SPERMATOGENEZA
To proces rozwoju i dojrzewania komórek płciowych męskich w gonadach męskich-jądrach, w kanalikach krętych nasiennych, zwanych też kanalikami plemnikotwórczym, nasiennymi. Układ rozrodczy męski ssaków składa się z parzystych jąder oraz parzystych dróg wyprowadzających tj. najądrzy i nasieniowodów, a także układ ten budują dodatkowe gruczoły płciowe męskie i narząd kopulacyjny prącie, w obrębie którego znajduje się cewka moczowo-płciowa.
U ptaków brak jest gruczołów dodatkowych, nasieniowody uchodzą do steku, a fałdy steku zastępują narząd kopulacyjny. jedynie kazuary i strusie mają prącie.
BUDOWA JADRA
Jadro leży poza obrębem jamy brzusznej i zbudowane jest z kanalików krętych, plemnikotwórczych u człowieka ich długość z obu jader wynosi ok. 500m, u knura3200m,
Kanalik nasienny
Kanaliki kręte budują dwa rodzaje Komorek
- komórek podporowych sustentocytów (dawniej zwane komórkami Sertolego). Komórki te leżą na błonie podstawnej kanalika i tworzą ciągłą warstwę, a ich wierzchołki zaopatrzone są w wypustki skierowane do światła kanalika.
- komórki szeregu spermatogenezy .Są to komórki płciowe(rozrodcze) na różnych etapach rozwoju.
PRESPERMATOGENEZA
W jadrze zarodkowym z gonocytów powstają prespermatogonie i tylko one występują do osiągnięcia dojrzałości płciowej. Spermatogeneza rozpoczyna się wraz z dojrzewaniem płciowym osobnika meskiego.w spermatogenezie wyróżnia się 3etapy:spermatogoniogeneze, spermatocytogeneze, spermiogeneze.
SPERMATOGONIOGENEZA
przebiega w dojrzałym jądrze męskim. Z prespermatogonii na skutek licznych podziałów mitotycznych powstają spermatogonie. Część z nich przestaje się dzielić i różnicuje się w spermatocyty I rz., które znacznie powiększają swoją objętość. Pozostałe spermatogonie pozostają w spoczynku i po pewnym czasie również mogą przekształcić się w spermatocyty I rz.
SPERMATOCYTOGENEZA
W tym procesie spermatocyt I rz. w fazie S (syntezy cyklu komórkowego) replikuje zawartość DNA w jądrze do 4C DNA i wchodzi w profazę 1 podział dojrzewania, który jest podziałem redukcyjnym(mejoza).leptoten,zygotem, patychtem i diplotem. Profaza trwa bardzo długo dlatego w kanalikach nasiennych widać dużo spermatocytów 1rzedu po profazie zachodzą kolejne fazy podziału mejotycznego redukcyjnego i spermatocyt 1 rz. dzieli się na dwa spermatocyty 2rz kuliste o połowę mniejsze od spermatocytu 2rz zawierają haploidalna liczbę chromosomów 1N, DIPLOIDALNĄ zawartość DNA 2CDNA dlatego bardzo szybko wchodzą w 2 podział dojrzewania(ekwacyjny) na zasadzie mitozy. Z każdego spermatocytu II rz. powstają po 2 spermatydy czyli spermidy haploidalne, zawierające po 1n chromosomów i 1C DNA. Spermacytogeneza są to dwa podziały dojrzewania w spermatocytach 1 rz. i 2 rz.
SPREMIOGENEZA
Proces przekształcania się spermidy(spermatydy) w dojrzały plemnik. Gameta męska przebudowywana jest morfologicznie. Spermatyda jest komórką kulistą, po czym staje się owalną i zarysowuje się jej długa oś , potem przemieszczają się organelle komórkowe przednią jej część zajmuje Aparat Golgiego, pod którym układa się jądro, a pod jądrem centrosom (centrum komórkowe). Następnie rozpoczynają się zmiany w jądrze i cytoplazmie.w spermiogenezie są 4 główne fazy:
aparatu golgiego
czapeczki
akrosomu
dojrzewania
faza ap. Golgiego
w jego jednej lub kilku wakuolach pojawiają się ziarenka proaksomalne z glikoproteidami, wakuole te po zlaniu się ze sobą tworzą pęcherzyk akrosomalny z ziarenkiem akrosomalnym przylegającym do przedniego bieguna jądra
faza czapeczki
pęcherzyk akrosomalny z ziarenkiem akrosomalnym spłaszcza się i pokrywa w postaci czapeczki jadro komórkowe. Centrosom dzieli się na dwie centriole dystalną(dalszą) tworzącą maleńką witkę wysuwająca się ze spermatydy, potem centriole przysuwają się do siebie i do jądra komórkowego.
Druga centriola proksymalna(bliższa) przyczepia się do otoczki jądrowej, a ap. Golgiego w tym czasie odsuwa się od jadra jego chromatyna która się wydłuża zostaje w części wyrzucona do cytoplazmy tj. RNA białka chistonowe, które w cytoplazmie tworzą ciałka chromatoidalne
Faza akrosomu
Spermatyda wydłuża się bo cytoplazma przesuwa się na tylny biegun jadra, czapeczka akrosomalna i jadro zostają pokryte cienka warstwa cytoplazmy.czapeczka akrosomalna sięga do połowy jądra i nazywa się akrosomem.
Faza dojrzewania
Centriola dystalna wytwarza pierścień otaczający witkę i centriola ta zsuwa się wzdłuż witki, która w tym czasie wydłóza się miedzy centriolą proksymalna leżąca przy jądrze i zsunięta do granicy komórki centriole dystalne .układają się spiralnie, mitochondria, cytoplazma ,spermatydy zsuwa się z jadra pokrytego akrosomem i z wytworzonej witki jako kropla cytoplazmatyczna zwana cytoplazma resztkową . zawiera ona ciałka chromatoidalne i ap. Golgiego cytoplazma resztkowa pozostaje przez pewien czas w łączności z plemnikiem a potem w czasie ostatecznego dojrzewania plemnika odpada. Z kulistej spermatydy powstają wydłużona komórka-plemnik.
W wyniku spermatogenezy z jednego spermatocytu 1rz powstają cztery plemniki (2*X, 2*Y) o haploidalnej zawartości 1N chromosomów i 1CDNA . u danego gatunku 4plemniki nie różnią się morfologią ale różnią się heterochromosomami dwa zawierają po jednym heterosomie X i dwa po jednym heterosomie Y.
REGULACJA SPERMATOGENEZY
CHORMONY GONANDO TROPOWE PRZYSADKI REGULUJĄ spermatogenezę oraz komórki podporowe(sustenocyty) kanalików nasiennych i hormony płciowe męskie androgeny wytwarzane przez gruczoł śród miąższowy jądra w kanalikach nasiennych panuje odpowiednie środowisko dla spermatogenezy światło ich wypełnia płyn środkanalikowy do którego uwalniane są plemniki. Płyn zawiera czynnik hormonalny pobudzający spermatogenezę przed osiągnięciem dojrzałości płciowej przez osobnika męskiego w kanaliku nasiennym ustala się bariera krew-płyn kanalika plemniko twórczego bariera ta zatrzymuje niektóre składniki w osoczu krwi dzięki ustentocytą które połączone są specjalnymi połączeniami miedzy sobą. . Dojrzewanie plemników w drogach wyprowadzających męskich regulowane jest przez hormony gruczołu śródmiąższowego jądra, tj. androgeny. Gruczoły płciowe męskie dodatkowo wytwarzają wydzielinę, zwaną plazma nasienia. Plemniki zmieszane z plazmą nasienia stanowią nasienie lub spermę. Plazma nasienia działa pobudzająco na ruchliwość plemników
SUSTENTOCYTY
WYTWARZAJĄ I WYDZIELAJĄ SUBSTANCJE DO PŁYNU kanalika tj. czynniki pobudzające spermatogebeze, aktywują somatomedyny defensyny.
