Królestwo: Protista - pierwotniaki

Charakterystyka

Pierwotniaki

(nazwę Protista w miejsce najczęściej wcześniej stosowanej nazwy Protozoa

wybrano dla podkreślenia różnic w ich pojmowaniu obecnie, a także dla uniknięcia fałszywego

mniemania, że wszystkie one bliższe są zwierzętom, jak by świadczyła końcówka „zoa”, niż innym

grupom wielokomórkowców i tkankowców) to jednokomórkowe jądrowce (Eucariota), tworzące

niekiedy wielojądrowe plazmodia lub kolonie, złożone z różnej liczby osobników i o różnym stopniu

integracji. Budowa komórki pierwotniaczej odpowiada w zasadzie budowie komórek innych Eucariota,

stąd pogląd Dobella z 1911 o niekomórkowej (acellularnej) budowie Protista. W tym przypadku

nastąpiła zmiana kryterium morfologicznego funkcjonalnym: oczywiście pierwotniak (osobnik) musi

być porównywany z całym organizmem wielokomórkowym, ale organizacyjnie pozostaje na poziomie

komórkowym. Komórkę pierwotniaczą charakteryzuje większy stopień zróżnicowania elementów

komórkowych, zwanych organellami, co jest wynikiem właściwego im modelu ewolucji, nazywanego

często ewolucją cytologiczną. W ramach tego modelu istnieje nie mniej bogaty wachlarz możliwości

rozwojowych i specjalizacyjnych, jak w obrębie ewolucji histologicznej. Dlatego pamiętać trzeba, że

nazwa Protista nie oznacza, jakby wynikało z jej tłumaczenia na język polski - jakiejś ogólnej

pierwotności tych organizmów. Widać to chociażby po olbrzymiej różnorodności kształtów i

sposobów poruszania różnych Protista, dowodzących najprościej stopnia zróżnicowania w obrębie

pierwotniaków.

Komórka pierwotniaków (jak i innych Eucariota) pokryta jest plazmalemmą, zbudowaną z

trzech warstw: warstwy zewnętrzna i wewnętrzna zbudowane są z białek a leżąca między nimi

warstwa środkowa z lipidów. Ta podstawowa struktura może być u wielu grup modyfikowana: na

przykład pozakomórkowe stadia Apicomplexa mają błonę podwojoną a gregaryny nawet potrójoną.

Wreszcie błonę mogą wzmacniać dodatkowe twory, jak leżące pod nią pęcherzyki lub aweole, czy też

różne twory błoniaste: w takich przypadkach mówimy o pokrywającej ciało pellikuli. Czasami błona

komórkowa wydziela na zewnątrz substancje, które tworzą osłaniające ciało skorupki lub pancerzyki.

Wnętrze komórki pierwotniaczej wypełnia cytoplazma, z reguły zróżnicowana na gęstszą,

zewnętrzną warstwę ektoplazmy i rzadszą, wewnętrzną warstwę endoplazmy, w której znajduje się

większość organelli. Ektoplazma łatwo zmienia się w endoplazmę (i na odwrót), lecz mechanizmy tych

zmian nie są jeszcze poznane.

Najważniejszym organellum komórki pierwotniaczej jest jądro, w którym znajdują się

chromosomy i jąderka a wypełnia je kariolimfa. Dzięki licznym porom otaczającej jądro błony jego

wnętrze nie jest izolowane od cytoplazmy. W komórce pierwotniaka znajduje się najczęściej jedno

jądro, ale u części występuje więcej jąder (u niektórych tylko w pewnych etapach cyklu rozwojowego).

W różnych grupach pierwotniaków postać troficzna ma jądro haploidalne lub diploidalne i obserwuje

się w ich rozwoju następstwo stadiów haploidalnych i diploidalnych. Wyjątkiem są jedynie Ciliphora,

charakteryzujące się dualizmem jądrowym - dlatego często określa się je mianem pierwotniaków

heterokariotycznych.

W komórce większości pierwotniaków znajdują się mitochondria, zbudowane z podwójnej

błony. Błona wewnętrzna tworzy różnego kształtu fałdy: w formie płytek (grzebieni), rurek lub

woreczków. Te ostatnie stanowią jak gdyby formę przejściową między pierwszymi z wymienionych.

Obecnie liczni badacze przywiązują wielką rolę do typu budowy mitochondriów, nie mówiąc już o ich

braku lub obecności, przy wnioskowaniu o stosunkach pokrewieństwa w obrębie pierwotniaków i ich

klasyfikacji.

U pierwotniaków występuje, tak jak u zwierząt, aparat Golgiego, najczęściej w formie licznych,

drobnych ciałek - diktiosomów, rozrzuconych w cytoplazmie. U części wiciowców zwierzęcych

tworzy się jeden aparat parabazalny, związany z nasadą wici. Funkcja aparatu Golgiego nie została

dostatecznie poznana, uważa się zwykle, że gromadzi on różne substancje (prawdopodobnie enzymy),

powstające w cytoplazmie. Wspomniane zróżnicowanie typu aparatu Gologiego u różnych grup

pierwotniaków pozwala na wykorzystanie go przy analizie stosunków pokrewieństwa i wyznaczeniu

zakresu poszczególnych taksonów.

