ROZRÓD I OPIEKA NAD POTOMSTWEM

W odróżnieniu od poprzednio omawianych czynności popędowych zmierzających do utrzymania organizmu przy życiu, czynności rozrodcze są skierowane na utrzymanie swego gatunku. Pośrednio służą one także przekształcaniu się gatunków czyli ewolucji.

U form rozmnażających się płciowo do czynności rozrodczych zaliczamy te, które prowadzą do:

• Zapłodnienia jaja

• Wydania z niego rozwiniętego potomstwa [albo zniesienia jaja]

• Utrzymania potomstwa przy życiu [zapewnienie potomstwu jak najlepszych warunków przeżycia]

W rozmnażaniu ważną rolę odgrywają zarówno czynności fizjologiczne jak i wieloetapowe zachowanie się osobników różnych płci. Rozbudowane zachowania rozrodcze mogą obejmować:

1. Wędrówkę rozrodczą

2. Objęcie terytorium

3. Zaloty, połączone niekiedy z walkami godowymi

4. Zaplemnienie, obejmujące także zachowanie się plemników

5. Zniesienie jaj albo poród z obyczajami połogowymi

6. Opiekę nad potomstwem z obyczajami budowy gniazda

Do fizjologicznych czynności zalicza się jedynie:

• Ejakulację [jest też ona elementem zachowania spełniającego]

• Zapłodnienie jaja

• Rozwój zarodka i jego przejście przez drogi rodne samicy

1. ROZRÓD I OPIEKA JAKO SWOISTY „DYLEMAT” OSOBNIKA

• Stosowanie strategii opieki nad potomstwem, które będąc jakiś czas uzależnione od rodzica (rodziców) może nie przetrwać (a więc nie przetrwają i geny) gdy zabraknie opiekuna

• Stosowanie strategii rozmnażania się - może zamiast opiekować się potomstwem urodzić nowe, im więcej rodzi się potomków tym więcej jest moich genów w populacji

Aby rozród i opieka były strategią stabilną ewolucyjnie musi istnieć właściwa proporcja między zachowaniami opiekuńczymi i rozrodczymi

Jedynie czysta strategia opiekuńcza nie może być nigdy strategią stabilną ewolucyjnie.

2. MECHANIZM ZACHOWAŃ PROKREACYJNYCH

Etap 1 [Wędrówka rozrodcza]

• Ponieważ najważniejszy akt - zaplemnienie wymaga ścisłej synchronizacji działania samca i samicy u zwierząt rozmnażających się płciowo bardzo ważne jest dojrzewanie przedstawicieli płci w tym samym czasie. Odbywa się to dzięki synchronizatorom , czyli wyznacznikom środowiskowym [fotoperiod, księżycowy rytm synodyczny u zwierząt morskich] prowadzącym do ujednolicenia rytmiki funkcji fizjologicznych u różnych przedstawicieli tego samego gatunku.

• Czynności rozrodcze są tak rozmieszczone w czasie by zapewnić potomstwu jak najlepsze warunki do dorastania [odpowiednia temperatura, dostępność pokarmu]

• Zapłodnienie możliwe jest tylko w okresie godowym, kiedy to samice dopuszczają samce do parzenia się i kopulacji. U samic ssaków okres ten nazywa się rują.

• Np. u większości ssaków ruja występuje raz w roku na wiosnę lub na jesieni, u psowatych 2 razy w roku, u kotowatych 3, u naczelnych [wraz z człowiekiem], królików i szczurów cały rok.