Substancje działające jak antybiotyki-bakteriobujczo.
Czynniki hamujace spermatogeneze-inhibiny inhibina M czas powstawania plemnika ze spermatogonii zwano cyklem spermatogenetycznym i liczony jest w dniach,
człowiek około 74
Buchaj 13-14 dni
Knur 8-9 dni
BUDOWA PLEMNIKA
Plemnik otoczony jest przylegającą do niego błona komórkową. Składa się z dwóch części główki i witki.
GŁÓWKA
Duże jądro komórkowe wydłużone owalne lub spłaszczone ze skondensowaną odwodniona chromatyna, DNA stanowi w jądrze ok. 40% suchej masy, w otoczce jądrowej brak porów jądrowych a na tylnym biegunie jądra występują zbywająca pofałdowana otoczka jądrowa. Przedni biegun pokrywa czapeczka(akrosom).
Przedni biegun jądra plemnika pokrywa w fazie czapeczki akrosom. U Gryzonii w tym miejscu przebijacz (perforatorium) jako wpuklenie otoczki jądrowej do akrosomu, jest kształtu stożka lub pałeczki i odgrywa role mechaniczna w przebijaniu osłon jajowych podczas zapłodnienia.
Akrosom zawiera enzymy zonalizyny takie jak hialuronidaza , akrozyna fosfataza kwaśna zawiera fosfolipazy i kolagenozy
Dwa pierwsze(hialuronidaza , akrozyna fosfataza kwaśna) uczestniczą w rozpuszczaniu osłon jajowych. Tylny biegun jadra wyposażony jest w zagłębienie implantacyjne ułatwiające ruchome połączenie główki z nasadą witki działające jak połączenie stawowe do zagłębienia implantacyjnego przylega płytka podstawa o nieznanej roli.
Witka jest długa nicią skł,się z 4 części
Szyjki
Krótki odcinek łączący główkę witką, zlokalizowana jest centriola bliższa , kształt cylindra, a na niej zawieszona jest aksonema włókno osiowe biegnące centralnie przez całą witkę . aksonem w tej części witki ma kształt lejka i jest pozostałością centrioli dalszej spermidy zwana jest centriolą pośrednia łączącą
2. Wstawka
Centralnie biegnie włókno osiowe. Składa się z 1 pary mikrotubul centralnych i 9 par mikrotubul obwodowych, które tez biegną wzdłuż długiej osi wici i równolegle do siebie. Mikrotubule obwodowe zawierają białka kurczliwe spermiozynę i flaktyne obwodowo od nich układają się grube włókna obwodowe we wstawce leżą zew spiralne mitochondria tworzą osłonkę czyli pochewkę mitochondrialną . mitochondria dostarczają plemnikom energii do ruchu na granicy wstawki i cz, głównej witki występuje pierścieniowate zgrubienie błony komórkowej zapobiegające zsówniu się spirali mitochondrialnej.
3. cześć główna witki zawiera centralnie aksolemę i grube włókna obwodowe otoczone osłonką włóknistą
4. końcowy odcinek witki
Ma tylko aksolemmę otoczoną błona komórkową
Kształt plemników zależy od kształty główki która może być owalna, wydłóżona spłaszczona i niesymetryczna.
U gryzoni główka jest zagięta haczykowato czyli sierpowata gdyż zawiera przebijacz.
U człowieka główka rozszerza się u podstawy a zwęża na szczycie.
Wielkość plemników 41-250 nm. największe ma chomik najmniejsze wieloryb
Buchaj 72um
Człowiek 60um plemniki człowieka mogą zapłodnić kom jajową do 4 dni przebywania w drogach rodnych samicy.
Różnice miedzy oogenezą a spermatogenezą
1. Różny czas rozpoczęcia procesów
Oogeneza w życiu zarodkowym a spermatogeneza z osiągnięciem dojrzałości płciowej przez osobnika męskiego..
2. Różna ilość wyprodukowanych gamet z 1 kom wyjściowej
W oogenezie z 1 oocytu 1rz powstaje 1 ootyda, w spermatogenezie z 1oocytu 1rz powstają 4 plemniki. Produkcja kom jajowych odbywa się na jakość nie na ilość.
Wytworzone w kanalikach krętych jądra plemniki są nieruchome, nie są zdolne do zapłodnienia. Dojrzewanie ich odbywa się podczas wędrówki przez drogi wyprowadzające męskie, jak też przez drogi wyprowadzające samicy. Z kanalików krętych plemnikotwórczych nieruchome plemniki przesuwane są do Naklików prostych sieci jądra-kanaliki odprowadzające-głowy-tzronu-ogona najądrza, nabłonek w najądrzu produkuje wydzielinę powlekająca plemniki i zabezpieczająca je przed enzymami zawartymi w plaźmie nasienia. W zależności od gat. plemniki mogą być magazynowane od kilkunastu do kilkudziesięciu dni szczególnie w trzonie i ogonie najądrza. Wydzielina najądrza powleka plemniki i powoduje zwiększenie płynności błony komórkowej plemników, co ułatwia zapłodnienie. Plemniki pobrane z ogona najądrza i umieszczone w soli fizjologicznej, czyli rozrzedzone wykazują ruchomość, co świadczy o ich zdolności ruchowej w ogonie najądrza w warunkach fizjologicznych plemniki powleczone są lepką wydzielina hamująca ich ruch ogromna ilość zmagazynowanych plemników w najądrzu ogranicza ich ruch Przez najądrze i nasieniowód plemniki są przesuwanie biernie przez skurcze błony mięśniowej w czasie ejakulacji (wytrysku). Plemniki przesuwane są przez przewód wytryskowy do cewki moczowej tutaj uchodzi większość gruczołów płciowych dodatkowych męskich, które wytwarzają plazmę nasienia, plemniki zmieszane z plazmą nasienia stanowią nasienie lub spermę. Objętość spermy w pierwszym ejakulacje jest gat., różna i może u knura do 200ml. Im mniejsza objętość nasienia tym jest większe zagęszczenie plemników. U człowieka w 1cm3 znajduje się 100mln plemników w 1ml spermy może być od kilku tys. do kilku setek mln plemników.
Plazma nasienia wpływa na ruchliwość plemników przez ich rozrzedzenie. Zawartość cukrów prostych tj., fruktozy, mannozy i glukozy jest źródłem energii, w plaźmie nasienia znajduje się antyaglutynina zapobiegajaca sklejaniu się plemników i prostaglandyna obniżająca ciśnienie krwi w drogach rodnych samicy, pobudzająca Skórcze mięśniówki macicy, co ułatwia przesuwanie plemników w drogach rodnych rześkich. Androgeny hormony produkowane przez gruczoł śródmiaszowy, jadro-testosteron powoduje dojrzewanie plemników w drogach wyprowadzających męskich. Ruch plemników jest czynnym, falowym i obrotowym, ruch falowy zachodzi w bliższej części witki dzięki skurcza mikrotubul obwodowych aksolemy przy udziale białek spermiozyny i falktyny. Ruch obrotowy zachodzi w dalszej części witki i zależy od Skórczów grubych włókien obwodowych, które kurczą się w pewnych segmentach, co powoduje skręcenie się witki i ruch obrotowy główki, witka popycha główkę plemnika ku przodowi i plemnik przemieszcza się
JĄDRA
Pod wytrzymałą, włóknistą osłonką-błoną białawą (tunica albuginea), jądra zawierają bardzo delikatne kanaliki nasienne (tubuli seminiferi) kręte (contorti) i proste (recti). Kanaliki są wyłożone warstwą komórek (m.in. komórkami podporowymi-Sertolego), które od okresu dojrzewania do późnego wieku produkują plemniki. Kanaliki nasienne kręte przechodzą w kanaliki proste, tworzące sieć jądra (rete testis), z których następnie wychodzą przewody wyprowadzające, prowadzące do najądrza (gdzie nowo utworzone komórki dojrzewają), następnie do nasieniowodu (vas deferens) i dalej do przewodu wytryskowego (ductus ejaculatorius), który łączy się z ostatnim odcinkiem - cewką moczową. Pod wpływem pobudzenia seksualnego, plemniki zaczynają przemieszczać się przez przewód wytryskowy do części sterczowej cewki moczowej, skąd w czasie orgazmu są wypychane przez prostatę (dzięki skurczom mięśni) na zewnątrz prącia.