Istotną cechą, charakteryzującą różne grupy pierwotniaków jest ich aparat ruchowy. Bez

wątpienia najprostsze (co nie oznacza, że pierwotne) jest poruszanie za pomocą nibynóżek -

pseudopodiów, jak czynią przede wszystkim sarkowce. Pseudopodia różnią się znacznie kształtem i

zwykle wydziela się wśród nich kilka podstawowych typów:

1. lobopodia - szerokie, masywne nibynóżki,

2. filipodia - długie i cienkie,

3. aksopodia - długie i cienkie, ale usztywnione znajdującymi się w ich wnętrzu pęczkami

mikrotubul,

4. rhizopodia - rozgałęzione, zwykle delikatne nibynóżki,

5. reticulopodia - siatkowato połączone, cienkie nibynóżki.

Jak stwierdzono, w licznych przypadkach kształt nibynóżek może zmieniać się w zależności od

wielu czynników, w tym od odczynu środowiska. Mechanizm ruchu pełzakowatego nie jest jeszcze

dokładnie poznany, uważa się, że jest on wynikiem kurczenia makromolekuł cytoplazmy.

Wiciowce,

orzęski, Hemimastigophora oraz niektóre stadia rozwojowe sarkodowców i

Apikomplexa poruszają się z pomocą undulipodiów, jak określamy wici (flagella) i rzęski (cilii). Są to

wypustki plazmatyczne, o identycznej budowie we wszystkich przypadkach. Na powierzchni n

pokrywa cienka błonka, pod którą znajduje się 9 par mikrotubul peryferyjnych, zaś oś stanowią dwie

mikrotubule (lub po prostu tubule) centralne. Wić osadzona jest na ciałku podstawowym - kinetosomie

(z którego rozwija się w ontogenezie), w którym tubule peryferyjne występują w potrójnych

kompleksach a centralne zanikają. Wici rzęski poruszają się dzięki przemieszczeniom tubul, bez ich

skurczenia.

Szczególny sposób poruszania spotkamy w gregaryn z typu sporowców. Przemieszczają się one

dzięki falistym ruchom całego ciała lub wydzielania ku tyłowi śluzowatej substancji, popychającej

ciało pierwotniaka ku przodowi.

Wspomniane

wcześniej tubule stanowią jeden z trzech typów włókien (fibrylli), wyróżnianych u

Protista. Tubule to długie i cienkie rureczki o średnicy 15 - 20 nm, występujące zwykle w

uporządkowanych zestawach. Innym typem włókien są włókna podstawowe, tworzące omówione już

kinetosomy (ciałka podstawowe). Nazwę tę stosuje się obecnie zarówno do tworów spotykanych u

orzęsków, jak i wiciowców, jako że badania ultrastrukturalne wykazały ich identyczność. Ostatnim

wyróżnianym typem fibrylli są struktury niciowate, tzw. filamenty, często łączące się w siateczkowate

twory. Łącznie z wiciami, ciałkami podstawowymi (kinetosomami) i tubulami tworzą one podstawowy

zespół ruchowy - kinetydę albo inaczej mastigont (u wiciowców). U orzęsków filamenty wchodzą w

zestaw charakterystycznej dla nich warstwy korowej - korteksu.

Odżywianie pierwotniaków może odbywać się w drodze autotrofii, spotykanej u wiciowców

fotosyntetyzujących i mających w swym ciele chromatofory. Pozbawione tych organelli pierwiotniaki

są heterotrofami, przyjmującymi pokarm z otoczenia. Do wnętrza ciała pierwotniaków

heterotroficznych dostaje się w drodze dyfuzji, aktywnego transportu, pinocytozy lub fagocytozy. U

orzęsków w procesie pobierania pokarmu bierze udział cytosom o złożonej budowie. We wszystkich

przypadkach wprowadzenia do wnętrza ciała całych cząstek pokarmowych (a więc przy pinocytozie,

fagocytozie i pobieraniu poprzez cytosom) są one otoczone fragmentem błony komórkowej i nie

stykają się bezpośrednio z cytoplazmą.

U wielu pierwotniaków do typowych struktur zaliczyć można i wodniczkę tętniącą. Badania

ultrastrukturalne wykazały, że błony tworzące wodniczkę tętniącą łączą się z szeregiem innych

struktur, tworząc tzw. kompleks wodniczki tętniącej. Główną rolą tego kompleksu jest wypełnianie

funkcji osmoregulacyjnej, uczestniczy on również w procesach wydalania, zachodzących również na

całej powierzchni ciała. Przewaga funkcji osmoregulacyjnych powoduje, że u pierwotniaków żyjących

w środowisku izotonicznym kompleks wodniczki tętniącej zwykle zanika.

Rozmnażanie pierwotniaków odbywa się w drodze bezpłciowej lub płciowej (nie u wszystkich

grup opisanej). W przypadku rozmnażania bezpłciowego przeważa podział osobnika na dwa potomne

(u wiciowców zachodzi on wzdłuż osi ciała, natomiast u orzęsków w drodze podziału poprzecznego).

Przy podziale dochodzi do reorganizacji organelli komórkowych, z których część się dzieli a część

zanika i powstaje od nowa.

