EWOLUCJONIZM

WYKŁAD 4

Koncepcja doboru naturalnego jest centralną osią teorii darwinowskiej.

Dobór naturalny jest to zjawisko ograniczania zmienności. Bez zmienności nie byłoby ewolucji. Bez doboru mogłaby być - tak wskazują modele matematyczne ale ogromna większość zdarzeń odbywa się w wyniku działania doboru.

Zmienność jest potrzebna aby dobór naturalny miał z czego selekcjonować.

Obserwacją Darwina było to, że organizmy rozmnażają się ponad miarę.

Rozród prosty

U organizmów diploidalnych wystarczy by para wyprodukowała parę potomstwa, ale tak by było dobrze gdyby ich śmierć była śmiercią naturalną. Tak jednak nie jest bo istnieje wiele innych czynników powodujących śmierć.

Strategia typu K - mało potomstwa a rodzice troskliwie się opiekują.

Nawet najwolniej rozmnażające się organizmy rozmnażają się ponad normę np. słonie. Człowiek jest gatunkiem, który wykazuje skrajną strategię typu K. W rodzinach biednych, gdzie jest wysoka śmiertelność ludzie mają bardzo dużo potomstwa - strategia typu R. W społeczeństwach bogatych jest inaczej. Zależy to od presji selekcyjnej.. dobór naturalny jest głównym czynnikiem ograniczającym selekcje.

Typy doboru naturalnego:

• właściwy dobór naturalny

• płciowy

• grupowy

• krewniaczy

dobór - kierunkowe zjawisko zachodzące w populacji ograniczające zmienność lecz przystosowujące ją do konkretnych warunków środowiskowych

Dobór naturalny właściwy.

Taki, w którym presja selekcyjna odbywa się na poziomie osobników. One w sposób egoistyczny realizują swoje „cele ewolucyjne”. W zależności od warunków jakie działają wyróżniamy:

• dobór stabilizujący

• dobór kierunkowy

• dobór rozrywający

• dobór apostatyczny

dobór stabilizujący

Gdy populacja jest w bardzo stabilnym środowisku, posiada pewne charakterystyczne parametry. Zmienność cech liniowych, rozkład zmienności tych cech to tzw. Krzywa rozkładu normalnego (krzywa Gaussa). Najmniej osobników o cechach skrajnych, a najwięcej o cechach średnich.

Daje informacje ewolucyjną: że w

warunkach ustabilizowanych preferuje

osobniki o cechach średnich a nie skrajnych

Nawet u człowieka można wykazać, że są preferowane cechy średnie (zrobiono zdjęcia twarzy ładnych, brzydkich i uśrednionych. Wszyscy wybrali ładne, ale gdy te trzy zdjęcia w komputerze przerobiło się i wygenerowało z nich jedną twarz to 85% osób wybrało tę twarz uśrednioną - składową trzech twarzy).

Jest tu presja na cechy uśrednione (w doborze stabilizującym). W takich warunkach dojdzie do sytuacji gdy krzywa zacznie się „spłaszczać w górę” tzn. są same osobniki o presji średniej, a o skrajnych znikną. Dochodzi tu do specjalizacji. Środowisko ma jednak to do siebie, że lubi się zmieniać a osobniki takie mają małą walencje zmienności ekologicznej. Mogą łatwo wyginąć np. lasy tropikalne - tam są populacje o ograniczonej zmienności. Są one jednak łatwo podatne na wymieranie.

Procesów ewolucyjnych nigdy nie można ocenić jako procesy doskonalenia się organizmów. To co wydaje się dobre może okazać się zgubne gdy dojdzie do zmian w środowisku. Rzadko się zdarza jednak w przyrodzie by środowisko było stabilne. Jest raczej dynamiczne. Może się zdarzyć, że parametr ulegnie zmianie, a osobniki o cechach skrajnych będą faworyzowane przez dobór naturalny. Po pewnym czasie wykres się zmieni.

dobór kierunkowy

Jest to dobór kierunkowy lub niesymetryczny. Działa on przez pewien czas. Gdy dojdzie do stabilizacji znowu będzie taki rozkład cech wyglądający jak przy doborze stabilizującym ale średnie wartości cech uległy zmianom.