Pomiędzy kanalikami nasiennymi znajdują się komórki śródmiąższowe Leydiga, które wytwarzają testosteron i inne androgeny.
Mięsień dźwigacz jądra (musculus cremaster) wchodzi w skład powrózka nasiennego. Dzięki skurczom powrózka nasiennego, wywołanym zbyt niska temperaturą, jądra są przywodzone do ciała. Rozkurcz umożliwia ich odwiedzenie. Jest to swoisty mechanizm termoregulacyjny. To zjawisko jest znane jako odruch mięśnia dźwigacza jądra. Zachodzi ono także w odpowiedzi na stres (jądra zostają podciągnięte ku ciału w celu ich ochrony podczas walki; zjawisko to wykształciło się w toku ewolucji)
NAJĄDRZE (łac. epididymis) – Narząd płciowy męski wewnętrzny. Znajduje się w mosznie i przylega do jądra od góry, tyłu oraz boku[1]. Składa się z kanalików, których zadaniem jest odprowadzanie z jądra i magazynowanie nasienia. Najądrze składa się z głowy, trzonu i ogona. Głowę stanowią płaciki (albo stożki najądrza) i przewodziki odprowadzające, natomiast trzon i ogon (który jest uważany za główny magazyn nasienia) zbudowane są z poskręcanego przewodu najądrza, który opuszczając ogon, przechodzi w nasieniowód.
Oprócz magazynowania plemników najądrze również produkuje wydzielinę o kwaśnym odczynie, która powoduje dojrzewanie[2] plemników i ich unieruchomienie[1].
Narząd ten zaopatrywany jest w krew przez tętnicę jądrową.
NASIENIOWODY, PRZEWODY NASIENNE (łac. ductus deferens) – przewody (długość 40–50 cm) wyprowadzające plemniki z gruczołów płciowych męskich – jąder. U kręgowców nasieniowody wychodzą z najądrza i mają ujście na zewnątrz, albo w cewce moczowej. Ponadto u kręgowców nasieniowody wytwarzają pewne substancje zwiększające ruchliwość plemników. U ssaków nasieniowody współtworzą powrózek nasienny.
PRZEWÓD WYTRYSKOWY (ductus ejaculatorius) – następny odcinek drogi nasienia od bańki nasieniowodu do ujścia cewki moczowej, położony w obrębie gruczołu krokowego. Długość jego wynosi ok. 2 cm, światło ok. 1 mm w części początkowej, zwężając się do 0,2 mm przy ujściu cewki moczowej. Obydwa przewody wytryskowe uchodzą do cewki moczowej, każdy na małym wzniesieniu błony śluzowej, zwany wzgórkiem nasiennym (colliculus seminalis), po obu stronach niewielkiego podłużnego zagłębienia – łagiewki sterczowej (utriculus prostaticus).
UKŁAD PŁCIOWY MĘSKI
W skład układu płciowego męskiego wchodzą:
jądro – parzysty gruczoł płciowy produkujący plemniki, wydzielający męskie hormony płciowe oraz stanowiący początek dróg wyprowadzających nasienie (kanaliki proste i kanaliki sieci jądra);
drogi wyprowadzające nasienie – najądrze, nasieniowód, cewka moczowa męska (jest częścią wspólną dla układu płciowego i moczowego);
gruczoły dodatkowe – pęcherzyki nasienne, gruczoł krokowy, gruczoły opuszkowo-cewkowe;
zewnętrzne narządy płciowe – moszna, prącie.
Jądro
Jądro jest gruczołem złożonym o budowie cewkowej, leżącym w mosznie (worku mosznowym) zbudowanej z:
skóry o specyficznej budowie;
tkanki podskórnej;
osłonek jądra, najądrza i powrózka nasiennego.
Do tylnej, górnej powierzchni każdego jądra przylega najądrze wiszące w mosznie na powrózku nasiennym (w jego skład wchodzą: nasieniowód, tętnice, żyły i naczynia chłonne. Jądro otoczone jest dwoma osłonkami:
osłonką pochwową – podwójna błona otrzewnej składająca się z blaszki ściennej (wyściela mosznę) oraz blaszki trzewnej (otacza jądro), obie blaszki pokryte są nabłonkiem jednowarstwowym płaskim (mezotelium);
błoną białawą – torebka narządu zbudowana z tkanki łącznej włóknistej zwartej, wewnętrzna część błony białawej (nazywana błoną lub warstwą naczyniową i przylegająca bezpośrednio do jądra) ma luźne utkanie i zawiera dużo naczyń krwionośnych.
W tylnej części jądra błona biaława ulega zgrubieniu i tworzy śródjądrze. Od śródjądrza odchodzą przegrody łącznotkankowe oddzielające od siebie płaciki jądra (200-300). Każdy płacik zawiera od jednego do czterech kanalików krętych (nasiennych) otoczonych tkankę łączną wiotką. W tkance tej (stanowiącej część śródmiąższową jądra) występują komórki produkujące hormony płciowe nazywane komórkami śródmiąższowymi lub komórkami gruczołowymi Leydiga. Kanaliki kręte każdego każdego z płacików zbiegają się w kanaliki proste, a te przechodzą w kanaliki sieci jądra (kanaliki proste i kanaliki sieci jądra stanowią początek dróg odprowadzających nasienie).
Kanaliki kręte (nasienne) jądra
Ściana kanalików krętych jądra składa się z:
nabłonka plemnikotwórczego (z komórkami podporowymi Sertolego);
błony własnej.
Nabłonek plemnikotwórczy spoczywa na błonie podstawnej i jest rodzajem nabłonka wielowarstwowego. Składa się z komórek szeregu spermatogenezy i komórek podporowych (Sertolego). U dojrzałych mężczyzn komórki szeregu spermatogenezy tworzą od 4 do 8 warstw. Zaczynając od błony podstawnej wyróżnia się:
spermatogonie;
spermatocyty I rzędu;
spermatocyty II rzędu;
spermatydy;
plemniki.
Spermatogeneza
Spermatogeneza jest to proces powstawania plemników w wyniku kolejnych przekształceń spermatogonii. Zachodzi on w kanalikach krętych jądra pod wpływem hormonów gonadotropowych (FSH i LH) oraz odpowiedniego poziomu testosteronu. Spermatogeneza składa się z:
spermatocytogenezy – przekształcanie spermatogonii w spermatydy zawierające zredukowaną o połowę liczbę chromosomów;
spermiogenezy – przekształcanie spermatyd w plemniki (komórki o specyficznej budowie i funkcji).
Spermatocytogeneza rozpoczyna się około 10 roku życia podziałami mitotycznymi spermatogonii. Spermatogonie leżą na błonie podstawnej kanalików krętych jądra. Dzielimy je ze względu na wygląd jądra komórkowego na:
spermatogonie Ad (z ciemnymi jądrami) – są uważane za komórki rezerwowe (lub macierzyste) i rzadko ulegają podziałom;
spermatogonie Ap (z jasnymi jądrami i równo rozproszoną chromatyną) – dzielą się mitotycznie, często bez całkowitej cytokinezy (powstają komórki połączone ze sobą mostkami cytoplazmatycznymi) tak, że po drugim podziale mamy cztery spermatogonie B połączone mostkami cytoplazmatycznymi;
spermatogonie B (z jądrem zawierającym grudki chromatyny przy błonie jądrowej oraz wokół jąderka) – po podziałach przekształcają się w spermatocyty I rzędu.