Innym sposobem rozmnażania bezpłciowego jest podział wielokrotny, właściwy wielu

Apicomplexa. Z oryginalnym sposobem rozmnażania bezpłciowego spotykamy się u niektórych

kokcydiów (z typu Apicomplexa): w komórce macierzystej w drodze podziału powstają dwa osobniki

młodociane - ten sposób rozmnażania nazywany jest endodyogenią.

U wielu pierwotniaków występuje rozmnażanie płciowe. O procesie płciowym mówimy

wówczas, gdy haploidalne jądra gamet zlewają się w diploidalne jądro (sam proces zlewania nazywany

jest gamogonią). W przypadku gdy zlewające się gamety są identyczne pod względem budowy,

mówimy o izogamii, gdy odmienne - o anizogamii. Swoisty proces płciowy opisano u Ciliphora, u

których każdy osobnik uczestniczący w procesie koniugacji (nazywany w tym okresie koniugantem)

wytwarza dwa różne jądra, zachowując się jak osobnik hermafrodytyczny.

Pierwotniaki

żyją wyłącznie w środowisku wodnym (włączając w nie i uwilgotnioną glebę, w

której panują w istocie stosunki charakterystyczne dla środowisk wodnych) lub wnętrzu ciała innych

organizmów, nie są one bowiem w postaci troficznej odporne na wysychanie. Przeważają wśród nich

organizmy swobodnie żyjące, choć znamy także wiele form pasożytniczych.

Brak

odporności na wysychanie kompensowany jest u wielu pierwotniaków zdolnością

wytwarzania cyst, w których przybierają formę kulki, okrytej grubymi ścianami. Cysty takie noszą

nazwę form przetrwalnikowych i z jednej strony pozwalają pierwotniakom przetrwać okresowe

wysuszenie, z drugiej dają możliwość szybkiego rozprzestrzeniania i pojawiania nawet w nowych,

krótkotrwałych zbiornikach wodnych. Ta forma migracji powoduje też, że w większości przypadków

gatunki tworzące cysty mogą być formami kosmopolitycznymi, spotykanymi na całym świecie, jeśli

tylko rozmieszczenia ich nie ograniczają wymagania termiczne (co jest raczej wyjątkowe, bowiem

najczęściej pierwotniaki są eurytermiczne).

Jak wspomniano, podział Protista jest obecnie w stadium intensywnej przebudowy, związanej

ze zgromadzeniem wielu nowych danych o organizmach zaliczanych do tego królestwa. Wykazały one

przede wszystkim, że najliczniejszy typ, wiciowce (obejmujący około 14 - 20 tys. gatunków),

obejmuje prawdopodobnie zespół niepowiązanych z sobą grup i będzie musiał być podzielony na wiele

typów (a o prostym połączeniu wiciowców z sarkodowcami w jedną jednostkę, typ

Sarcomastigophora, jak to często się spotyka, mówić już nie można) należących do różnych linii

rozwojowych. Tym niemniej wydaje się właściwe, do czasu większego zbliżenia się poglądów w tej

sprawie, pozostanie przy przedstawionym już wcześniej podziale Protista na 8 typów:

Mastigophora - wiciowce

Sarcodina - sarkodowce albo zarodowce

Apicomplexa

Microsporobionta - mikrosporidia

Myxospora (= Cnidosporidia) - sporowce parzydełkowe

Haplosporidia

Hemimastigophora

Ciliphora - orzęski

Typ: Mastigophora - wiciowce

Ogólna charakterystyka i podział

Wiciowce

mają stały kształt ciała, pokryte są błoną zewnętrzną i poruszają się z pomocą wici.

Leżące u podstawy wici ciałka podstawowe (kinetosomy) u wiciowców łączą się z leżącymi za

kinetoplastami (dawniej nazywanymi blefaroplastami). W przypadku wiciowców wielojądrowych

pojawia się odpowiednio większa liczba kinetoplastów lub powstały z ich zlania aparat bazalny.

Organelle te zawierają DNA i enzymy, podobnie jak mitochondria.

Wiciowce

rozmnażają się bezpłciowo poprzez podział podłużny. Zaczyna się on mitotycznym

podziałem jądra, kinetosomów i kinetoplastów, następnie innych organelli i w końcu plazmy. U

nielicznych wiciowców znany jest proces płciowy w postaci kopulacji gamet.

Dla wiciowców autotroficznych charakterystyczna jest obecność plastydów, zawierających

różne barwniki, zwykle chlorofil (i wówczas zwane są chloroplastami). Substancja, z której są

zbudowane, podzielona jest przez równoległe płytki zbudowane z mniejszych jednostek, tylakoidów.

Wewnątrz plastydów istnieją specjalne miejsca, w których zgromadzone są produkowane w nich

substancje zapasowe.

Typ wiciowców charakteryzuje się szczególnie znacznym zróżnicowaniem w cechach,

uważanych za podstawowe. Dotyczy to przede wszystkim typu mitochondriów: w tym przypadku u

wiciowców, i tylko u wiciowców spotykamy wszystkie możliwe warianty, to jest grupy pozbawione

mitochondriów, z mitochondriami rureczkowatymi, woreczkowatymi i grzebieniastymi. To

zróżnicowanie występuje w podtypie Phytomastigina - i jak się wydaje, w obecnym zakresie ma on

charakter sztucznej jednostki. Mimo to, wobec wielkiej różnorodności poglądów na klasyfikację tej

grupy, pozostaniemy przy nadal często przyjmowanym podziale Mastigophora na trzy podtypy:

Phytomastigina - wiciowce roślinne

Zoomastigota - wiciowce zwierzęce

Opalina - opaliny.