Etap 2 [Odnajdywanie partnera]

• Samiec jest bardziej ruchliwy i to on szuka drugiego osobnika

• Samica demonstruje swą obecność [np. strojem godowym, wydzielaną wonią, wydawanymi dźwiękami, świeceniem, gestami lub popisami składającymi się na tzw. toki]

• U wielu gatunków owadów rolę informacyjno-atrakcyjną i zarazem wyzwalającą dalsze reakcje odgrywają feromony samicy, głosy wabiące [tzw. pieśń], „powietrzny taniec” nierzadko połączony z wabiącymi dźwiękami skrzydełek, świecenie

• U ssaków do tego celu służą beki i ryki

• Prawo Seitza - osobniki podejmują działanie gdyż oddziaływanie bodźców heterogenicznie się sumuje [np. u motyli dziennych tymi elementami są: kształt, wielkość, stopień szarości lub ubarwienie samicy oraz sposób jej lotu.]

Etap 3 [Zaloty, toki, rykowiska, bekowiska, walki godowe…]

• Zaloty czyli zachowanie odniesione do drugiego partnera, poprzedzające działania spełniające [kopulację, parzenie się lub złożenie jaj i polanie ich nasieniem] są ważnym elementem zarówno doboru płciowego jak i mają swoją izolacyjną funkcje gatunkową. Dzięki temu przeciwdziałają krzyżowaniu się osobników należących do różnych, choć pokrewnych gatunków występujących na danym terenie [samice reagują wyłącznie na ściśle określone wzorce zachowań godowych samców swojego gatunku np. samice świerszczy reagują na dźwięki wydawane jedynie przez samca tego samego gatunku, a pozostałych dźwięków po prostu nie słyszą].

• Często dopiero w czasie zalotów, uwzględniając w tym pozy i popisy, zwierzęta ostatecznie rozpoznają przynależność gatunkową i płeć drugiego osobnika.

• Nierzadko samo zbliżenie się osobników umożliwia im rozpoznanie się po cechach możliwych wówczas do dostrzeżenia. Niektóre ssaki rozpoznają wówczas ruję u napotkanej samicy [przez obwąchiwanie okolic narządów płciowych samicy, zlizywanie moczu przez kopytne i sprawdzanie w nim obecności hormonów obecnych podczas rui]

• Bodźce pochodzące od partnera zapoczątkowują i orientują zachowanie się drugiego osobnika jak i same są odpowiedzią na zachowanie się tamtego.

• Rola zalotów:

• Zwracają uwagę partnera, zwykle samicy na „zalotników”, a nawet zwabiają ich

• Powodują rozpoznanie gatunkowe i płci tym samym hamując agresję

• Dzięki drobiazgowo zrytualizowanemu przebiegowi popisów i póz prowadzą do właściwego połączenia się partnerów w celu kopulacji.

• Są ważnym elementem ewolucji - mianowicie doboru płciowego oraz izolacji stabilizującej i gatunkotwórczej. Umożliwiają częstsze występowanie zmian mutacyjnych dzięki mieszaniu się materiału genetycznego samca i samicy.

• Pełnią rolę selektywną: tylko samce, które zajmą własne terytoria, wygrają walki godowe, a podczas godów zwrócą na siebie uwagę samic dostąpią możliwości rozrodu [a więc najzdrowsze, najsilniejsze fizycznie i psychicznie, najbardziej agresywne, których potomstwo ma dużą szansę przetrwania.] Wybór partnera ma wielkie znaczenie dla gatunków, których samice kopulują tylko raz w ciągu życia i są matkami wielu potomków [np. pszczoła miodna].

3. ETOLOGIA ZALOTÓW - ASPEKT WABIĄCY, SYNCHRONIZUJĄCY, SYMBOLICZNY, ESTETYCZNY I ETYCZNY

1.Aspekt wabiący:

• U samców w okresie godowym pojawia się zazwyczaj szata godowa, a u samic ssaków podczas rui obrzmiewają zewnętrzne narządy płciowe, często też wytwarzają one specyficzne, atrakcyjne feromony.