Powstałe ze spermatogonii B spermatocyty I rzędu przesuwają się w kierunku światła kanalika krętego, gdzie są całkowicie otaczane przez cytoplazmę (wypustki) komórek podporowych (Sertolego) i wchodzą w podział mejotyczny (profazę mejozy I).
Mejoza jest rodzajem podziału mitotycznego, podczas którego dochodzi do:
wymiany fragmentów ramion homologicznych chromosomów pochodzących od ojca i matki w procesie crossing-over (prowadzi to do zmiany składu genetycznego chromosomów);
zredukowania o połowę liczby chromosomów (z diploidalnej do haploidalnej).
Mejoza składa się z dwóch następujących po sobie podziałów komórkowych, to jest: mejozy I i mejozy II.
Mejoza I dzieli się na:
profazę;
metafazę;
anafazę;
telofazę.
Profaza mejozy I jest podzielona na pięć okresów:
leptoten – kondensacja chromosomów i ustawienie się ich w homologiczne pary (analogiczne geny chromosomów matki i ojca leżą obok siebie);
zygotęn – homologiczne chromosomy łączą się w pary tzw. biwalenty lub tetrady chromatyd, gdyż każdy biwalent składa się z dwóch chromosomów, czyli z czterech chromatyd;
pachyten – chromatydy są silnie zgrubiałe, dochodzi do zjawiska crossing-over, czyli do wymiany odcinków chromatyd w obrębie homologicznych par chromosomów (prowadzi to do powstania chromosomów o zupełnie nowym składzie genetycznym);
diploten – chromosomy są połączone w miejscach (zwanych chiazmami), gdzie doszło do zjawiska crossing-over;
diakineza – kończy się kondensacja chromosomów, zanika jąderko i błona jądrowa, zaczyna powstawać wrzeciono podziałowe i spermatocyty I rzędu wchodzą w metafazę mejozy I.
Metafaza mejozy I – wykształcenie się wrzeciona podziałowego (podziałowego mikrotubuli), biwalenty ustawiają się w płaszczyźnie równikowej komórki.
Anafaza mejozy I – rozdział chromosomów homologicznych (dzięki wrzecionu podziałowemu) do przeciwległych biegunów komórki.
Telofaza mejozy I – częściowa despiralizacja chromosomów, zanik wrzeciona podziałowego, odbudowa błony jądrowej i jąderka, nie dochodzi do pełnej cytokinezy.
W wyniku pierwszego podziału mejotycznego (mejozy I) powstają dwa spermatocyty II rzędu posiadające po 23 chromosomy składające się z dwóch chromatyd. Spermatocyty II rzędu są komórkami o połowę mniejszymi od spermatocytów I rzędu i są połączone ze sobą mostkami cytoplazmatycznymi (niepełna cytokineza).
Powstałe w ten sposób spermatocyty II rzędu wchodzą w drugi podział mejotyczny (mejoza II), który jest zwykłą mitozą. W jej wyniku powstają dwie spermatydy o haploidalnej liczbie 23 chromosomów składających się z jednej chromatydy. Reasumując, podczas mejozy I i II z jednego spermatocytu I rzędu powstają cztery spermatydy zawierające po 23 chromosomy (składające się z jednej chromatydy) zmodyfikowane genetycznie dzięki zjawisku crossing-over.
Spermiogeneza
Spermiogeneza jest procesem przekształcania spermatyd w plemniki i trwa około trzech tygodni. Zmiany, jakim w tym czasie podlegają tworzące zespólnie spermatydy polegają na:
powstawaniu akrosomu;
wytwarzaniu witki;
przekształcaniu się jądra komórkowego.
Budowa plemnika
Dojrzały plemnik jest wysoce zróżnicowaną komórką niezdolną do podziału. Ma długość ok. 60 μm i składa się z następujących części:
główki – ma kształt podobny do spłaszczonej gruszki, zawiera jądro komórkowe (o skondensowanej chromatynie) otoczone błoną jądrową nie zawierającą porów i pokryte na przedniej powierzchni akrosomem;
szyjki – jest to najkrótsza część plemnika i zawiera centriole ciałka podstawowego oraz tzw. część łączącą (z 9 włóknami grubymi wstawki i witki);
wstawki – jej główną część stanowi aksonema o charakterystycznym układzie mikrotubuli (9 par obwodowych i 1 para centralna), wzdłuż każdej pary obwodowej leżą tzw. włókna grube (zbudowane z filamentów pośrednich) otoczone przez wydłużone mitochondria układające się spiralnie pomiędzy włóknami grubymi a błoną komórkową (pochwa mitochondrialna);
witki – jest to najdłuższa część plemnika (ok. 45 μm), jej szkielet tworzy aksonema, a włókna grube są otoczone przez okrężną osłonkę włóknistą (bez mitochondriów), zawiera białka kurczliwe (flaktyna i spermiozyna) wywołujące charakterystyczny, falisty ruch witki.
Wyróżniamy plemniki X i plemniki Y w zależności od zawartych w nich chromosomów płciowych.
Plemniki powstające podczas spermiogenezy i gromadzące się następnie w przewodzie najądrza są niedojrzałe (pozbawione zdolności ruchu i niezdolne do zapłodnienia). W najądrzu pod wpływem testosteronu dochodzi do ich dojrzewania. Ostatecznie zdolność do zapłodnienia komórki jajowej plemniki uzyskują w drogach rodnych kobiety (mogą tam żyć przez ok. 7 dni) w procesie tzw. kapacytacji (uzdatniania). Proces ten polega na modyfikacji składu chemicznego błony komórkowej główki plemnika przez enzymy hydrolityczne płynu zwilżającego drogi rodne. Ułatwia to kontakt pomiędzy błonami komórki jajowej i plemnika podczas zapłodnienia.
Przy zbliżeniu się plemnika do komórki jajowej dochodzi do reakcji akrosomalnej plemnika. Polega ona na uwolnieniu enzymów akrosomalnych, co powoduje rozproszenie komórek wieńca promienistego oraz rozpuszczenie osłonki przejrzystej komórki jajowej. Reakcja akrosomalna rozpoczyna proces zapłodnienia.
Bariera krew-jądro
Ma ona za zadanie izolację środowiska wewnętrznego kanalika krętego, a przede wszystkim powstających plemników (zmienionych immunologicznie w wyniku procesu crossing-over) od krwi zawierającej: antygeny, przeciwciała oraz inne substancje mogące uszkadzać plemniki. W skład bariery krew-jądro wchodzą:
śródbłonek ciągły naczyń włosowatych jądra;
błona własna kanalika krętego;
wypustki komórek podporowych połączone ściśle za pomocą złącz komórkowych typu zamykającego.
Procesy patologiczne powodujące nieszczelność bariery krew-jądro mogą prowadzić do pojawienia się we krwi przeciwciał skierowanych przeciwko własnym plemnikom, co może być przyczyną bezpłodności.
Błona własna kanalika krętego jądra
Spoczywa na niej nabłonek plemnikotwórczy wraz z komórkami podporowymi Sertolego. W jej skład wchodzi:
błona podstawna nabłonka plemnikotwórczego;
warstwa środkowa zbudowana z kilku pokładów komórek mioidalnych (mają słabą zdolność kurczenia się, zawierają włókienka kurczliwe zbudowane z aktyny i miozyny oraz liczne pęcherzyki wydzielnicze);
warstwa zewnętrzna zbudowana z tkanki łącznej z licznymi fibroblastami leżącymi w pobliżu naczyń włosowatych oraz drobnych naczyń limfatycznych.
