ZACHOWANIA ZŁOŻONE

Zachowania złożone obejmują:

• Ciągi zachowań elementarnych

• Odruchy złożone

• Ruchy dowolne

• Łańcuchy działań popędowych [zachowania instynktowne]

1. WRODZONY MECHANIZM WYZWALAJĄCY

Zdolność zwierząt do właściwego reagowania na niektóre znaczące biologicznie bodźce środowiskowe (bodźce kluczowe) bez konieczności wstępnego uczenia się.

Polega na ośrodkowym filtrowaniu bodźców.

2. KLASYFIKACJA BODŹCÓW

• Bodźce kluczowe (znaki)

• Bodźce wyzwalające (często suma bodźców)

Przykłady:

• głosy alarmowe

• schemat dziecięcości

• ubarwienie dzioba [mewy mają czerwoną plamkę na spodzie dzioba. Kiedy przylecą do gniazda to pisklęta widząc tę plamkę muszą w nią dziobnąć, co powoduje wypuszczenie pokarmu]

• sylwetka ptaka drapieżnego

3. PRAWO HETEROGENICZNEGO SUMOWANIA BODŹCÓW

Jeśli suma pobudzeń zmysłowych z poszczególnych bodźców przekroczy właściwą dla danego działania wartość progową to zostaje wyzwolona reakcja.

4. WRODZONE MECHANIZMY WYZWALAJĄCE

• Oparty jest na prostej analizie bodźca

• Jest nieodporny na nietypowe sytuacje, np.:

• wysiadywanie jaj przez mewę srebrzystą

• usuwanie skorupek przez mewę śmieszkę [Wyrzuca skorupki bo są postrzępione. Po wyrównaniu ich nożyczkami nie wyrzuciłaby ich z gniazda]

• agresja u ciernika [jeżeli zobaczy rybę z czerwoną plamką, wpada w szał i zaczyna ją atakować. Cierniki reagują agresją na kolor czerwony]

• lęk wzbudzany przez oko [motyl ma na skrzydełkach wzór przypominający oczy drapieżnego ptaka]

• zachowania epimeletyczne delfinów [udzielanie pomocy rannym, chorym osobnikom]

• migracje syberyjskich gęsi

• bodźce ponadnormalne [bodziec, który posiada wyolbrzymione cechy bodźca kluczowego]

4. SZTYWNY WZORZEC RUCHOWY [ZACHOWANIE]

Najczęściej składa się z ciągu dziedzicznych reakcji behawioralnych, z których jedna może być stosunkowo prostym odruchem, ale też wszystkie człony mogą być nieskomplikowane np. dziobanie i połykanie. Wykonanie SWZ jest torowane przez popęd (głodny zjada więcej).

Sztywne wzorce ruchowe:

• Pierwotnie zachowanie instynktowne

• Obecnie specyficzne gatunkowo ciągi działań

• Ruchy wspólne dla wszystkich osobników danego gatunku

• element fazy konsumacyjnej zachowania instynktowego

• Sztywność wzorca oznacza: morfologiczną stałość (ale przy słabym pobudzeniu nie dochodzi do pełnej ekspresji sztywnego wzorca ruchowego - ruchy intencjonalne) oraz genetyczną determinację (ale doświadczenie osobnicze ma znaczenie)

• Przykłady SWR

• ruchy ogona u kijanek

• ruchy skrzydeł u jaskółek [małe jaskółki ćwiczą skrzydła]

• zaloty kogutów

• polowanie mątwy

• dziobanie u kurczaków [w pierwszych dniach życia pudłuje i nie trafia w ziarenka. Przez kilka pierwszych godzin życia uczy się dziobać]

• budowa gniazda u papużek nierozłączek

• śpiew wróbli

• polowanie tchórza [np. kotka przynosi uszkodzone zwierzę, kociątka uczą się na nim polować]

W przeciwieństwie do odruchu sztywny wzorzec ruchowy:

• Jest wyzwalany przez zbiór bodźców

• Jest motywowany

• Może wystąpić bez udziału bodźców zewnętrznych (zachowania upustowe)

5. SYTUACJE SKRAJNE

Gdy popęd jest słaby pojawiają się tzw. zachowania intencjonalne. Polegają one na występowaniu zachowań próbnych lub zachowań w formie początkowej. Ruchy intencjonalne często wywodzą się od zachowań instynktownych.

Przykłady ruchów intencjonalnych:

• Niedojrzałe jeszcze ptaki latające ze znalezionym materiałem na gniazdo i gubiące go po drodze

• Próbne kopanie norek przez żądłówki [osy] wkrótce po wyjściu ze stadium poczwarki

• Intencjonalne przykucnięcie ptaków jak przed wzlotem [pod wpływem strachu]

• Odruchy startowe - mające znaczenie sygnałowe i wyzwalają zachowanie allelomimetyczne innych osobników tzn. „zarażanie” ich tym samym działaniem np. trzepotanie skrzydłami u kur, machanie skrzydłami u gołębia, który mimo wszystko nie odlatuje.

