EWOLUCJONIZM - wykład nr 3 07.03.2006

Eukariota i ich chromosomy

Eukariota mają stałą i diploidalną liczbę chromosomów, kształt i wygląd. U osobników tego samego gatunku występują takie same formy chromosomów

Poliploidalność- zwiększenie liczby chromosomów pospolite u roślin. U zwierząt jest ona rzadsza. Są gatunki które tworzą zarówno formy diploidalne i poliploidalne - zauważono zależność taką, że formy poliploidalne występują w środowiskach skrajnych. Np. w Polsce gatunki poliploidalne występują w górach a diploidalne na nizinach. Dziki polskie są dużo większe niż dziki w Indiach. Poliploidy są częste w warunkach arktycznych. Czemu? Bo przeważnie formy poliploidalne są większe i bardziej masywne (szczególnie od tetrapoliploidów wzwyż) co pozwala im posiadać korzystniejszy stosunek powierzchni do objętości. Poliploidy to lepszy układ energetyczny a także lepsza metoda na rozmnażanie. Poliploidy utraciły zdolność rozmnażania się płciowego. Rozmnażają się one mianowicie partenogenetycznie. (czyli prawie że płciowo ale efekt rozmnażania jest taki jak w przypadku rozmnażania bezpłciowego).

• Rozmnażanie płciowe - powstają osobniki o zróżnicowanych genotypach. Różnica w tych typach rozmnażania jest natury energetycznej. W rozmnażaniu płciowych na wytworzenie takiej samej liczby osobników potomnych trzeba zużyć 2 razy więcej energii niż w partenogenetycznym. Czyli rozmnażanie bezpłciowe jest lepsze z punkty widzenie zużycia energii jeśli chodzi tylko o samo przekazanie materiału genetycznego. W rzeczywistości osobnik trafia do środowiska i zostaje poddany jego presji, która jest nieprzewidywalna. W rozmn. partenogenetycznym potomstwo jest dokładną kopią rodzica i ma szanse na przeżycie tylko w takim samym środowisku jakim żył rodzic. Natomiast przy rozmn. płciowym produkowane są zróżnicowane genotypy i fenotypy czyli potomstwo ma większe szanse na to że któreś z nich przetrwa. Mechanizmy ewolucyjne są tak ustawione, że w zależności od sytuacji będzie preferowany albo jeden albo drugi układ.

• Wydawać by się np. mogło że w warunkach arktycznych (czyli surowych i prostych ekologicznie) powinno być preferowane rozmn. płciowe ale wcale tak nie jest. Dzieje się tak dlatego że w przypadku jakiejś katastrofy za pomocą rozmnażania partenogenetyczne można z niewielu osobników odtworzyć populację. Nawet z 1.

• Zróżnicowanie pokoleniowe - jest to zdolność do zmiany sposobu rozmnażania w zależności od potrzeb. Obserwujemy np. u mszyc, które w lecie rozmn. się płciowo a jesienią bezpłciowo. Wynika to z tego, że te pokolenia będą zimować a nie możemy przewidzieć jaka zima nadejdzie, wiec ten typ rozmn. pozwala przetrwanie części mszyc.

Mutacje chromosomalne

Chromosomy podlegają mutacją (odnosi się je często do punktowych mutacji genowych) - mutacje te powodują istotną zmianę materiału genetycznego. Podlegają ogólnym regułą mutacji, m.in. istnieje zależność między odległością od centrosomu a podatności na mutację. Geny ważne dla organizmu są umieszczone w miejscach o mniejszej częstości mutacji.

Organizmy posiadające małą liczbę dużych chromosomów ewoluują wolniej niż te z dużą liczbą małych chromosomów -> może się tak przynajmniej wydawać. Ssaki rzeczywiście ewoluują szybciej bo mają dużą liczbę małych chromosomów a płazy wolniej bo mają duże chromosomy. Nie jest to jednak regułą.

Aberracje chromosomowe

Mają bardzo duże znaczenie - jest to nie diploidalna liczba chromosomów, czyli obok podstawowego garnituru chromosomów znajdują się również dodatkowe chromosomy. Przeważnie sprawia to że układ funkcjonuje gorzej - zaburza to diplo- i poliploidalność. Przykładem u ludzi jest dodatkowy chromosom Y (ociężałość umysłowa, agresywność, sprawiają kłopoty, mają problemy z rozwiązywaniem prostych zadań życiowych. U gryzoni natomiast aberracje są regułą (ślepce) obecność aberracji ma wpływ na przeżywalność (skutek pozytywny).