Komórki podporowe
Komórki podporowe zwane komórkami Sertolego są wysokimi komórkami spoczywającymi na błonie podstawnej nabłonka plemnikotwórczego i sięgającymi do światła kanalika krętego jądra. Pomiędzy nimi leżą komórki szeregu spermatogenezy. Kształt komórek podporowych jest nieregularny, gdyż tylko część podstawna jest gładka, a powierzchnie boczne komórki posiadają liczne wypustki, fałdy oraz zagłębienia, które obejmują pozostałe komórki nabłonka plemnikotwórczego (komórki szeregu spermatogenezy). Komórki podporowe posiadają owalne jądro leżące w części podstawnej i jasną, słabo barwliwą cytoplazmę niewidoczną po rutynowym barwieniu w mikroskopie świetlnym. W cytoplazmie znajdują się dobrze rozwinięta sieć endoplazmatyczna gładka, liczne, silnie wydłużone mitochondria (ułożone w długiej osi komórki), słabo wykształcona sieć endoplazmatyczna szorstka, lizosomy, ziarna glikogenu, kropelki tłuszczu oraz charakterystyczne krystaloidy Spangaro.
Komórki podporowe i ich wypustki są połączone ze sobą połączeniami zamykającymi oraz jonowo-metabolicznymi (neksus), a z błoną podstawną hemidesmosomami (półdesmosomami).
Główne funkcje komórek podporowych (Sertolego) to:
otaczanie i zaopatrywanie w substancje odżywcze komórek szeregu spermatogenezy;
współtworzenie bariery krew-jądro;
udział w przesuwaniu się komórek szeregu spermatogenezy w kierunku światła kanalika krętego (wypustki komórek podporowych wykazują zdolność ruchu);
wytwarzanie i wydzielanie do światła kanalika krętego płynu stanowiącego środowisko dla plemników (zawiera on duże stężenie testosteronu);
fagocytoza ciałek resztkowych plemników oraz komórek ulegających obumieraniu podczas procesów spermatogenezy i spermiogenezy;
wydzielanie hormonów płciowych (androgeny i niewielka ilość estrogenów), inhibiny M (hamuje wydzielanie hormonów gonadotropowych) oraz hormonu podobnego do luliberyny;
wydzielanie białka wiążącego androgeny (ABP) zapewniającego wysokie stężenie testosteronu w jądrze i najądrzu, aktywatora plazminogenu oraz czynników wpływających na cykl komórkowy oraz różnicowanie się komórek szeregu spermatogenezy (np. TGF, IGF).
Komórki śródmiąższowe jądra
Komórki śródmiąższowe jądra nazywane także komórki Leydiga leżą w małych grupach w tkance łącznej znajdującej się pomiędzy kanalikami krętymi jądra, a czasem również w tkance łącznej najądrza. Wszystkie komórki Leydiga są określane mianem gruczołu śródmiąższowego jądra.
Komórki śródmiąższowe są pokryte licznymi, drobnymi mikroksmkami zapewniającymi bezpośredni kontakt z naczyniami włosowatymi. Są to komórki wielokątne, owalne, a czasem wydłużone. Zawierają okrągłe, pęcherzykowe jądro (bywają dwujądrzaste) z chromatyną o grubych ziarnach i z jednym lub dwoma jąderkami. W kwasochłonnej cytoplazmie występują dobrze rozwinięte organelle związane z syntezą sterydów (sieć endoplazmatyczna gładka i mitochondria z tubularnymi grzebieniami), a także aparat Golgiego, szorstka sieć endoplazmatyczna, kropelki tłuszczu, ziarna lipofuscyny oraz krystaloidy Reinkego (białkowe wtręty o pałeczkowatym kształcie i nieznanej funkcji).
Komórki śródmiąższowe jądra syntetyzują i wydzielają steroidowe hormony płciowe męskie, czyli androgeny. Najważniejszy z nich to testosteron, a oprócz niego dihydrotestosteron i androstendiol. Działanie testosteronu i innych androgenów powoduje:
pobudzanie spermatogenezy;
powstawanie drugorzędowych cech płciowych męskich (owłosienie, budowa ciała);
zwiększanie masy mięśni szkieletowych, syntezę cząsteczek i makrocząsteczek (działanie anaboliczne).
Oprócz androgenów komórki śródmiąższowe jądra wydzielają także:
oksytocynę (zwiększa kurczliwość komórek mioidalnych znajdujących się w błonie własnej);
hormon melanotropowy (MSH) i endorfiny (pobudzają komórki podporowe jądra);
TGF-β, czyli transformujący czynnik wzrostu - beta (wpływa na wydzielanie FSH z przysadki mózgowej).
Drogi wyprowadzające jądra
Powstałe w kanalikach krętych plemniki przechodzą wraz z płynem kanalikowym do leżących wewnątrz jądra dróg wyprowadzających nasienie, to jest:
kanalików prostych jądra;
kanalików sieci jądra.
Kanaliki proste jądra rozpoczynają się od miejsca, gdzie zanikają komórki szeregu spermatogenezy i mają mniejszą średnicę niż kanaliki kręte. Początkowo wysłane są nabłonkiem jednowarstwowym walcowatym utworzonym przez komórki podobne do komórek podporowych. W dalszym, nieco dłuższym odcinku kanalika prostego nabłonek obniża się do jednowarstwowego sześciennego. Nabłonek wyścielający kanalik prosty spoczywa na błonie podstawnej otoczonej przez cienką warstwę tkanki łącznej.
Kanaliki sieci jądra są wysłane nabłonkiem jednowarstwowym sześciennym, którego komórki pokryte są mikrokosmkami i pojedynczymi rzęskami. Nabłonek leży na błonie podstawnej otoczonej przez tkankę łączną śródjądrza. Od kanalików sieci jądra odchodzą kanaliki odprowadzające jądra, które wnikają do głowy najądrza.
Najądrze
Najądrze jest podłużnym narządem układającym się na górnej powierzchni jądra. Anatomicznie najądrze składa się z głowy, trzonu i ogona, a histologicznie wyróżnia się w nim:
kanaliki odprowadzające jądra;
przewód najądrza.
Kanaliki odprowadzające jądra wchodzą do głowy najądrza i uchodzą do zwiniętego przewodu najądrza zajmującego część głowy trzon oraz ogon narządu. Dystalny odcinek przewodu najądrza opuszcza ogon narządu i przekształca się w nasieniowód.
Kanaliki odprowadzające jądra są wysłane nabłonkiem jednowarstwowym dwurzędowym o różnej wysokości komórek. Sprawia to, że w przekroju poprzecznym kanaliki te mają pofałdowane światło, gdyż w nabłonku występują naprzemiennie wzniesienia i zagłębienia. Wyróżnia się następujące rodzaje komórek nabłonka wyścielającego kanaliki odprowadzające jądra:
komórki walcowate – pokryte rzęskami poruszającymi się w kierunku przewodu najądrza;
komórki sześcienne (lub niższe walcowate) - zwane także gruczołowymi, o barwiącej się jasno cytoplazmie, pokryte mikrokosmkami;
komórki podstawne – leżą na błonie podstawnej (pomiędzy podstawnymi częściami dwóch w/w rodzajów komórek), ale nie dochodzą do powierzchni nabłonka, ubogie w organelle komórkowe.
Nabłonek kanalików odprowadzających jądra spoczywa na błonie podstawnej otoczonej przez tkankę łączną wiotką (nazywaną czasem błoną własną), zawierającą komórki mięśniowe gładkie.
Przewód najądrza rozpoczyna się w głowie najądrza i wypełnia trzon i ogon narządu. Światło jest regularne (okrągłe lub owalne), a jego średnica zwiększa się wraz ze zbliżaniem się do końca przewodu najądrza. Towarzyszy temu stopniowe zmniejszanie się wysokości komórek wyścielającego go nabłonka. Przewód najądrza wysłany jest nabłonkiem jednowarstwowym walcowatym dwurzędowym, w którym występują dwa główne rodzaje komórek:
komórki walcowate – pokryte długimi, nietypowymi mikrokosmkami (dawniej błędnie nazywanymi stereocyliami), jądro znajduje się w części podstawnej, nad nim aparat Golgiego, sieć endoplazmatyczna szorstka i lizosomy, a bliżej powierzchni szczytowej widoczne pęcherzyki pinocytarne oraz ziarnistości wydzielnicze;
komórki podstawne – leżą na błonie podstawnej (pomiędzy przypodstawnymi częściami komórek walcowatych) lecz nie dochodzą do powierzchni nabłonka, małe o zaokrąglonym kształcie, ubogie w organelle, uważane za komórki prekursorowi dla komórek walcowatych.