• W procesie rytualizacji ruchy intencjonalne zachowania agresywnego nabrały cech „wyzwalaczy” o roli hamulcowej np. szczerzenie zębów [ruch intencjonalny kąsania] jako oznaka agresji [element pozy grożenia]

• Odruchy zastępujące agresję u ludzi np. tupanie, walenie pięścią w stół, zgrzytanie zębami

• Ruchy intencjonalne mogą mieć również funkcje zachowań przerzutowych [np. chowanie głowy pod skrzydło przez niektóre ptaki w czasie konfliktu agresji i strachu podczas walki].

Gdy bodziec kluczowy jest niebywale silny (ponad normalny) to występuje intensyfikacja zachowania które wyzwala ów bodziec.

Jeśli przez dłuższy czas osobnik nie może natrafić w środowisku na bodziec kluczowy inicjujący kolejny etap fazy apetencyjnej lub uruchamiający działanie spełniające] to popęd [szczególnie gdy jest silny] znajduje ujście w postaci vacuum activity czyli działania upustowego. Pojawia się kolejne zachowanie z ciągu ogniw łańcucha chociaż nie ma ono biologicznego sensu. Mogą jednak prowadzić do redukcji popędu rządzącego poprzednim etapem lub, jeśli zastępują działania spełniające - hamują całą fazę apetencyjną zachwań instynktownych.

Przykłady działań upustowych:

• Pogoń, pochwycenie i połknięcie wyimaginowanego owada u szpaka trzymanego w niewoli

• Żucie gumy i rzemieni przez głodujących rozbitków

6. GDY DWA POPĘDY SIĘ RÓWNOWAŻĄ

W sytuacji gdy osobnik motywowany jest dwoma lub więcej działającymi z równą siłą antagonistycznymi popędami mamy przypadek konfliktu popędów.

Sytuacja taka może mieć różnorodne formy rozwiązania:

• Ambiwalencja [alternacja lub nakładanie się dwóch przeciwstawnych form zachowania]

• Przeniesienie [wyraża się zmianą obiektu służącego do redukcji danego popędu np. skierowanie agresji na obiekt nieożywiony [walenie pięścią w stół, rzucanie przedmiotami] lub na osobnika stojącego niżej w hierarchii społecznej, który nie wywołuje lęku.]

• Przerzucenie [uruchomienie zachowania nie związanego z konfliktem np. czyszczenie ciała przez szczura znajdującego się w konflikcie pomiędzy popędem strachu a ciekawości by spenetrować nieznane otoczenie]

Reakcja allochtoniczna - reakcja występująca nie na swoim miejscu.

Reakcja autochtoniczna - reakcja występująca na swoim miejscu

Przykładem reakcji przerzutowych u ludzi jest np. „nerwowe” pojadanie paluszków, cukierków przed egzaminem, poprawianie fryzury przed rozmową kwalifikacyjną

Działania przerzutowe, przemieszczone i ambiwalentne są swoiste gatunkowo i charakterystyczne w danej sytuacji - dzięki temu pełnią one funkcje swoistych wyzwalaczy, zaczynają same mieć znaczenie informacyjne dla osobników tego samego gatunku.

7. ZACHOWANIA ZRYTUALIZOWANE

• Ewolucyjny proces prowadzący do przekształcenia pierwotnie użytkowych form behawioralnych w informacyjne nazywamy rytualizacją.

• Rytuały mogą mieć charakter przerysowanych „teatralnych” gestów lub póz, albo też sekwencji takich zachowań

Rytualizacja polega na:

• Zmianie funkcji zachowania

• Zachowanie podlega emancypacji - jest wyzwalane przez inny popęd niż pierwotnie np. poza przedkopulacyjna [nabiera charakteru pozy uspokajającej lub uległości przybieranej także przez samce gdy chcą uspokoić atakującego osobnika tego samego gatunku]

• Elementy zachowania zrytualizowanego są uproszczone, przesadzone [towarzyszy im często rozwój cech morfologicznych zwracających uwagę na osobnika wykonującego działanie np. jaskrawe ubarwienie] i stereotypowe [wielokrotne powtarzanie pewnej sekwencji ruchów i zachowań]

• Składowa orientująca ulega zmianie w porównaniu z działaniem autochtonicznym

• Ruchy mogą utrwalać się jako pozy

• Reakcja zrytualizowana wyzwalana jest przez słabsze bodźce niż pierwotna

• Charakteryzuje się ona stałą intensywnością