• Samce ryb i płazów przybierają jaskrawe barwy

• U traszek wyrasta grzebień na grzbiecie

• U ptaków pojawia się barwne, jaskrawe ubarwienie piór

• Zalotom towarzyszy często przybieranie pozy imponowania oraz wykonywania popisów. Popisy są szczególnie demonstracyjne u ptaków i polegają na rozwijaniu barwnych piór [pawie, bażanty], nadymanie specjalnych barwnych worków [fregata] lub nabrzmiewaniu specjalnych wypustek [„korale” u indyka]

• Wabienie może odbywać się w większych grupach osobników [np. roje „tańczących” muchówek lub „koncerty” żab]. Zgrupowanie osobników jednej płci sprzyja dokonywaniu wyboru przez osobników płci przeciwnej - a przez to doborowi naturalnemu. Np. samiec kaczki wybiera jedną z kilku pływających wokół niego kaczek, która wyda mu się najatrakcyjniejsza.

• Zalotami u ptaków mogą też być wysoce zrytualizowane formy zachowania wabiącego i rywalizującego samców. Składają się na nie popisy przypominające taniec [żurawie] z niezwykłymi niekiedy pozami imponowania, podczas których bywają wydawane dźwięki [cietrzew, głuszec].

• Toki są odbywane na tokowiskach podzielonych na terytoria tokowiskowe poszczególnych osobników [tylko niektóre samce zdobywają taki obszar, a najlepsze z nich zajmują środek tokowiska.]

• Rykowiska [jelenie i łosie] oraz bekowiska [daniele] - to odpowiedniki ptasich toków. Beki i ryki zwabają samice, a także rywali, z którymi samce toczą zaciekłe choć zwykle bezkrwawe walki godowe

2. Aspekt synchronizujący

• Obecność samca bywa synchronizatorem funkcji rozrodczych samicy

• Widok koguta przyspiesza sezonowe dojrzewanie kury i pobudza ją do składania jaj

• Zapach [feromony] tryka ułatwia wystąpienie rui i owcy

• Mocz samca myszy zawiera substancje synchronizujące cykle rujowe samic

3. Aspekt symboliczny

• W zalotach - obok wzajemnego przyciągania się partnerów prawie z reguły odnajdujemy element agresji.

• Pozy i popisy słabszego z partnerów [zwykle samicy] zmierzają do zahamowania agresji. Są to zwykle pozy i gesty uległości, które często stanowią jednocześnie zaproszenie do kopulacji. U samic wielu ssaków taką pozą jest prezentowanie sromu z charakterystycznym przegięciem grzbietu w dół i uniesieniem zadu w górę.

• Składanie samicy przez samca „darów ślubnych” - mogą to być różne przedmioty, pokarm, a nawet płatki kwiatów. U pająków u których samica jest większa od samca i często po kopulacji go zjada, samiec przynosi jej dar w postaci np. upolowanej muchy by zaspokoić głód samicy i ujść z życiem po zakończeniu kopulacji.

4. Aspekt estetyczny

• Pingwiny składają samicy w darze barwny kamień

• Niektóre gatunki ozdabiają też teren „umizgów” np. australijskie altanniki przygotowują ozdobne altanki z roślin, gromadząc w nich barwne przedmioty.

• Ogrodnik nowogwinejski urządza przed „chatą” ogródek: pokrywa go mchem, w który wtyka przyniesione kwiaty. Składa tam też owoce, barwne grzyby i jaskrawo kolorowe, metalicznie błyszczące martwe owady. W tym otoczeniu zwabiającym samicę odbywa następnie zaloty - z kwiatkiem w dziobie.

5. Aspekt etyczny

• Dotyczy on walk godowych, które odbywają się według wrodzonego „kodeksu honorowego” zwanego moralnopodobnym ponieważ rządzi się on regułami podobnymi do etycznych [w walkach godowych węże nie używają zębów jadowych, przeżuwacze nie posługują się kopytami, a rogami tylko w ataku frontalnym - nigdy z boku.