Pomiędzy komórkami przewodu najądrza występują liczne limfocyty cytotoksyczne i komórki NK (stanowią ochronę przed antygenami plemników).
Nabłonek przewodu najądrza spoczywa na cienkiej błonie podstawnej otoczonej przez tkankę łączną wiotką (czasem nazywaną błoną własną) zawierającą liczne włókna kolagenowe, naczynia włosowate i zakończenia nerwowe układu autonomicznego autonomicznego miarę przebiegu przewodu najądrza (w kierunku nasieniowodu) zwiększa się ilość komórek mięśniowych gładkich ułożonych okrężnie. W końcowej części najądrza tworzą one już dwie lub trzy warstwy określane mianem błony mięśniowej najądrza.
Najądrze pełni szereg funkcji, a do najważniejszych z nich zalicza się:
magazynowanie plemników (końcowy odcinek przewodu najądrza, a także początkowy odcinek nasieniowodu);
dojrzewanie plemników w obecności wysokiego stężenia androgenów zapewnianemu przez ABP;
absorpcja płynu kanalikowego – w kanalikach odprowadzających jądra oraz w początkowym odcinku przewodu najądrza jest wchłaniane 90% płynu, co powoduje przepływ płynu produkowanego w kanalikach krętych jądra w kierunku najądrza (warunkiem absorpcji jest obecność testosteronu w postaci wolnej i związanej z ABP);
wchłanianie przez komórki walcowate testosteronu oraz prawdopodobnie inhibiny;
wydzielanie substancji wpływających na dojrzewanie plemników, takich jak: glikoproteiny, glicerolfosforylocholina, kwas sialowy (związki te zasłaniają receptory błonowe zlokalizowane na główkach plemników, plemników ulegają rozkładowi dopiero w drogach rodnych kobiety) i karnityna (warunkuje prawidłową funkcję komórek mięśniowych gładkich najądrza, a wraz z jonami Ca2+ i białkiem CRBP wiążącym witaminę A wpływa na uzyskanie zdolności ruchu przez plemniki);
fagocytoza i trawienie zdegenerowanych plemników.
Nasieniowód
Nasieniowód jest parzystym kanałem łączącym przewód najądrza z częścią sterczową cewki moczowej męskiej. W odcinku końcowym (w pobliżu gruczołu krokowego) światło nasieniowodu rozszerza się i tworzy bańkę nasieniowodu, w której przechowywane są plemniki. Do zwężającej się w części dystalnej bańki nasieniowodu dochodzi przewód odprowadzający pęcherzyków nasiennych i od tego miejsca rozpoczyna się przewód wytryskowy nasieniowodu uchodzący do cewki moczowej.
Ściana nasieniowodu składa się z trzech warstw:
błony śluzowej;
błony mięśniowej;
przydanki.
Błona śluzowa wytwarza podłużne fałdy, przez co w preparatach histologicznych na przekroju poprzecznym światło nasieniowodu jest małe, nieregularne o kształcie gwiazdkowatym. Na powierzchni błony śluzowej znajduje się nabłonek jednowarstwowy walcowaty dwurzędowy (zbudowany z komórek walcowatych oraz komórek podstawnych). W odróżnieniu od przewodu najądrza, komórki walcowate nabłonka nasieniowodu mają mniejszą wysokość oraz niższe mikrokosmki, które zanikają w pobliżu bańki nasieniowodu. Nabłonek spoczywa na błonie podstawnej, pod którą leży błona śluzowa właściwa zbudowana z tkanki łącznej wiotkiej zawierającej liczne włókna sprężyste.
Błona mięśniowa jest dobrze rozwinięta i składa się z trzech warstw komórek mięśniowych gładkich. W warstwie wewnętrznej (sąsiadującej z błoną śluzową) miocyty są ułożone podłużnie (równolegle do długiej osi nasieniowodu), w warstwie środkowej ich układ jest okrężny, a w warstwie zewnętrznej ponownie podłużny. Duża grubość błony mięśniowej i charakterystyczne ułożenie komórek mięśniowych gładkich w pęczki pozwala na szybkie przesuwanie plemników z najądrza do cewki moczowej.
Przydanka zbudowana jest z tkanki łącznej wiotkiej zawierającej naczynia krwionośne, chłonne i nerwy. Łączy ona nasieniowód z otoczeniem.
Gruczoły dodatkowe układu płciowego męskiego
Do gruczołów dodatkowych układu płciowego męskiego zalicza się:
pęcherzyki nasienne (gruczoły pęcherzykowe);
gruczoł krokowy (prostata);
gruczoły opuszkowo-cewkowe.
Pęcherzyki nasienne
Pęcherzyki nasienne (gruczoły pęcherzykowe) są uchyłkami nasieniowodu o kształcie cewek. Dalszy koniec cewki (stanowiący część wydzielniczą gruczołu) jest szerszy i ślepo zakończony, a bliższy zwęża się i uchodzi w postaci przewodu wyprowadzającego do bańki nasieniowodu. Ściana pęcherzyków wydzielniczych ma budowę podobną do budowy ściany nasieniowodu i składa się z:
błony śluzowej – zbudowana z tkanki łącznej wiotkiej (zawierającej liczne włókna sprężyste), tworzy liczne fałdy i zagłębienia (dające obraz jam o różnej wielkości), wysłana nabłonkiem jednowarstwowym walcowatym dwurzędowym składającym się z komórek walcowatych (gruczołowych) i komórek podstawnych;
błony mięśniowej – zbudowana z komórek mięśniowych gładkich ułożonych w dwie warstwy o układzie okrężnym (wewnętrzna) i podłużnym (zewnętrzna);
przydanki – zbudowana z tkanki łącznej wiotkiej zawierającej włókna sprężyste i kolagenowe.
Komórkami wydzielniczymi pęcherzyków nasiennych są komórki walcowate nabłonka. Są one pokryte mikrokosmkami i nie posiadają rzęsek. Ziarna wydzielnicze widoczne są w części szczytowej komórki.
Pęcherzyki nasienne wydzielają jasny i lepki płyn o odczynie słabo zasadowym. Stanowi on 70-80% objętości nasienia i pobudza plemniki do ruchu. Wydzielina ta zawiera m.in.: fruktozę (cukier odżywiający plemniki), tłuszcze, białka (przede wszystkim globuliny), sole mineralne, kwas askorbinowy (witamina C), kwas cytrynowy i prostaglandyny (A2, B2, F2). Wydzielanie pęcherzyków nasiennych pobudzają androgeny, a hamują estrogeny.
Gruczoł krokowy
Gruczoł krokowy (stercz, prostata) otacza początkowy odcinek cewki moczowej męskiej, po jej wyjściu z pęcherza moczowego. Zbudowany jest z trzech płatów: lewego, prawego i środkowego. W zaawansowanym wieku, płat środkowy ulega przerostowi, co może być przyczyną zwężenia światła cewki moczowej i kłopotów z oddawaniem moczu.
Prostata otoczona jest włóknistą torebką, pod którą występuje kilka pokładów komórek mięśniowych gładkich. Mięśniówka gładka wraz z włóknami kolagenowymi wnika do wnętrza narządu i dzieli go na słabo zaznaczone zraziki. Części wydzielnicze i przewody odprowadzające gruczołu są otoczone zrębem zbudowanym z substancji podstawowej, komórek mięśniowych gładkich, fibroblastów i włókien kolagenowych. Miąższ gruczołu krokowego zbudowany jest z 30-50 oddzielnych gruczołów o budowie cewkowo-pęcherzykowej. Przewody odprowadzające dwóch sąsiadujących gruczołów bardzo często łączą się ze sobą i w ten sposób ich liczba wynosi od około 25 do 30. Uchodzą one do cewki moczowej w pobliżu ujścia przewodów wytryskowych.