Jeśli mamy całkowity zasięg gatunków to na peryferiach będą organizmy o cechach bardzo odległych od gatunków. Będą różniły się od populacji centralnych. Mogą one się różnić też miedzy sobą. Ten dobór może prowadzić do zmienności geograficznych i populacje opisywane są jako odrębne podgatunki.

Badania nad ziembami Darwina - mają zmienność dzioba - grube lub cienkie. Lata są wilgotne i wtedy najbardziej sprawne dzioby to te mało masywne. Gdy są ciepłe i suche lata rozwijają się gatunki kserofilne - o masywnych nasionach i wtedy lepsze są grube dzioby. I to się tak zmienia. Dynamiczne zmiany.

dobór rozrywający

Może się tak zdarzyć, że nastąpi preferencja na osobniki z obu skrajów populacji. Krzywa zacznie przyjmować charakter krzywej dwuwierzchołkowej. Zacznie ubywać osobników o pierwotnie cechach średnich. Ten dobór to dobór rozrywający bo prowadzi do wykształcenia dwóch lub więcej skrajnych fenotypów w obrębie gatunku. Ma on duże znaczenie ewolucyjne. Organizmy te różnią się bardzo, prowadzi to do powstania bariery rozrodczej i może dojść do powstania dwóch gatunków. Dobór ten jest „gatunkotwórczy” np. na wyspach oceanicznych.

dobór apostatyczny

Ciekawa forma doboru, w której w danym momencie preferowane są osobniki najbardziej odrębne np. gdy w populacji ludzkiej dominuje jakiś typ fizyczny np. gdy u arabów pojawi się blondyna to się „zaślinią”. Inny przykład to tzw. Melanizm przemysłowy - motyl włochacz brzozan - spędzają dzień na korze brzóz a mają białe skrzydełka i na korze są niewidoczne. Gdy zaczęła się rewolucja przemysłowa i dużo produkowano pyłów to brzozy w Anglii pokryły się ciemną warstwą. W efekcie motyle były lepiej widoczne, ale u nich występuje rasa o ciemniejszym tle skrzydeł. Ten rodzaj osobników zaczął pojawiać się w dużej liczbie. Gdy zaczęto stosować filtry przemysłowe i kory brzóz odzyskiwały swój jasny kolor ponownie więcej było tych o jasnym tle. Jest tu dobór apostatyczny oraz skierowany.

Które z parametrów w populacjach mogą wpływać dodatkowo na dobór?

Jest to liczebność i zagęszczenie.

Są czynniki wewnętrzne (genetyczne) oraz zewnętrzne np. abiotyczne lub biotyczne czyli występowanie innych organizmów - np.. układy antagonistyczne. Mogą to być czynniki zależne od zagęszczenia. Jest masa czynników, które decydują o tym, że pewne organizmy będą preferowane przez dobór a inne ulegną selekcji.

Zagęszczenie

Wzrost zagęszczenia będzie skutkował zwiększeniem presji selekcyjnej. Wzrost populacji powoduje większą konkurencję, a gdy jest dużo potomków mogą wszystkie zapasy pokarmowe zostać wyczerpane. Np. teoria Maltusa - przewidywał, że wzrost ludności jest szybszy niż wzrost pożywienia na świecie. Przewidywał on wymieranie na skutek wyczerpania zapasów. Tak jest np. w Afryce wschodniej. W krajach bogatych poprawiło się też rolnictwo więc taka wizja Maltusa nie nastąpi na całym świecie.

W populacjach nie wszyscy podlegają takiej samej presji np. hodowla stułbi, którym będzie dawało się na 10 stułbi 5 rozwielitek to 3 lub 4 osobniki rozwiną się , a pozostałe zginą.

Czy wzrost liczebności może minimalizować presję selekcyjną?

Np. mewa śmieszka - buduje gniazda pojedyncze ale może też gnieździć się w koloniach. Głównym czynnikiem selekcyjnym tych ptaków są drapieżniki rabujące gniazda. Takie gniazda pojedyncze częściej padają ofiarą kradzieży, natomiast w kolonii mewy obronią się i np. wrona nie zaryzykuje, bo może przykupić to życiem. Druga korzyść wynika z prawa wielkich liczb czyli mewa ma ok. 2 jaja czyli są 2 jaja na gniazdo więc gdy jest 100 gniazd to prawdopodobieństwo zrabowania jaja wynosi 1/200. czyli dochodzi do minimalizacji strat. Inne przykłady to np. pingwiny, które tworzą przedszkola dla swoich potomków.