4. ŁĄCZENIESIĘ PARTNERÓW, ZAPLEMNIENIE, DETERMINACJA PŁCI

Apetencyjne zachowanie seksualne prowadzi do działania spełniającego, którego biologicznym zadaniem jest doprowadzenie do tego by gamety męskie i żeńskie zespoliły się w komórkowym procesie zapłodnienia. Wyróżniamy dwa typy zapłodnienia:

• Zapłodnienie zewnętrzne [poza osobnikiem rodzicielskim] w wodzie.

• Zapłodnienie wewnętrzne [do połączenia gamet dochodzi w drogach rodnych samicy]

Seksualne działanie spełniające samca prowadzi do doprowadzenia plemników w okolicę komórki jajowej. Proces ten nosi nazwę zaplemnienia.

• Zaplemnienie zewnętrzne - samiec wydala plemniki do środowiska wodnego [np. ryby na tarle [nazwa wzięła się od ocierania się o siebie osobników męskich i żeńskich], zaplemnienie u płazów w procesie parzenia się]

• Zaplemnienie wewnętrzne - plemniki zostają wprowadzone do odpowiednich części układu rozrodczego samicy [ssaki, ptaki, większość bezkręgowców]

• Istnieje też zjawisko zaplemnienia zewnętrznego połączonego z zapłodnieniem wewnętrznym [ma to miejsce np. u płazów ogoniastych: samiec wyrzuca pakiet nasienia [spermatofor], który samica pobiera wargami steku i wprowadza doń, więc spotkanie plemnika z kom. Jajową odbywa się wewnątrz jej ciała.

Determinacja płci:

• U większości zwierząt determinacja płci potomstwa odbywa się niejako „automatycznie” w wyniku znalezienia się w zapłodnionym jaju chromosomów płciowych XX lub XY.

• U samic wielu bezkręgowców nasienie z plemnikami jest przechowywane w zbiorniczku nasiennym położonym w pobliżu jajowodu. Stąd plemniki przedostają się do przesuwających się w jajowodzie jaj i zapładniają je. Samice niektórych owadów mogą ustalić jakiej płci osobnik rozwinie się ze zniesionego jaja. Ich samce [trutnie u pszczół] rozwijają się z nie zapłodnionych jaj [partenogeneza], a samice [zarówno nierozwinięte płciowo robotnice jak i rozwinięte przyszłe królowe-matki] rozwijają się z jaj zapłodnionych. W zależności od kształtu i wielkości komórek plastrowych - samoca składa jaja nie zapłodnione do kom. Trutowych [trutnie], a jaja zapłodnione do innych komórek z tym, że jaja zapłodnione, z których mają powstać matki umieszcza w tzw. matecznikach. Opiekujące się larwami robotnice karmią je specjalnym mleczkiem „królewskim” prowadzącym do wykształcenia się z tych larw dojrzałych płciowo samic-matek. Pozostałe larwy karmione są zwykłym mleczkiem, rozwijają się więc zgodnie ze swymi cechami genetycznymi.

• Niekiedy o płci potomstwa decyduje temperatura w jakiej rozwijają się jaja [żółwie, aligatory] - z jaj rozwijających się w wyższej temperaturze rozwijają się samice [odwrotnie u aligatorów], natomiast w niższej temperaturze rozwijają się samce.

4. WYDAWANIE POTOMSTWA I OPIEKA NAD NIM

U zwierząt o rozrodzie płciowym rozróżnia się trzy typy wydawania potomstwa:

• Jajorodność [samice składają zapłodnione lub nie zapłodnione jaja i rozwój zarodka odbywa się poza ich organizmem]

• Żyworodność [zarodek rozwija się w organizmie matki i czerpie z niego substancje odżywcze]

• Jajożyworodność [zarodek rozwija się w osłonach jajowych, jednak znajdują się one w organizmie matki i są wydalane na krótko przed wykluciem się młodych lub nawet potomstwo wykluwa się w ciele matki]. Jajożyworodność występuje u niektórych ryb [gupiki], płazów [salamandry] i gadów [żmije]

Z wydawaniem potomstwa wiążą się różne obyczaje o charakterze instynktownego działania spełniającego np.