Kodowanie cech osobników i jak ono się przenosi na ontogenezę

Niestety nie za wiele o tym wiemy. U szympansów i ludzi te same geny kodują powstanie ręki ale nie oszukujmy się, wyglądają one zupełnie różnie. Jak na razie to szukamy genów odpowiedzialnych za ontogenezę. Poznaliśmy geny za nie odpowiedzialne (np. geny odpowiedzialne za symetrię, przejście od pierwoustych do wtóroustych). Wiemy że na bazie tych samych genów nie musi powstać ten sam organizm. Widać to na przykładzie klonowania (w jądrach komórek somatycznych): klonowanie u bezkręgowców [jeżowce] i kręgowców [płazy]. Żaby które powstały w sposób sztuczny podczas klonowania wykazywały mniejszą zmienność niż w naturze ale i tak nie uzyskaliśmy takiego samego ubarwienia u 2 osobników pomimo iż powstały z tego samego materiału genetycznego.

Poliembronia kręgowców - występuje także u ludzi (bliźniactwo jednojądrowe) - bliźniacy nigdy nie są tacy sami. U pancerników z 1 jaja powstają 4 osobniki potomne pomimo to zmienność u ich noworodków jest bardzo wysoka np. różna masa śledziony, różne stężenie podstawowych hormonów. W czasie ontogenezy powstają duże zmiany - może to być wpływ warunków środowiska zewnętrznego, środowiska matki, płynu w którym się rozwija zarodek. Próbowano sprawdzić, które geny są kodowane genetycznie a które podlegają wpływom środowiska rozdzielając bliźniaki jednojądrowe. Pomimo iż rozwijały się w całkiem innych warunkach (różne rodziny) ich psychika była bardzo podobna (takie same papierosy itp.). wniosek: psychika jest kodowana genetycznie. Pomimo to pojawia się też wiele różnic jak np. u pierwszych bliźniąt syjamskich z Tajlandii (nie zostali oni rozdzieleni a mimo to jeden był abstynentem a drugi nie etc.)

Genetyka populacyjna

W naturalnych populacjach występuje polimorfizm. Badamy białka u osobników i okazują się one od siebie różne. Białka są natomiast końcowym etapem syntezy aminokwasów. Dlaczego dochodzi do tego że białka się różnią i co takiego sprawia że istnieje zróżnicowanie genetyczne populacji - czyli ze w pewnych miejscach posiada takie białka a w innych inne?

U diploidów gen występuje w 2 allelach. Prawo Hardy'ego i Weinberga określa stosunek homozygot do heterozygot i wyraża się wzorem:

(stan równowagi)

Muszą być jednak spełnione:

• Musi to być populacja nieograniczenie liczna

• Populacja zamknięta

• Kojarzenie musi być losowe (brak doboru płciowego)

• Nie działa dobór naturalny

• Nie występują mutacje

Ciężko te warunki spełnić ale wzór jest przydatny gdy badamy częstość alleli w populacji i odbiega on od stanu idealnego możemy wymyślić który czynnik najsilniej wpływa na częstość alleli.

Dryf genetyczny

Losowa zmiana częstości alleli spowodowana nagłym spadkiem liczebności populacji. Dlaczego dryf jest taki istotny? Bo w naturalnej populacji z dobrem naturalnym zmina zachodzi bardzo powoli. Zastępowanie jednego allelu przez drugi musi się wiązać ze śmiercią jednego osobnika a to może trochę potrwać.

1000 - osobników

1 - osobnik posiadający korzystną cechę

1/1000 - częstość występowania cechy w populacji

500/500 - stosunek płci - czyli po równo samic i samców

Załóżmy że ten pojedynczy allel jest bardzo przystosowawczy i osobnik skojarzy się z samicą. Po iluś tak pokoleniach wszystkie osobniki będą miały ten allel. Szybkość tego będzie zależeć od ilości dzieci i szybkości rozrodu.

Jednak gdy te 1000 osobników stanęło w sytuacji krytycznej i wyginęła ich większość. Pozostało 10 osobników w tym ten posiadający interesujący nas allel to wtedy częstość występowania allelu jest 1/10 - wówczas szybkość zbudowania populacji zawierającej ten allel jest dużo dużo większa. Czyli częstość allelu wzrasta w wyniku zmniejszenia się liczebności. Gdy pojawią się nowe geny to spadek liczebności populacji jest czynnikiem dobrym. Przykładem są bakterie.

Ze względu na podatność organizmów na dryf genetyczny dzielimy je na:

• Organizmy o głębokiej homeostazie ustrojowej, która zapewnia stałą liczbę osobników.