Podtyp: Phytomastigina - wiciowce roślinne

Do grupy tej zaliczamy wszystkie wiciowce autotroficzne, zdolne do wytwarzania związków

organicznych w drodze fotosyntezy. Część wiciowców roślinnych utraciła barwniki umożliwiające

fotosyntezę, ale ich plan budowy nie pozostawia wątpliwości co do ich przynależności.

Większość wiciowców roślinnych ma pigmentowaną, czerwoną plamkę - stigmę. Osłania ona

światłoczułe ciałko na wici i być może pomaga przy odbieraniu bodźców świetlnych.

Wiciowce

roślinne w większości charakteryzują się stosunkowo stałym kształtem ciała, dzięki

zdolności do wytwarzania z celulozy lub pektyny pellikuli, okrywającej ciało. Opisano u niektórych z

nich także tworzenie przez gatunki mające wici osiadłych kolonii, w których osobniki tracą wici i

pogrążone są w galaretowatej substancji. Wszystkie procesy życiowe, łącznie z podziałami,

kontynuowane są w tych koloniach (nazywanych stadium palamelli) aż do momentu powrotu

osobników kolonii do normalnego kształtu i trybu życia.

Do

Phytomastigota

należy większość Mastigophora, przy czym często pojawiają się one

masowo, powodując tzw. „zakwity wody”.

W

obrębie wiciowców roślinnych wyróżnia się najczęściej 9 lub 10 gromad, z których

omówimy tylko gromady

Dinoflagellata - bruzdnice

Euglenoidina

Volvocida - toczkowate

Gromada: Dinoflagellata - bruzdnice

Pierwotniaki z tej gromady mają 2 wici, położone w specjalnych bruzdach. Poprzeczna bruzda

(annulus) leży mniej więcej w środku ciała, podłużna (sulcus) jest stosunkowo krótka i wystająca z niej

nić zapewnia poruszanie pierwotniaka ku przodowi. Ciało bruzdnic zwykle pokrywa celulozowy

pancerz, często z różnego rodzaju wyrostkami. Niekiedy (jak u Polykrikos) obserwujemy zwiększenie

liczby jąder a także bruzd poprzecznych, zaś bruzda podłużna ma skomplikowaną budowę.

Najbardziej

osobliwą cechą Dinoflagellata jest budowa jądra, w którym chromosomy są zawsze

widoczne (także i w okresie międzypodziałowym). Jądra takie nazwano, ponieważ występują one tylko

w tej grupie, jądrami dinokariotycznymi. Co jeszcze bardziej interesujące, u dwóch gatunków bruzdnic

(dla których utworzono rodzaj Peridinium) występują w jednej komórce dwa jądra, oprócz już

opisanego także jądro zawierające DNA, nie skupione w widoczne chromosomy. Dało to podstawę

hipotezie o powstaniu dualizmu jądrowego z początkowo tak właśnie różnicujących się jąder;

potwierdzenie bądź obalenie tej hipotezy wymaga jeszcze dalszych badań.

Dinoflagellata

są głównie organizmami samożywnymi, odkładającymi jako substancje

zapasowe skrobię i tłuszcze. Żyją one najczęściej w planktonie, zarówno w wodach morskich, jak i

słodkich a także na śniegu. Formy autotroficzne mają plastydy z chlorofilem, ale nierzadko w jednym

rodzaju znajdują się zarówno gatunki samożywne, jak i cudzożywne. Znane są też nieliczne formy

pasożytnicze, jak gatunki rodzaju Blastodinium, występujące w jelicie widłonogów (Copepoda). Warto

wspomnieć, że niektóre z bruzdnic obdarzone są zdolnością świecenia, jak morski gatunek Noctiluca

miliaris, wywołujący świecenie wody (bowiem zdolny jest do masowego występowania, podobnie jak

niektóre gatunki słodkowodne, odpowiedzialne za „zakwit” wody.

Gromada: Euglenoidina

Euglenoidina

mają 1 lub 2 wici, a ciało ich dzięki silnej (choć elastycznej) pellikuli zachowuje

określony kształt. Wici osadzone są z przodu ciała, przy czym jeśli występuje tylko jedna wić, łączy u

nasady dwa kinetosomy. Wici pierwotniaków z tej gromady wzmacnia obok aksonemy także pałeczka

wzmacniająca, utworzona z fibrylli. W pobliżu czerwonej plamki ocznej (stigmy) wić jest zgrubiała a

część tę nazywa się często organem paraflagellarnym, którego zadaniem jest, jak się uważa,

koordynowanie ruchów wici z bodźcami płynącymi od plamki ocznej.

Na przednim końcu ciała znajduje się u gatunków z tej gromady zaklęśnięcie, z którego

wybiegają wici a u form heterotroficznych spełnia ono rolę cytostomu. Do niego otwiera się też

przewód wodniczki tętniącej. U części Euglenoidina opisane zostały trichocysty, organella służące do

obrony i ataku. Położone są one pod błoną komórkową i mogą być pod wpływem bodźców

zewnętrznych wyrzucane do otoczenia.