• Wiele gadów składając jaja układa je spiralnie w płaskie stożki.

• Samice kangurów prowadzą swego noworodka do torby lęgowej wylizując „ścieżkę” na swym brzuchu

• Samice niektórych kopytnych w razie niebezpieczeństwa wymagającego ucieczki mogą na pewien czas wstrzymać akcję porodową

• Do obyczajów połogowych wielu ssaków [także roślinożernych] należy zjadanie przez matkę błon płodowych i odgryzanie pępowiny [ostatni zabieg pobudza ośrodek oddechowy noworodka]

• Samice ssaków wodnych [np. waleni], których młode rodzą się w wodzie, wypychają młode na powierzchnię by te zaczerpnęły powietrza

5. CZY ROZMNAŻANIE OSOBNIKÓW JEST DLA DOBRA PRZEDŁUŻENIA GATUNKU?

• Koncepcja doboru grupowego Wynne'a-Edwardsa (spopularyzowana przez Roberta Ardrey'a) zakłada, że grupy altruistyczne i kooperujące mają większą szanse przetrwania niż grupy rywalizujące

• Jest ona częścią teorii regulacji populacji Wynne'a-Edwardsa

6. KONCEPCJA DOBORU GRUPOWEGO WYNNE'A EDWARDSA

• Populacje zwierząt są względnie stabilne lub podlegają fluktuacjom.

• Zwierzęta „kontrolują” liczebność populacji, tak by gatunek mógł przetrwać

• Dla dobra grupy osobniki ograniczają liczbę swego potomstwa

• Regulacja ta odbywa się dzięki doborowi grupowemu a nie naturalnemu

• Mechanizmy regulacji rozrodu mają charakter społeczny

Terytorializm

Walka o symboliczne dobro [koncesja na rozmnażanie]

[mam terytorium, jestem wysoko w hierarchii to się rozmnażam]

Hierarchie dominacji

• Zachowania epideiktyczne [szacowanie wielkości populacji przez zwierzęta] Np. samica bociana składa 4-5 jaj, ale wykluwa się tylko 2-3 potomstwa. Dzieje się tak dlatego, że bociany wyrzucają jaja z gniazda [ograniczają wielkość miotu]. Dzięki temu mają mniej potomstwa, ale to potomstwo jest lepiej odkarmione, zdrowsze i silniejsze niż byłoby w większym miocie.

7. KONCEPCJA DOBORU OSOBNICZEGO DAWIDA LACK'A

• Dla danego gatunku będącego w konkretnej sytuacji środowiskowej istnieje optymalna wielkość lęgu/miotu

• Każdy z osobników ustala taką wielkość z pobudek egoistycznych a nie altruistycznych

• Kontrola urodzeń jest stosowana nie po to by nie wyczerpać zasobów grupie, lecz po to by przeżyła największa ilość swoich dzieci

• Dobór osobniczy a wyjaśnienie:

• Zjawiska osobników bezterytorialnych [strategia pokerzysty, lepsza od strategii jastrzębia]

• Zachowań epideiktycznych - czy istnieje efekt Beau Geste? [polega on na tym, że mała grupa robi dużo hałasu, dzięki czemu wydaje się ona większa. [Cwaniacy robią dużo zamętu by zmylić pobratymców co do wielkości grupy i wszyscy ograniczają lęgi, a oni nie]

8. TEORIA INWESTYCJI RODZICIELSKIEJ

• Trivers zaproponował rozwiązanie które głosi, że przedstawiciel płci która inwestuje więcej w wychowanie potomstwa będą bardziej wybredni przy doborze partnera.

• Przedstawiciele płci mniej inwestującej będą rywalizowali o dostęp do osobników inwestujących bardziej.

