EWOLUCJA ZACHOWANIA
1. PYTANIA O PRZYCZYNY ZACHOWANIA WG TINBERGENA
jaki jest biologiczny sens zachowania
jakie czynniki zew. i wew. wyzwalają i sterują zachowaniem
jaki etap rozwojowy osobnika jest niezbędny dla ujawnienia się danego zachowania
jaka jest historia ewolucyjna danego zachowania
2. PRZYCZYNY ZACHOWANIA WG MAYR'A:
bliskie (bezpośrednie mechanizmy oraz aspekt rozwoju osobniczego)
dalekie (funkcja przystosowawcza i historia ewolucyjna)
3. EWOLUCJA ZACHOWANIA
Ewolucyjny aspekt zachowania jest przedmiotem zainteresowania:
socjobiologii
ekologii behawioralnej
psychologii ewolucyjnej
etologii
4. GENETYCZNE UWARUNKOWANIA ZACHOWANIA
Aby zachowanie mogło ewoluować:
musi występować zmienność
powinno być przekazywane z pokolenia na pokolenie (drogą genetyczną lub kulturową)
Gdy mówimy o genie jakiegoś zachowania to posługujemy się skrótem myślowym:
prawdopodobnie wiele genów wpływa na określone zachowanie (ale różnica między dwoma osobnikami może wynikać z różnicy w jednym genie)
Genetycznej determinacji zachowania dowodzą badania:
mutantów genetycznych
ze sztuczną selekcją
odrębnych populacji
5. HISTORIA EWOLUCYJNA ZACHOWANIA
Zachowania analogiczne - zachowania pełniące podobną funkcję u gatunków nie spokrewnionych
Zachowania homologiczne - podobne zachowania u gatunków spokrewnionych
Dane zachowanie u porównywanych gatunków jest homologiczne, gdy:
zajmuje to samo miejsce w łańcuchu działań
zachodzi pod wpływem tej samej motywacji (wyjątkiem są zachowania zrytualizowane)
jest szeroko rozpowszechnione u pozostałych gatunków z danej grupy
w wypadku występowania różnic u dwóch porównywanych gatunków można znaleźć u innych gatunków reakcje pośrednie
Rytualizacja - proces prowadzący do przekształcenia pierwotnie użytkowych form zachowania w informacyjne. Inne zmiany to:
zmiana źródła motywacji (i bodźca wyzwalającego)
uproszczenie, przerysowanie
względne uniezależnienie od siły popędu (tzw. typowa intensywność)
6. ADAPTACYJNA FUNKCJA ZACHOWANIA
Jeśli jakieś zachowanie systematycznie pojawia się w naturze to należy rozważyć jego funkcję adaptacyjną
Paradygmat panglossjański - wszystkie cechy organizmów mają sens biologiczny (skoro istnieją muszą przynosić korzyści)
Wbrew temu sposobowi myślenia funkcję adaptacyjną danej cechy należy udowodnić
7. SPOSOBY OKREŚLANIA ADAPTACYJNEGO ZNACZENIA ZACHOWANIA
1. Podejście porównawcze - obserwuje i porównuje się:
blisko spokrewnione gatunki zamieszkujące odmienne środowiska
nie spokrewnione gatunki zamieszkujące podobne środowisko
populacje należące do tego samego gatunku zamieszkujące odmienne środowiska
Sposoby określania adaptacyjnego znaczenia zachowania
2. Podejście eksperymentalne - w celu testowania hipotez ingeruje się w życie zwierząt
8. KONCEPCJA OPTYMALNOŚCI
adaptacyjne strategie zachowania przynoszą korzyści, ale równocześnie obciążone są kosztami
dobór naturalny faworyzuje te strategie, które maksymalizują zyski
9. MODELE OPTYMALIZACYJNE
Prowadzą do ustalenia, jaki konkretny kompromis między kosztami i korzyściami daje osobnikowi największy zysk netto
Ich celem jest formułowanie hipotez ilościowych np.