U wszystkich Euglenoidina opisano wyłącznie mitochondria grzebieniaste. Chloroplasty

występują tylko u form autotroficznych; gdy występują inne barwniki, mówimy o chromoplastach.

Substancją zapasową jest paramylon.

Wśród Euglenoidina przeważają formy barwne (najczęściej zielone), masowo występujące w

drobnych zbiornikach, zanieczyszczonych związkami organicznymi. W tych warunkach często

spotykana jest euglena zielona (Euglena viridis, rys. 50A). Formy bezbarwne, jak pasożytnicze gatunki

z rodzaju Astacia, żyjące w organizmach wodnych, różnią się od autotrofów w zasadzie tylko brakiem

plastydów.

W ostatnich latach do Euglenoidina zaliczano rodzaj Stephanopogon, zaliczany wcześniej do

typu orzęsków. Obejmuje on kilka gatunków będących bez wątpienia nader nietypowymi

Euglenoidina, bo pokrytych równomiernie rzęskami: nie mają one natomiast właściwego Ciliphora

dualizmu jądrowego, bowiem choć występują u nich dwa jądra , to oba są zwykłymi jądrami

diploidalnymi.

Gromada: Volvocida - toczkowce

Obejmują liczne wiciowce autotroficzne, tworzące często różnej wielkości kolonie. Ciało ich

pokryte jest pektynową lub celulozową błoną a w ich komórkach występują zawsze chloroplasty,

plamki oczne i dwie wici. Jako substancję zapasową odkładają skrobię.

Wiele toczkowatych tworzy kolonie. Są one bardzo proste, jak w rodzaju Gonium, w którym

buduje je 4 - 16 identycznych osobników, umieszczonych w galaretowatej osłonie, powstałej z błon

osobników tworzących kolonie. Kolonia ma kształt płytkowaty, bo wszystkie osobniki leżą w jednej

płaszczyźnie. Każdy osobnik w takiej kolonii może rozmnażać się w zwykły sposób (poprzez podział

podłużny) i dawać początek nowej kolonii.

Znacznie bardziej skomplikowane kolonie, o dużym stopniu integracji tworzących je

osobników, obserwujemy u gatunków z rodzaju toczków (Volvox). Mogą one u niektórych form

osiągać znaczne rozmiary, nawet o średnicy 1 mm. W kolonii takiej występuje nawet do 20000

osobników, różniących się między sobą. Na powierzchni kuli, jaką stanowi kolonia, znajdują się

osobniki somatyczne, opatrzone dwiema wiciami i odżywiające kolonię. Te z nich, które umieszczone

są na biegunie kuli zwróconym w kierunku ruchu kolonii, są większe plamki oczne. We wnętrzu kuli

znajdują się osobniki generatywne - rozrodcze, pozbawione wici. Wszystkie osobniki kolonii

połączone są z sobą wyrostkami cytoplazmy, tzw. plasmodesmami. Umożliwiają one koordynację

ruchów poszczególnych osobników somatycznych, zapewniającą przemieszczanie się w określonym

kierunku a także równomierny podział pożywienia.

Kolonie toczków rozmnażają się bezpłciowo i płciowo. Rozród bezpłciowy odbywa się w

naszych warunkach wiosną i polega na tworzeniu przez osobniki generatywne w drodze wielokrotnych

podziałów (zachodzących wewnątrz kolonii) młodych kolonii potomnych, wydostających się na

zewnątrz i rozpoczynających samodzielne życie. Proces płciowy występuje jesienią. Polega on na

tworzeniu przez część osobników generatywnych pozbawionych wici makrogamet, podczas gdy

pozostałe dzielą się intensywnie i dają w rezultacie bardzo liczne, drobne i opatrzone wicią

mikrogamety. Te ostatnie opuszczają kolonię i pływają swobodnie w wodzie, aby następnie połączyć

się z makrogametami. Powstała zygota otacza się grubą błoną, a następnie oswobadza się od niej i

dzieląc się, daje początek nowej kolonii. U niektórych toczków stwierdzono tworzenie kolonii

zróżnicowanych pod względem płciowym: w takim przypadku jedne kolonie produkują wyłącznie

makrogamety (kolonie samicze), inne tylko mikrogamety (kolonie samcze).

Podtyp: Zoomastigina - wiciowce zwierzęce

Należące tu pierwotniaki bez wątpienia pozbawione są chromatoforów (a zatem nie są zdolne

do samożywności). Mają one jedną lub więcej wici, występują wśród nich także formy pełzakowate (z

lub bez wici). Podtyp ten obejmuje znaczną liczbę gatunków żyjących w wodach morskich lub

słodkich, w większości jednak są to formy pasożytnicze. Ponieważ główną cechą wiciowców

zwierzęcych jest nie obecność charakterystycznego organellum a brak chromatoforów, który może być

rezultatem ich redukcji w różnych liniach rozwojowych. Zakres i podział Zoomastigota nie jest przez

wszystkich traktowany jednakowo. Najczęściej wyróżnia się w niej 9 gromad, z których omówimy

następujące:

Craspedomonadida (=Choanoflagellata)

Kinetoplastida

Diplomonadida

Trichomonadida

Hypermastigida

Gromada: Craspedomonadida

Należą tu bardzo małe wiciowce, opatrzone tylko jedną wicią na przodzie ciała, okrążonych

plazmatycznym „kołnierzykiem”, który - jak wykazały obserwacje pod mikroskopem elektronowym -

złożony jest z bardzo drobnych, plazmatycznych wypustek. Pod wpływem ruchu rzęski powstają

mikroprądy wody, omywające kołnierzyk po jego zewnętrznej stronie i zawarte w wodzie cząsteczki

organiczne przyczepiają się do powierzchni wypustek i w drodze pinocytozy wprowadzane do wnętrza

ciała. Pozostała część ciała pokryta jest zazwyczaj błoniastą otoczką.