Populacje mogą zyskiwać przez wzrost liczebności w innych przypadkach np. w zbiorniku plankton, a do tego zbiornika doprowadzone są ścieki. Gdy plankton będzie silnie się namnażał to dawka szkodliwa będzie się rozkładała na większą liczbę osobników. Mówi się przecież, że w „grupie raźniej”. Człowiek też ma tendencję do przebywania w grupach.

Istnieje trzecia grupa czynników tzw. nieregulujące.

Nie zależą ani od kondycji genetycznej osobników (wewnętrznych czynników) ani od czynników zewnętrznych. Są to czynniki losowe np. u skowronków, które przylatują z pierwszymi oznakami wiosny. Są to ptaki o diecie opartej na bezkręgowcach, a w czasie gdy one przylatują często zachodzi do załamania pogody przez co pierwsze lęgi skowronków są nieudane. Dlaczego więc skowronki tak wcześnie przystępują do lęgu skoro pogoda jest tak niestabilna? Wydaje się to bezsensowne ale tak naprawdę działa tu suma zysków rozrodczych poszczególnych pokoleń. Może się przecież zdarzyć, że wiosna będzie piękna i para taka będzie miała o jeden czy dwa lęgi więcej od tych osobników, które przyleciały później. Czyli jak się zsumuje liczbę potomków samicy w ciągu całego życia to średnia ilość młodych będzie duża w porównaniu do tych, które gniazdują potem.

Dlaczego dobór naturalny nie wyeliminował tego zjawiska u skowronków?

Bo on może wyeliminować gdy coś trwa stale, a tu istnieje pewna nieprzewidywalność. To dlaczego inne ptaki nie przystępują wcześniej do lęgów? Bo na każdy gatunek działa inny rodzaj czynników np. wilga, która przylatuje w maju buduje gniazda w gałęziach drzew więc przystąpi do rozrodu aż rozwinie się listowie drzew. Skowronki budują gniazda na ziemi więc nie musza czekać na to aż drzewa przykryją się liśćmi.

Istnieje prawo czynników ograniczających (p. Liebiega) - ze na przeżycie ma wpływ czynnik, który występuje w absolutnym minimum.

Biologowie zaproponowali inną klasyfikacje:

*Czynniki dominujące - śmierć osobników w największej ilości

*Czynniki proksymalne - związane z liczebnością, nawet gdy warunki podstawowe są spełnione to los tej populacji może jeszcze zależeć od liczebności. Istnieje pewien próg liczebności ponizej którego osobniki - populacja wymrze

*Czynniki wtórne - ostateczne - są to wszystkie czynniki losowe, nie zależą ani od kondycji środowiska ani od liczebności

Populacje organizmów rozmnażają się w warunkach gdy czynniki pożądane znajdują się w optimum. Czasem gdy populacja jest liczna pewne osobniki mogą ryzykować co przy sukcesie pozwoli im na zajęcie nowej niszy. Organizmy na czynniki selekcyjne mogą reagować biernie lub czynnie. Wszystkie te organizmy będą pozostawały w pewnych związkach tzw. związki koewolucyjne.

W grupie czynników dominujących będą też inne organizmy. Dziś pandemie u ludzi zdarzają się rzadko gdyż mamy dobrze wykształcony układ immunologiczny. Zdarzały się jednak pandemie np. dżumy, która powodowała śmierć ok. 80% populacji. Nawet takie choroby jak grypa zabijały ok. 30-50 milionów ludzi na świecie - po I wojnie światowej tzw. grypa hiszpanka.

Obecnie istnieje zagrożenie ptasia grypą. Najgorzej gdy zmutuje się i będzie przechodzić na ludzi. Gdy przejdzie ona w pandemię może okazać się, że nasz układ immunologiczny nie jest przystosowany co spowoduje śmierć.

5

ubywa tych osobników

przybywa tych cech

---