Gruczoły cewkowo-pęcherzykowe prostaty tworzą trzy grupy ułożone koncentrycznie wokół cewki moczowej. W związku z tym dzielimy je na:
gruczoły błony śluzowej – niewielka grupa gruczołów uchodzących bezpośrednio do cewki moczowej;
gruczoły błony podśluzowej – większa grupa gruczołów uchodzących do cewki moczowej krótkimi przewodami odprowadzającymi;
gruczoły główne – największa grupa gruczołów leżących najbardziej obwodowo i posiadających najdłuższe przewody odprowadzające.
Nabłonek wyścielający części wydzielnicze gruczołów prostaty jest zróżnicowany. Najczęściej występuje nabłonek jednowarstwowy walcowaty dwurzędowy oraz typowy nabłonek jednowarstwowy walcowaty, lecz spotyka się także nabłonek jednowarstwowy sześcienny i jednowarstwowy płaski. Wysokość komórek nabłonkowych może ulegać zmianie pod wpływem działania hormonów płciowych, przy czym androgeny zwiększają wysokość komórek i pobudzają wydzielanie, a estrogeny zmniejszają wysokość nabłonka i hamują wydzielanie. Nabłonek gruczołowy prostaty spoczywa na cienkiej błonie podstawnej, pod którą znajduje się błona śluzowa zbudowana z tkanki łącznej wiotkiej zawierającej liczne włókna kolagenowe i sprężyste. Błona śluzowa otoczona jest przez liczne komórki mięśniowe gładkie ułożone w pęczki o różnej grubości.
W świetle pęcherzyków i cewek wydzielniczych gruczołu krokowego spotyka się często owalne lub okrągłe twory o budowie warstwowej. Noszą one nazwę kamyków albo ciałek sterczowych i są zbudowane ze skondensowanych, czasem zwapnianych białek i węglowodanów, a ich liczba wzrasta wraz z wiekiem.
Nabłonek wyścielający przewody odprowadzające gruczołu krokowego jest jednowarstwowy walcowaty. W pobliżu ujścia do cewki moczowej może on przechodzić w nabłonek jednowarstwowy sześcienny, a nawet wielowarstwowy przejściowy (charakterystyczny dla dróg moczowych).
Wydzieliną gruczołu krokowego jest płyn lub sok sterczowy o lekko kwaśnym odczynie. Wchodzi on w skład nasienia stanowiąc około 20% jego objętości. W skład soku sterczowego wchodzą: białka (w niewielkiej ilości) w tym spermina (odpowiedzialna za charakterystyczny zapach nasienia), wolne aminokwasy, kwas cytrynowy, fosfataza kwaśna i zasadowa, fruktoza, fibrynolizyna, hialuronidaza, transaminazy, cynk (w dużej ilości), sód, potas i wapń.
Gruczoły opuszkowo-cewkowe
Gruczoły opuszkowo-cewkowe są parzystymi gruczołami leżącymi w przeponie moczowo-płciowej na wysokości części błoniastej cewki moczowej męskiej. Czasem nie tworzą one zwartej struktury i są rozproszone pomiędzy mięśniami.
Gruczoły opuszkowo-cewkowe należą do gruczołów złożonych o budowie cewkowo-pęcherzykowej. Każdy gruczoł jest podzielony na zraziki przez tkankę łączną wiotką, w której występują komórki mięśniowe gładkie oraz włókna mięśniowe poprzecznie prążkowane. Odcinki wydzielnicze gruczołu są wyścielone nabłonkiem jednowarstwowym walcowatym. Wysokość komórek nabłonka zależy od stanu czynnościowego gruczołu, gdyż komórki wypełnione wydzieliną stają się niższe. Ich budowa jest typowa dla komórek wydzielających śluz (jądro spłaszczone w podstawnej części komórki, cytoplazma jasnobłękitna z licznymi pęcherzykami wydzielniczymi). Przewody odprowadzające gruczołów opuszkowo-cewkowych są długie i uchodzą do części błoniastej cewki moczowej męskiej. Wysłane są nabłonkiem jednowarstwowym walcowatym, zmieniającym się w pobliżu ujścia w nabłonek wielowarstwowy walcowaty.
Gruczoły opuszkowo-cewkowe wydzielają śluz zawierający galaktozę i kwas sialowy. Podczas wytrysku ich wydzielina jest wydalana najwcześniej, co ułatwia przechodzenie nasienia przez cewkę moczową.
Prącie
Anatomicznie prącie składa się z:
nasady – część tylna połączona z przeponą moczowo-płciową, kośćmi łonowymi i spojeniem łonowym;
trzonu – ma kształt pokrytego skórą walca;
żołędzi – stożkowate zgrubienie oddzielone od trzonu wgłębieniem zwanym rowkiem wieńcowym.
W budowie prącia najważniejszą rolę odgrywają trzy struktury wzwodowe, z których każda otoczona jest przez błonę białawą zbudowaną z tkanki łącznej włóknistej zbitej. Wyróżnia się:
dwa ciała jamiste – znajdują się po stronie grzbietowej prącia, mają utkanie gąbczaste zbudowane z systemu jam wysłanych śródbłonkiem i oddzielonych od siebie beleczkami z tkanki łącznej włóknistej (zawierającej liczne włókna sprężyste i komórki mięśniowe gładkie), przy czym jamy w części środkowej prącia są większe niż w części obwodowej, występują w nich specyficzne połączenia tętniczo-żylne;
jedno ciało gąbczaste – leży po stronie brzusznej prącia, przebiega w nim część jamista cewki moczowej, jego koniec dalszy przekształca się w żołądź, ma budowę podobną do ciał jamistych, ale jamy maja tą samą wielkość, a dzielące je beleczki zawierają więcej włókien sprężystych i mniej komórek mięśniowych gładkich (odwrotnie niż w ciałach jamistych).
Wspólnie ciała jamiste i ciała gąbczaste otoczone są:
powięzią głęboką prącia – zbudowana z tkanki łącznej włóknistej (z licznymi włóknami sprężystymi);
powięzią powierzchowną prącia – zbudowana z tkanki łącznej wiotkiej o luźnym utkaniu (z licznymi włóknami sprężystymi, naczyniami i nerwami);
błoną mięśniową – cienka warstwa komórek mięśniowych gładkich ułożonych w sieć;
skórą – owłosiona w części tylnej (w pobliżu nasady), bez tkanki podskórnej i tkanki tłuszczowej.
Żołądź prącia jest przedłużeniem i stożkowatym pogrubieniem ciała gąbczastego w jego dalszej części. Nie zawiera ciał jamistych, a wewnątrz znajduje się skomplikowany splot żylny. Osłonki prącia w obrębie żołędzi mają inną budowę. Nie występuje tu błoną biaława, zaś powierzchnię pokrywa cienka warstwa skóry nieowłosionej zawierającej gruczoły łojowe. Powierzchnię skóry żołędzi wyściela nabłonek wielowarstwowy płaski nierogowaciejący. Ponadto żołądź prącia pokryta jest napletkiem. Jest to ruchomy fałd skórny składający się z dwóch blaszek (wewnętrznej i zewnętrznej). Wewnętrzna blaszka napletka, która przylega do żołędzi jest nieco podobna do błony śluzowej, lecz zawiera charakterystyczne dla skóry gruczoły łojowe (gruczoły napletkowi Tysona).