Wśród Craspedomonadida znane są formy planktoniczne, większość jednak przyczepia się do

podłoża za pomocą długiego trzonka. Przeważają gatunki tworzące bądź kuliste, jak Sphorocea volvox

(na rys. 52 A przedstawiony jest izolowany z kolonii osobnik), bądź drzewiaste, rozgałęzione, jak u

Polyoeca dumosa, kolonie.

Nie ulega wątpliwości podobieństwo komórek Craspedomonadida do komórek

kołnierzykowatych gąbek (czyli choanocytów), co jest powodem dopatrywania się między nimi

pokrewieństwa. Szczególne podobieństwo dostrzeżono w budowie opisanego z Adriatyku gatunku

Proterospongia haeckeli, w którym dostrzec można zróżnicowanie na osobniki wegetatywne i

rozrodcze, tworzące pełzającą kolonie. Przez wiele lat po opisaniu uznano powszechnie, że w istocie

jest to fragment ciała gąbki. Ostatnio, po znalezieniu podobnych tworów w innych miejscach,

ponownie część badaczy uważa, że jest to rzeczywiście przedstawiciel Craspedomonadida.

Gromada: Kinetoplastida

Mają 1 - 2 wici i charakterystyczny twór - kinetoplast, będący skupieniem DNA w

wyspecjalizowanej części wielkiego, rurkowatego mitochondrium (jedynego w komórce); DNA to

różni się od DNA jądra.

Do gromady Kinetoplastida zalicza się dwa rzędy: Bodohida i Trypanosomatida. Pierwszy z

nich obejmuje formy najczęściej wolno żyjące, spotykane głównie w wodach słodkich. Ich masowe

pojawy charakterystyczne są dla wód zanieczyszczonych. Pożywieniem ich bowiem są bakterie,

których w takich wodach jest bardzo dużo. Do organizmu wprowadzają one pokarm w miejscu

leżącym u nasady wici, co przypomina stosunki obserwowane u Euglenoidina.

Drugi

rząd - Trypanosomatida (świdrowce) obejmują formy pasożytnicze o zawsze

wydłużonym ciele, mające 1 - 2 wici, choć w niektórych stadiach mogą one być tracone. Szczególne

znaczenie ma wśród nich bogaty w gatunki rodzaj Trypanosoma, obejmujący gatunki pasożytujące

głównie w krwi rozmaitych zwierząt kręgowych i ludzi. Są to wiciowce o ciele silnie wydłużonym i na

obu końcach zaostrzonym. Mają one pęcherzykowate jądro i tylko jedną wić, umieszczoną na tylnym

końcu ciała i biegnącą ku przodowi, zawsze brzegiem tzw. błonki falującej, będącej fałdem pellikuli.

Świdrowce nie mają cytostomu i pobierają pokarm na drodze osmozy. Rozmnażają się bezpłciowo, a

rozwój ich połączony jest często ze zmianą żywiciela. Należy tu m. in. świdrowiec gambijski

(Trypanosoma gambiense), wywołujący u człowieka chorobę, zwaną śpiączką afrykańską.

Przenosicielem tego pasożyta jest mucha tse-tse (Glossina palpalis i pokrewne gatunki), w której T.

gambiense występuje w innym stadium (krithidium), niż u człowieka. Poza człowiekiem świdrowiec

ten pasożytuje także w krwi antylop, u których nie wywołuje jednak żadnych objawów chorobowych.

Antylopy są więc stałym źródłem infekcji.

Innym

groźnym pasożytem człowieka jest świdrowiec Leishmania donovoni, wywołujący

leishmaniozę (albo inaczej chorobę „kala-azar”). Występuje on w południowo-wschodniej Azji i

Sudanie a przenoszą go moskity (muchówki z rodzaju Phleobotomus). U człowieka żyje wewnątrz

komórek (zwłaszcza śledziony i wątroby) i ma postać bardzo drobnych, kulistych ciałek (o średnicy 2 -

4) um. Nieleczona choroba powoduje śmierć nosiciela tego pasożytniczego pierwotniaka. W ciele

muchówki (a także w sztucznych hodowlach) Leishmania wydłuża się, odzyskuje wić przekształcając

się z bezwiciowego stadium (nazywanego „leishmanią”) a stadium „krithidium” (z przesuniętą ku

przodowi wicią).

Pobieranie pokarmu przez Bodonia w podobny sposób jak u Euglenoidina, a także podobna

budowa nasady wici (analizowana w mikroskopie elektronowym) z tymi pierwotniakami jest główną

przyczyną przyjmowania, że Kinetoplastida powinny być przeniesione do gromady Euglenoidina.

