FOTOSYNTEZA U PROCARYOTA
1. Fotosynteza beztlenowa – anoksygenowa
2. Fotosynteza tlenowa – oksygenowa – sinice, posiadają one: fikobylisowy – białka wiążące fikobiliproteiny: fikoerytrobilinę, fikocyjanobilinę
FOTOSYNTEZA BEZTLENOWA
Bakterie siarkowe
W przypadku fotostyntezy tlenowej – wydzielany jest tlen (woda zewnętrzny donor pary elektronowej – uzupełnia parę elektronową w niecykliczny procesie); tutaj inny donor zewnętrzny pary elektronowej (siarka) – tabela 12.1
Archeon – heliobacterie – G(+) – ruchliwe; fototrof bezltenowy
BAKTERIE PURPUROWE (SIARKOWE)
1. Mają globule „S”
2. Siarka odkładana głównie wewnątrz – wyjątki:
a) Ecthiorhodospira mobilis
b) Echiorhodospira halophila
3. Tylakoidy:
a) Pęcherzykowate
b) Tubularne
Rzeka Rio Tinto W Hiszpanii
Chromatium okenii – najlepiej opisany przykład
Thiospirillum jenense – wielkie 20-50pm
BAKTERIE PURPUROWE (BEZSIARKOWE)
1. Różne kształty:
a) Spiralne – Rhodospirillum rubrum
b) Pałeczkowate R. acidophila – Rhodopseudomonas
c) Kuliste – R. Globiformis – Rhodophila
2. Mają
Rhobospirillum rubrum – najlepiej opisany przykład, nie są barwione; bardzo dobrze je widać pod mikroskopem, bo bardzo intensywny barwnik
FOTOTROFICZNE BAKTERIE SIARKOWE – ZIELONE
nie odkładają siarki do wnętrz komórki, choć nazwa na to wskazuje; np. Chlorobium chlorochromatii, chlorobium tepidum
1. Mają chlorosomy
2. Bakteryjny chlorofil: Bchl c, d, e; mało Bchl a
3. U niektórych brak karboksylazy RBP – wiązanie w innym procesie
4. Rodziny:
a) Chlorobiaceae G(-)
b) Chloroflexaceae G(+)
Chloroflexaceae – np. chloroflexus – nitkowata, zdolność do ruchu ślizgowego, najlepiej opisana bakteria
METABOLIZM BAKTERII FOTOTROFICZNYCH
1. Chloroflexaceae: w obecności światła (beztlenowe), w ciemności (tlenowe); pozostałe ścisłe beztlenowce, obligatoryjne fototrofy
2. Wiązanie CO2:
Głównie RBP (NADH) – nie ma NADPH
Chlorobiaceae – reduktywna karbkosylacja włączenie do TCA
3. Donory H+ - równoważników redukcyjnych: nieorganiczne (H2, H2S, S, S2O3); organiczne
Rhodospirillum, chlorobium: H2 i CO2
4. Wiążą N2
5. Materiał zapasowy: Beta-hydroksymaślan; wielocukry; polifosforany – rezerwuar reszt fosforanowych
Karotenoidy – anteny pigmenotwe, chroną centrum reakcyjne przed fotoultenieniem
PROCESY FOTOSYNTEZY
1. Przepływ elektronów – cykliczny – zamknięty
2. Przepływ elektronów – otwarty – zewnętrzny donor elektronów
3. Faza jasna – ATP; czasem NAD(P)H; w przypadku roślin wyższych każda ma przepływ elektronów cykliczny i niecykliczny; u bakterii niektóre maja niecykliczny
FOTOSYNTEAZA BEZTLENOWA
1. Fotoreakcja
ATP – cykliczny obieg elektronów – każda ma cykliczny
Deficyt elektronów w obiegu otwartym – uzupełnianie: związki nieroganiczne – zewnętrzne donory: S; H2S; tiosiarczan
Czasem brak NAD(P)H
2. Równoważniki redukujące często są uzyskiwane przez wsteczny transport elektronów
3. Brak O2 z fotolizy wody
ARCHEON – OPTYMALNE STĘŻENIE NaCl 3.5-5M – ekstremalne warunki
ATPaza związana z procesem fosforylacji fotosyntetycznej związana jest z błonami cytoplazmatycznymi – brak mitochondrium
CHEMIOSMOTYCZNA KONWERSJA ENERGII
Mamy pulę chinonów; w błonach cytoplazmatycznych zewnętrznych znajdują się przenośniki protonów i elektronów; w przypadku bakterii nie wystarczy jedna cząsteczka chlorofilu (muszą być 2) – tworzą one specjalną parę – układ, który może ulegać wzbudzeniu;
Pula chinonów – wytwarza gradient protonowy – synteza ATP w ATPazie; ale też służy do wytworzenia różnicy potencjałów, kosztem ATP, aby można było elektrony transportować wbrew potencjałowi redox.