Struktury wzwodowe prącia to połączone ze sobą przestrzenie naczyniowe napełniające się krwią podczas wzwodu (erekcji). Krew do prącia dostarczają tętnice głębokie i tętnice grzbietowe, odchodzące od tętnicy prącia. Liczne anastomozy tętniczo-żylne łączą tętnice głębokie z żyłami odprowadzającymi krew z prącia. Odgałęzienia tętnic głębokich, tzw. tętnice spiralne (lub ślimakowate) dostarczają krew do ciał jamistych i ciała gąbczastego. W stanie spoczynku są one skręcone i obkurczone, a cała krew przepływa przez tętnice głębokie i anastomozy tętniczo-żylne omijając jamy struktur wzwodowych. Podczas erekcji tętnice spiralne wyprostowują się i poszerzają, co powoduje napływ krwi do jam ciał jamistych i ciała gąbczastego. Napełnianie się jam struktur wzwodowych krwią jest zależne od zamykania się anastomoz tętniczo-żylnych w wyniku pobudzenia nerwów przywspółczulnych. Dodatkowo na zatrzymanie odpływu krwi z jam ciał jamistych i ciała gąbczastego wpływa zaciskanie światła cienkościennych żył odprowadzających przez krew wypełniającą jamy. Po zmniejszeniu podniecenia nerwy przywspółczulne przestają dostarczać impulsów, dochodzi do otwarcia anastomoz tętniczo-żylnych i odpływu krwi ze struktur wzwodowych. Podczas wzwodu ciała jamiste uzyskują większą sztywność niż ciało gąbczaste. Odpływ krwi z ciała gąbczastego nie jest tak mocno hamowany, co pozwala na zachowanie drożności cewki moczowej.
Moszna
Moszna (worek mosznowy) podzielona jest na dwie komory, w których znajdują się: jądro, najądrze i początkowe odcinki nasieniowodu. Ściana moszny składa się idąc od zewnątrz ze specyficznie zbudowanej skóry, tkanki podskórnej, a także omówionych wcześniej osłonek jądra, najądrza i powrózka nasiennego. Mosznę pokrywa skóra owłosiona zawierająca gruczoły potowe małe i duże oraz gruczoły łojowe przywłośne i samodzielne. W warstwie siateczkowatej skóry właściwej i w tkance podskórnej występują liczne komórki mięśniowe gładkie (moszna ma zdolność zmiany objętości w celu utrzymania wewnątrz odpowiedniej dla jąder temperatury) i komórki barwnikowe (skóra moszny jest ciemniejsza).
Przeczytaj i odpowiedz
Wymień osłonki jądra.
Jak jest zbudowany nabłonek plemnikotwórczy?
Jaka jest różnica pomiędzy spermatocytogenezą a spermatogenezą?
Jakie znaczenie mają podziały mejotyczne zachodzące podczas spermatocytogenezy?
Na czym polega zjawisko crossing-over?
Omów budowę plemnika.
Budowa i znaczenie bariery krew-jądro?
Wymień funkcję komórek podporowych jądra?
Komórki śródmiąższowe jądra i ich rola.
Jakie hormony produkuje jądro?
Porównaj budowę kanalików odprowadzających jądra z przewodem najądrza.
Jaka jest rola najądrza?
Omów budowę ściany nasieniowodu.
Jaki jest skład i znaczenie wydzieliny pęcherzyków nasiennych?
Budowa gruczoły krokowego.
Jakie znaczenie mają gruczoły dodatkowe układu płciowego męskiego?
Omów budowę prącia.
Na czym polega mechanizm wzwodu prącia?
Tylko dla orłów
§1. Poniżej omówiono przekształcenia spermatyd zachodzące podczas spermiogenezy.
Powstawanie akrosomu jest związane ze zmianami zachodzącymi w obrębie aparatu Golgiego spermatydy. Początkowo pojawiają się w nim gęste elektronowo ziarna (proakrosom). Następnie ziarna te (zbudowane przede wszystkim z węglowodanów) łączą się ze sobą, co powoduje powstanie jednej dużej ziarnistości (pęcherzyka), czyli akrosomu. Układa się on na błonie jądrowej w miejscu, które będzie przednią powierzchnią główki powstającego plemnika. Akrosom jest uważany za specyficzną odmianę lizosomu i zawiera szereg enzymów, takich jak: fosfataza kwaśna, hialuronidaza, akrozyna czy neuraminidaza. Działanie tych enzymów na osłonki owocytu ułatwia kontakt błon komórkowych plemnika i komórki jajowej oraz umożliwia zapłodnienie.
Wytwarzanie witki plemnika rozpoczyna się przemieszczeniem centrioli na przeciwległy w stosunku do akrosomu biegun jądra. Centriola leżąca bliżej jądra wraz z otaczającą ją cytoplazmą tworzy ciałko podstawne witki, z której wychodzi włókno osiowe. Centriola dalsza wytwarza pierścień wokół włókna osiowego, który w miarę przekształcania się spermatydy formuje pierścień wstawki plemnika. Mitochondria układają się w obrębie wstawki jedno nad drugim i wytwarzają osłonkę mitochondrialną włókna osiowego. Następnie przy udziale ciałka podstawnego dochodzi do polimeryzacji mikrotubuli. Ich układ w powstającej witce jest podobny do tego, jaki obserwujemy w rzęskach (9 par obwodowych l + jedna para centralna). Podczas wzrostu witki wokół włókna osiowego wytwarza się także osłonka okrężna (nazwa pochodzi od okrężnie ułożonych w osłonce włókienek). Nadmiar cytoplazmy z okolic wstawki i witki w tym także mostki cytoplazmatyczne (tzw. ciałka resztkowe Regauda) oddzielają się od plemników w procesie spermacji. Następnie podlegają autolizie oraz są fagocytowane i trawione przez komórki podporowe. Powstałe w ten sposób plemniki nie są ze sobą połączone.
Przekształcenia jądra komórkowego polegają na jego wydłużeniu i spłaszczeniu, a także zagęszczeniu chromatyny (dochodzi do utraty nukleofilamentów oraz nukleosomów). Leżące obok siebie helisy DNA są połączone białkiem zwanym protaminą.
§2.Cechą charakterystyczną komórek podporowych jądra jest występowanie trzech rodzajów krystaloidów:
Spangaro – silnie wydłużone, barwiące się specyficznymi metodami;
Lubarsha – cienkie, długie i rozpuszczalne w kwasach;
Charcot-Böttchera – krótkie i nierozpuszczalne w kwasach.
§3. Nieco odmienną budowę ma bańka nasieniowodu i przewód wytryskowy. Główne różnice w budowie bańki nasieniowodu, która bierze udział w powstawaniu płynu nasiennego to:
nie jest ona zwykłym poszerzeniem światła nasieniowodu, gdyż błona śluzowa tworzy liczne wpuklenia (tzw. uchyłki bańki);
komórki nabłonka jednowarstwowego walcowatego dwurzędowego wyścielającego bańkę i jej uchyłki są wyraźnie niższe i mają silniej zaznaczone cechy charakterystyczne dla nabłonka gruczołowego (tj. liczne ziarna wydzielnicze);
mniej regularna budowa błony mięśniowej (komórki mięśniowe gładkie mają ułożenie skośne i okrężne);
przydanka ma budowę zbliżoną do torebki łącznotkankowej i zawiera komórki mięśniowe gładkie.
Natomiast, charakterystyczne cechy budowy przewodu wytryskowego to:
błona śluzowa posiada liczne fałdy układające się podłużnie (zawierają liczne włókna sprężyste) oraz schyłki będące dodatkowymi pęcherzykami nasiennymi;
nabłonek jednowarstwowy walcowaty dwurzędowy zbudowany jest z wysokich komórek walcowatych zawierających ziarna brunatnego barwnika, ale nie posiadających mikrokosmków, a w pobliżu ujścia do cewki moczowej przekształca się w nabłonek jednowarstwowy walcowaty;
błona mięśniowa w części początkowej zbudowana jest z komórek mięśniowych gładkich ułożonych okrężnie i tworzących rodzaj zwieracza przechodzi następnie w mięśniówkę prostaty;
przydanka zawiera liczne sploty żylne i przekształca się w tkankę łączną gruczołu krokowego.
§4. W przypadku raka prostaty duże znaczenie diagnostyczne ma badanie aktywności fosfatazy kwaśnej we krwi. Badanie to pozwala również na monitorowanie skuteczności leczenia, gdyż zmniejszenie stężenia tego enzymu we krwi może świadczyć o zahamowaniu procesu nowotworowego.