Zdaniem czyniących tak badaczy utrata chromatoforów i pasożytniczy tryb życia części pierwotniaków

z rzędu Kinetoplastida nie jest wystarczającym powodem zaliczania ich do podtypu Zoomastigina,

jako że spotyka się to u wiciowców roślinnych.

Podtyp: Opalinata - opaliny

Obejmuje ona bardzo swoistą grupę pierwotniaków, które przez długi czas uważane były za

prymitywne orzęski. Są to pierwotniaki dużych rozmiarów, osiągające niekiedy aż 1300 um. Ciało ich

otoczone jest delikatną, przejrzystą pellikulą i pokryte gęsto drobnymi undulipodiami, które można

porównywać do rzęsek orzęsków. Opaliny odżywiają się w drodze osmozy.

Podział (rozmnażanie bezpłciowe) zachodzi przez powstanie bruzdy między rzędami

undulipodiów, jest to więc podział podłużny. Rozmnażanie płciowe ma charakter kopulacji gamet, do

której dochodzi przez wytworzenie 3 - 12 jądrowych cyst (co następuje w okresie godowym żywicieli -

Opalinata są pasożytami płazów bezogonowych), które dostają się do wody wraz z odchodami żab (i

innych żywicieli). Po połknięciu cysty przez kijankę uwalnia się z niej młodociany pierwotniak, który

nie rośnie lecz dzieli się wielokrotnie, wytwarzając haploidalne, jednojądrowe gamety (jeden z

wcześniejszych podziałów miał charakter mejozy), różniące się między sobą: gamety męskie

(mikrogamety) są wydłużone i opatrzone ogonkowatym wyrostkiem, którego pozbawione są większe

gamety żeńskie. Po kopulacji powstała zygota przekształca się w cystę, dostającą się do wody. Po

ponownym połknięciu przez kijankę może jeszcze raz powstać pokolenie gamet, albo zaczną rozwijać

nowe, duże osobniki troficzne. Opisane odmienności w rozwoju pozwalają na ścisłe zgranie cyklu

życiowego opalin z cyklem życiowym ich żywicieli, z uwzględnieniem różnic fenologicznych w

poszczególnych latach.

Opalinata z jedyną gromadą o tej samej nazwie) były długo uznawane za grupę spokrewnioną z

orzęskami. Pogląd ten nie może być utrzymywany bowiem występują między nimi zasadnicze różnice:

Opalinata nie mają śladów dualizmu jądrowego, nasady wici nie wytwarzają struktur podobnych do

opisanych u orzęsków a ponadto Opalinata mają mitochondria rurkowate a nie grzebieniaste. Ta

ostatnia cecha odróżnia Opalinata od wcześniej omówionych wiciowców i powoduje, że ich

stanowisko systematyczne jest nadal niejasne.

Filogeneza wiciowców

Wspomniane pierwotniaki nie tworzą, jak już podkreślaliśmy, jednolitej grupy i w obecnym

ujęciu są najprawdopodobniej taksonem polifiletycznym (pochodzącym od różnych przodków) i w

przyszłości ich klasyfikacja będzie znacznie odbiegać od obecnej. Można jednak przyjąć, że formy

wiciowe są pierwotniejsze od innych, choć wśród współczesnych grup Mastigophora nie istnieje

prawdopodobnie taka, która mogłaby być rozpatrywana jako wyjściowa, chociaż zachowują one często

różne cechy prymitywne. Tak na przykład u Euglenoidina zachowują się jeszcze barwniki fikobiliny,

utracone przez inne wiciowce w toku ewolucji (a występujące u prokariotycznych organizmów).

Przyjmuje się, że właśnie Euglenoidina mogą być blisko związane z pierwotnymi, wymarłymi

wiciowcami. Nie budzi także wątpliwości, że wiciowce zwierzęce (Zooflagellata) rozwinęły się z

roślinnych, przy czym możliwe jest, że obejmują one różne linie rozwojowe, co zmuszałoby do ich

rozdzielenia w odmienny sposób. Jak można sądzić rząd Kinetoplastida powinien być zbliżony do

Euglenoidina, wchodząc tym samym w zakres podtypu Phytomastigina.

Szczególnie

trudno

wskazać miejsce Opalinata w systemie wiciowców. Zwiększenie liczby

jąder i aparatów ruchowych ma u nich inny charakter niż Hypermastigina a ponadto Opalinata

charakteryzują się rureczkowatymi mitochondriami, co stawia pod znakiem zapytania możliwość

włączania ich do typu wiciowców; być może należałoby je z niego wydzielić, jak czynią niektórzy

badacze (tworzący dla pierwotniaków z rureczkowatymi mitochondriami odrębny takson).

Typ: Sarcodina - sarkodowce

Charakterystyka

Wszystkie zaliczane do tego typu pierwotniaki charakteryzują się brakiem pellikuli, dzięki

czemu mogą tworzyć różnego typu nibynóżki (pseudopodia), stanowiące ich organelle ruchu i

zdobywania pożywienia. Mają one jedno lub większą liczbę jąder. U sarkodowców znany jest proces

płciowy w postaci kopulacji gamet. Ze względu na znaczne różnice w budowie i trybie życia

poszczególnych grup, sarkodowce dzieli się na 2 podtypy:

Rhizopoda - korzenionóżki

Actinopoda - promienionóżki

Sarcodina

żywią się bakteriami, różnymi mikroskopowej wielkości roślinami a także

pierwotniakami. Znane są też formy żywiące się detrytusem (resztkami organicznymi o różnym

stopniu rozkładu) oraz pasożytnicze, zjadające krwinki albo komórki różnych tkanek.