PW PW - próg wydolności

środowiska

Na początku wzrost jest wykładniczy, ale w wyniku kontroli urodzeń (duże kręgowce, ludzie), liczba populacji później utrzymuje się względnie na stałym poziomie. Takie populacje są mało podatne na dryf genetyczny. Może jednak do niego dojść gdy część osobników wyemigruje na inne miejsce. Założenie nowej populacji z niewielkiej ilości osobników populacji wyjściowej nazywamy efektem założyciela. (chomik sysyjski)

• Organizmy posiadające małe zdolności homeostatyczne

Takie zdolności przejawia większość bezkręgowców. Tempo rozmnażania jest bardzo duże - szybkie wyczerpanie zasobów środowiska, bardzo wysoka śmiertelność i załamanie liczebności. Dryf w tym przypadku jest stałym czynnikiem ewolucyjnym. Te organizmy także przez migracje mogą założyć nowa populację.

PW

Sam dryf i efekt założyciela nie dają efektu ewolucyjnego, potrzebny jest jeszcze jakiś korzystny gen i wtedy populacja nabiera wiele nowych cech. Zjawisko to częste jest na wyspach oceanicznych - osobniki porywane przez wiatr na duże odległości trafiają czasem na odpowiednie warunki i zachodzi korzystna kolonizacja. Różnicowanie fenotypowe jest zatem częste na wyspach, powstają osobniki różniące się fenotypem a z nich nowe gatunki.

Negatywne następstwo dryfu - przy niewielkiej zmienności może on doprowadzić do monomorficzności populacji czyli do powstawania homozygot. Nie zawsze ma to niekorzystny wpływ, np. mięczaki na wyspach szybko specjują. Dryf jest czynnikiem losowym i bardzo istotnym.

Zjawiska losowe na poziomie molekularnym - zróżnicowane tempo ewolucji białek wynikające z dryfu genetycznego

Badaniem polimorfizmu u białek zajmował się Motoo Kimura - w USA. Okazało się że te same białka u różnych organizmów charakteryzują się podobnym polimorfizmem a różne białka z tego samego organizmu charakteryzują się różnym polimorfizmem.

Paradoks Haldane - opierał się na prędkości zmian ewolucyjnych. Rozród płciowy ma charakter losowy. Paradoks ten to różnica między teorią matematyczną a praktyką. Częstość wymiany alleli jest inna niż teoretycznie.

Kimura zauważył, że poszczególne białka mają rożne zdolności do ewolucji i wcale nie przypadkowo. Różnica między najwolniej a najszybciej ewoluującymi aminokwasami jest ogromna. Zależy to od funkcji białek.

• Histony budujące DNA - zmiany w nich powstałe odbijają się na rozmnażaniu dlatego najrzadziej zachodzą w nich mutacje, ponad to mają dobre mechanizmy naprawcze

• Fibrynopeptydy - nie mają dużego znaczenia (budują tkankę łączną) - zmiany często

PAM - liczba zmian w 100 aminokwasach na milion lat.

Wprowadzono teorię mutacji neutralnych - większość mutacji punktowych DNA są to mutacje nie podlegające selekcji i rozpowszechniają się w populacji losowo na zasadzie dryfu genetycznego. Jest to zaprzeczenie teorii Darwinowskiej. Kimura popełnił błąd bo uznał, że mechanizmy mutacji napędzają ewolucję a to nie prawda bo one napędzają tylko zmienność.

Zegar molekularny (kiedyś białkowy)

Białka ewoluują z tą samą prędkością u różnych organizmów, możemy dzięki temu wyliczyć czas powstania gatunków porównując białka wymarłych zwierząt z żyjącymi. Błędem jest założenie, że tempo ewolucji białek było stałe kiedyś. Teraz jest stałe ale kiedyś nie musiało. Wynik jest dokładniejszy w przypadku taksonów bliższych.

Do badań używa się histonów - bo są to białka średnio ewoluujące. Hemoglobinę badamy tylko u kręgowców bo zmieniła się jej funkcja na oddechową a u bezkręgowców nie. Białka aby je porównywać muszą pełnić te same funkcję. Błąd jest tym większy im większy okres geologiczny między liniami siostrzanymi badanych organizmów.

Można także badać DNA i ten zegar jest o wiele dokładniejszy niż zegar białkowy.

Skoro te zegary nie są dokładne to po co są w ogóle?? A więc możęmy je wykorzystać do utworzenia drzewa filogenetycznego

- czas powstania gatunku określony za

pomocą zegara molekularnego

pomimo iż czas ten nie jest dokładny

i tak pozwala określić które powstały

wcześniej i ustrzec się pomyłki w określaniu

które organizmy powstały z których

1

---