Optymalizacja wielkości grupy
Optymalizacja wysokości zrzutu [Wrona wzlatuje na wysokość 5,2 m i z tej wysokości zrzuca trąbiki na ziemię. Optymalna wysokość wynosi 7 m, przy czym optimum to minimalna ilość powtórnych zrzutów - skorupka nie zawsze pęka za pierwszym razem. Pytanie brzmi: dlaczego wrony nie zrzucają trąbików z optymalnej wysokości 7m? Możliwe odpowiedzi:
Ewolucja wciąż trwa i może wrony nie zdążyły jeszcze ustalić tej optymalnej wysokości.
Może 5 m było optymalną wysokością, ale nastąpiła zmiana w środowisku np. skorupki ślimaków stały się grubsze, lub grunt mniej twardy.
Nie brano pod uwagę wszystkich elementów np. wrona może boi się, że straci pokarm [jeśli wzbije się zbyt wysoko, to może nie zdążyć wylądować gdy inny ptak podbierze jej gotowe danie, albo że trąbik potoczy się gdzieś, gdzie go nie znajdzie lub rozbije się na zbyt dużą ilośc kawałków, których ptak nie da rady odnaleźć.]
Optymalizacja wyrzucania skorupek [Mewa śmieszka wyrzuca skorupki jaj ok. godziny od wyklucia się piskląt. Ma to na celu ochronę młodych gdyż białe skorupki są łatwo zauważalne przez drapieżne ptaki. Mewa nie wyrzuca skorupek wcześniej, żeby sąsiedzi nie połknęli piskląt, które po wykluciu są mokre i można byłoby je łatwo połknąć.]
10. DOBÓR ZALEŹNY OD ZAGĘSZCZENIA/CZĘSTOŚCI [FISHER]
Wartość danej cechy lub strategii zachowania zależy od częstości jej występowania w populacji, np.:
wyższe dostosowanie form typowych w sytuacji zalotów [większe szanse na reprodukcję mają „przeciętniacy”
wyższe dostosowanie form nietypowych w sytuacji presji drapieżniczej [zwierzę odstające wyglądem od innych może być nie zidentyfikowane przez drapieżnika jako ofiara - ma więc większe szanse na przeżycie.]
11. DOSTOSOWANIE
Stopień w jakim dany genotyp jest faworyzowany przez dobór naturalny
Podstawową miarą dostosowania jest liczba potomstwa dożywającego okresu reprodukcyjnego
12. STRATEGIA EWOLUCYJNIE STABILNA SES [MAYNARD-SMITH]
Pojęcie charakteryzujące populację
Strategia, która nie może być wyparta przez inną jeśli większość osobników w populacji ją stosuje
Strategia, która najlepiej sobie radzi sama ze sobą
Rodzaje SES
prosta (czysta) - jedna strategia
mieszana - mieszanka (w określonej proporcji zależnej od rachunku korzyści i kosztów - punkt równowagi) kilku strategii
Konflikt o zasoby
Istnieją 2 strategie zachowania:
Strategia jastrzębia [od razu przechodzi do ataku i walczy zawzięcie - albo zdobędzie zasób, albo zostanie ranny lub zginie]
Strategia gołębia [Gdy pojawia się przeciwnik to grozi, ale gdy przeciwnik przechodzi do ataku, zawsze ucieka. Gdy spotkają się 2 gołębie, to grożą sobie aż im się nie znudzi.]
Co wnosi pojęcie SES?
Wyjaśnia dlaczego istnieją alternatywne przystosowania
Jest źródłem hipotez jakościowych, np.:
gdy wartość zasobu, o który toczy się konflikt jest bardzo wysoka lub koszty agresji są niskie, stabilna może być strategia jastrzębia
gdy koszty agresji są wysokie, stabilna może być strategia gołębia
13 STRATEGIE WARUNKOWE
Strategie zazwyczaj uwzględniają różnice międzyosobnicze (tzw. asymetrie)
W ekologii behawioralnej wyróżnia się następujące typy asymetrii:
w zdolności utrzymania zasobu (asymetria fizyczna) - wielkość, wiek
w wartości zasobu - stopień zaspokojenia potrzeb
umowną - posiadanie terytorium
Strategia paradoksalna - w naturze raczej nie występuje. Polega na paradoksalnym zachowaniu np. atakowaniu tam, gdzie trzeba uciekać, a ustępowanie tam, gdzie można wygrać walkę.