• Ilustracja teorii Triversa na przykładzie teoretycznym strategii:

• Męskich - wierny ojciec; kobieciarz

• Żeńskich - nieprzystępna; łatwa

Koszt wychowania potomstwa -20

Koszt długich zalotów -3

Spłodzenie potomstwa +15

Ilustracja teorii Triversa

8. STRATEGIA EWOLUCYJNIE STABILNA

• W teoretycznym przykładzie aby strategia mieszana była stabilna potrzeba 5/8 wiernych samców oraz 5/6 niedostępnych samic

• Można też interpretować wynik tak, że w ciągu swego życia samiec może być przez 3/8 czasu reprodukcyjnego kobieciarzem, a samica przez 1/6 czasu reprodukcyjnego łatwa

9. ASYMETRIA PŁCIOWA WEDŁUG TRIVERSA

• Wyprodukowanie jaja jest bardziej kosztowne niż plemnika

• Problem proporcji płci np. Tylko 4% samców słoni morskich odbywa 88% kopulacji z samicami choć płeć reprezentowana jest 50:50

• Hipoteza wahadła Fishera

10. NIEPEWNOŚĆ OJCOSTWA

• Ponieważ samiec nie ma pewności co do swego ojcostwa może stosować strategie tzw.długiego narzeczeństwa

• W tym kontekście tłumaczy się też istnienie efektu Bruce'a u gryzoni

11. ETOLOGIA ZALOTÓW - STRATEGIA RODZINNEJ HARMONII

• Wymiana komunikatów często ma za zadanie obniżenie agresji u samca

• Samiec musi często dużo zainwestować nim dojdzie do kopulacji np. naprzynosić pokarmu lub zbudować gniazdo

• U niektórych zwierząt występuje zjawisko darów ślubnych

• U pewnych gatunków zjawiska quasi-estetyczne [np. altanniki]

12. ZJAWISKO SAMCÓW TOWARZYSZĄCYCH I STRATEGIA PRAWDZIWEGO SAMCA

• Niektóre samice stosują strategie poszukiwania „prawdziwego samca”

• Co z osobnikami udającymi „prawdziwych samców”?

• Ewolucja zachowań tzw. Prawdziwych popisów - Zahavi teoria upośledzenia

• Sprawdzanie wiarygodności samców przez udające samców samice

13. OPIEKA NAD POTOMSTWEM

Opieka może mieć charakter pośredni lub bezpośredni:

• pośredni - opieka nad złożonymi jajami [np. osy grzebaczowate]

• bezpośredni - opieka nad potomstwem [np. psowate]

Przykłady bezpośredniej opieki nad potomstwem:

• Budowa gniazd, w których bezpiecznie przebywają jaja i młode

• Opieka nad jajami [noszenie w torbach lęgowych [konik morski], wysiadywanie, tworzenie naturalnych „inkubatorów z butwiejących liści], napowietrzanie jajeczek [ciernik]]

• Opieka nad potomstwem [noszenie potomstwa ze sobą na grzbiecie lub w specjalnych torbach lęgowych np. kangury, raki, perkozy]

• Wylizywanie potomstwa [samice ssaków] - zabieg nie tylko higieniczny, ale działający na pobudzenie perystaltyki jelit, wywołujący skurcze pęcherza moczowego i utrwalający więź między matką a potomstwem.

• Karmienie, ogrzewanie i obrona potomstwa przed niebezpieczeństwem [takie formy przejawia też wiele bezkręgowców np. niektóre owady, pajęczaki]

Przykłady pośredniej opieki nad potomstwem

• Składanie jaj w miejscach gdzie młode będą miały optymalne warunki do rozwoju [np. owady - składanie jaj w padlinie, na roślinach którymi żywią się larwy, a nawet w żywych żywicielach]. Rodzice nie kontaktują się z młodymi.