jest związany z wysoką aktywnością fotosyntetyczną roślin. ZmLOXll podlega ekspresji preferencyjnie w żeńskich kwiatach kukurydzy i jest indukowany tylko przez kwas abscysynowy [51].

Funkcje oksylipin 9-LOX są mniej znane i obecnie intensywnie badane. Wiadomo, że grzybowe elicytory, takie jak: kryptogeina [58, 50] i harpina [49] czy hemibiotro-ficzny patogen Phytophtora infestans, aktywują głównie 9-LOX szlak [23].

Stwierdzono, że kwas 9-hydroksyoktadekadienowy (9-HOT) albo produkty 9-LOX są endogennymi modulatorami formowania się korzeni bocznych [73]. Co więcej, ci sami autorzy stwierdzili, iż oksylipiny ze szlaku 9-LOX uczestniczą w modyfikacjach ściany komórkowej zachodzących nie tylko podczas rozwoju korzeni bocznych, ale także podczas ataku patogena w celu zatrzymania jego rozprzestrzeniania.

Zmniejszenie ekspresji genu 9-LOX indukowanego atakiem patogena u Nicotiana tabacum spowodowało wzrost wrażliwości tej rośliny na patogena, jakim jest Phytophthora parasitica var. nicotianae [56]. Przeciwnie zaś, nadekspresja 9-LOX u tytoniu spowodowała wzrost oporności na Phytophthora parasitica [46], podobnie w przypadku transferazy jasmonianu metylu u Arabidopsis thaliana nadekspresja tego enzymu spowodowała zwiększenie odporności na Botrytis cinerea [62].

ROLA ROŚLINNYCH LIPOKSYGENAZ W TECHNOLOGII ŻYWNOŚCI I PRZEMYŚLE

Enzymy utleniające wzbudzają rosnące zainteresowanie technologów żywności w związku z wpływem, jaki wywierają na kolor, smak i trwałość produktów pochodzenia roślinnego. Lipoksygenazy zasługują na szczególną uwagę ze względu na powszechne występowanie, zdolność do tworzenia reaktywnych form tlenu i przeprowadzania reakcji współutleniania. Związki powstające w szlakach lipoksygenazy odpowiedzialne są za powstawanie przyjemnych i pożądanych aromatów: pomidora, ziemniaka, melona, ogórka, banana, awokado. Hultin i Procter (1961) zidentyfikowali 2-heksenal jako główny składnik nadający aromat bananom, (2E)-heksenal jest jednym z głównych czynników aromatu pomidora [11], (2E,6Z)-nonadienal nadaje zapach świeżym ogórkom [20], a (3Z,6Z)-nonadienal - owocom melona [38]. Nie wszystkie aldehydy czy alkohole powstające w szlakach lipoksygenazy odczuwane są jako przyjemne aromaty, niektóre z nich nadają zjełczały zapach produktom z roślin strączkowych. Powstający w wyniku działalności LOX-2 n-heksenal jest głównym związkiem pogarszającym jakość produktów z soi [44]. Jak widać z powyższych przykładów chemiczne różnice między przyjemnymi i nieprzyjemnymi aromatami są bardzo małe. Wykazano, że aktywność lipoksygenazy jest znacznie wyższa w liściach wykorzystywanych do produkcji wysokogatunkowej czarnej herbaty niż w tych użytych w produktach o niższej jakości [57].

Lipoksygenazy uczestniczą w reakcjach współutleniania ksenobiotyków i endobio-tyków. Reakcje te przebiegają z udziałem wielonienasyconych kwasów tłuszczowych