PORÓWNANIE: Rhodospirillaceae, chlorobiaceae
R – bakterie purpurowe – wyłącznie cykliczna fotosynteza - fotosyste P870 – potencjał redox tego akceptora jest wyższy od potencjału redox utlenionego NAD+ - brak możliwości otrzymania produktu, jakim jest NADH, który jest wykorzystywany do syntezy glukozy; muszą one wykorzystać ATPazę do wstecznego transportu elektronów
Ch – oba układy: cykliczny i nie; jeśli mamy aktywowany drugi Fotosystem to para elektronowa dostaje się na 1 akceptor – potencjał niższy od NAD+; nie jest konieczny wsteczny transport elektronów; powstaje NADH
FOTOSYNTEZA TLENOWA:
1. Sinice – cyjanobacterie
2. Spłaszczone tylakoidy
3. Chlorofile Chla I ; Chla II (brak przedrostka b, bo są prawie identyczne)
Tak jak u organizmów wyższych
WIĄZANIE AZOTU CZĄSTECZKOWEGO
Wiązanie – proces reduktywny
Azot diimid hydrazyna amoniak (prawdopodobnie, nie są znane produkty pośrednie)
Ścisła ochrona przed tlenem
Nić zakaźna wytwarzana przez bakteria jest tetraploidalna – 4n
Włośniki wytwarzają glikoproteidy roślinne, które są specyficzne (określona bakteria będzie infekowała zgodną do siebie roślinę)
Cytokiny – przyspieszają proces penetracji
Bakteroidy – otoczone leghemoglobiną – osłona przed tlenem komórek żyjących w symbiozie
SYMBIOZA MUTUALNA
Bakterie:
1. Bakteroidy wiążą azot
2. Nie mają możliwości wykorzystywania cukrów
3. Wbudowują NH4+ - syntetaza glutaminy – roślinna
4. Syntezują protohem do leghemoglobiny
Rośliny:
1. Dostarczają C4 – dikarboksylowych
2. Dostarczają syntetazy glutaminy
3. Syntezują białka do leghemoglobiny
Kompleks hydrogenazy (zamiast nitrogenazy) (cytoplazatyczna): nitrogenaza (alfa2 B2, każda ma Mo ) i reduktaza
ROLA HYDROGENAZY BŁONOWEJ
Leghemoglobina chroni przed tlenem – symbionty
Hydrogenaza błonowa – chroni przed tlenem u wolnożyjących
REGULACJA WIĄZANIA AZOTU – duże nakłady energii (16 cząsteczek ATP 8*2ATP)
1. NH4+ - inhibitor enzymu lub jego syntezy (wyłączają cały proces)
2. Azot jest wiązany, gdy brak innych źródeł tego pierwiastka
3. Włączanie NH4+ przy niskim stężeniu – syntetaza Gln – enzym; Glu – substrat
4. Wysokie stężenie NH4+ w komórce – inhibicja syntezy syntetazy glutaminy
METYLOTROFY
Katabolizm związków organicznych C1 – źródło węgla i równoważników redukujących: CH4, CH3OH, CH3NH2, CH3(O)CH3, HCOOH, HCHO.
Rodzaje: Methylomonas, Methylococcus, Mehtylosinus
Wszystkie posiadają oksygenazę metanową
Utlenianie wbudowanie tlenu atomowego
CH4 (TLEN) CH3OH HCHO HCOOH CO2
Kwas mrówkowy również może być włączany w struktury, wtedy metylotrofia, jeżeli powstaje dwutlenek węgla, to jest on uwalniany
WBUDOWANIE W SZLAKI ANABOLICZNE ORGANICZNEGO C1 (FORMALADEHYD) – CYKL RYBULOZOMONOFOSFORANOWY
WBUDOWANIE W SZLAKI ANABOLICZNE ORGANICZNEGO C1 – CYKL SERYNOWY
Seryna – 3-węglowy składnik, który może być przekształcany do innych trioz, które są włączane do innych cyklów
SYNTEAZA – POWIĄZANIE SZLAKW ANABOLICZNYCH I KATABOLICZNYCH
1. Synteza cukrów: glukoneogeneza – triozy – substraty
2. Synteza kwasów tłuszczowych: transacetylacje – kluczowy acetylo-CoA
Procesy kondensacji przy tworzeniu kwasów tłuszczowych to procesy reduktywne
3. Synteza aminokwasów: azot anaboliczny (taki, który będzie włączony w struktury) – NH4+ transaminacje (alfa-ketoglutaran + NH4+ + ATP powstaje kwas glutaminowy – główny donor reszt aminowych)