Podtyp: Rhizopoda

Charakteryzuje

się wytwarzaniem typowych lobopodiów, filopodiów i rhizopodiów, za pomocą

których się poruszają. Dzielone są w różny sposób, często na 3 gromady (który tu został przyjęty):

Amoebozoa - pełzakowce

Foraminifera - otwornice

Mycetozoa - śluzowec.

Gromada: Aoebozoa - pełzakowce

Ciało pełzakowców może być nieosłonięte lub okryte pancerzykiem, do którego mogą się

chować. Obejmuje zarówno formy wolnożyjące, jak i pasożyty, często bardzo groźne dla człowieka.

Wyróżnia się w nich 2 rzędy: Amoebida i Testacea.

Rząd: Amoebida

Pełzakowce z tego rzędu mają różną wielkość, od kilkunastu do tysiąca mikronów. Tworzą

pseudopodia różnego kształtu, najczęściej płatowate. Poruszają się dzięki nim, przelewając ciało w

jedno z pseudopodiów, wysunięte w określonym kierunku. W związku z tym plazma komórki

pozostaje w ciągłym ruchu. Ciągłemu przemieszczaniu ulegają również wszystkie znajdujące się w

niej organella (jądro, wodniczki tętniące i odżywcze oraz inne organella). Mimo to u Amoebida istnieje

biegunowość, wskutek wytworzenia w określonym miejscu lepkiej cytoplazmy - collopodium,

przywierającej do podłoża i wyznaczającej ‘tył” osobnika. Cytoplazma ta odróżnicowywuje się i

przekształca w normalną ektoplazmę w stanie spoczynku.

Pseudopodia

biorą nie tylko udział w poruszaniu, ale również w pobieraniu pokarmu. Otaczają

one napotkane cząstki pokarmowe i wprowadzają je wraz z fragmentem błony plazmatycznej do

wnętrza komórki. W ten sposób powstaje wodniczka odżywcza, do wnętrza której wydzielane są

enzymy trawienne. W czasie trawienia pełzak wciąga większość swych pseudopodiów i przestaje się

poruszać. Po zakończeniu trawienia nie strawione resztki wraz z płynem wypełniającym jeszcze

wodniczkę odżywczą zbliżają się do brzegu ciała i zostają wyrzucone na zewnątrz. Zarówno

pobieranie pokarmu, jak i usuwanie resztek, może się odbywać w dowolnym miejscu ciała.

Rolę narządów osmoregulacji i wydalania spełnia wodniczka tętniąca, pulsująca z różną

częstotliwością (zależną między innymi od różnic ciśnienia osmotycznego między cytoplazmą a

otoczeniem oraz temperaturą). Wolnożyjące Amoebida zdolne są do tworzenia cyst, bardzo odpornych

na czynniki środowiskowe, w tym i temperaturę. Odporność na ten ostatni czynnik jest niekiedy

zadziwiająca także u postaci troficznych: żywe osobniki Amoeba proteus była znaleziona w wodach o

temperaturze +45

o

C (choć rekordzistą w tym przypadku okazał się orzęsek Maryna rottalensis,

stwierdzony w wodzie o temperaturze 52

o

C).

Wolnożyjące Amoebida żyją w wodach słodkich, w wilgotnej glebie i piasku. Obok form

jednojądrowych występują wśród nich i formy wielojądrowe. Do tych ostatnich należy Pelomyxa

carolinensis, mogąca mieć ponad 1000 jąder i osiągająca aż 55 mm średnicy!

Wśród Amoebina występuje wiele groźnych pasożytów. Zalicza się do nich Entamoeba

histolytica, drobny pełzak mierzący 15 - 20 um, o tępych, ledwie zaznaczających się pseudopodiach.

Żyje ona w jelicie człowieka w postaci dwu form: mniejszej - forma minuta (15 um) i większej - forma

magna (do 25 um). Forma minuta jest w istocie niegroźnym komensalem, żyjącym w treści jelita,

natomiast rozwijająca się z niej pod wpływem nieznanych bodźców forma magna, niezdolna do

rozmnażania, wnika w komórki nabłonka jelita i uszkadzając je wywołuje groźne krwotoki. Choroba

wywoływana przez formę magna występuje w tropikach, w klimacie umiarkowanym chociaż może

dochodzić do powstania tej formy, to jest ona mniej groźna. Warto podkreślić, że celowo, lub w

warunkach laboratoryjnych, nie udało się doprowadzić do przekształcenia formy minuta w magna.

Niegroźnym, stałym komensalem, jest Entamoeba gingivalis, spotykana w osadzie nazębnym u

człowieka; w jelicie żyje komensaliczny gatunek z tego rodzaju, E. coli.

Rząd: Testacea

Do tego rzędu należą wyłącznie formy wolno żyjące, występujące przeważnie w wodach

słodkich. Ciało ich zamknięte jest w jednokomórkowej skorupce, zaopatrzonej po spodniej stronie w

otwór, przez który wysuwają się na zewnątrz pseudopodia. Skorupki mogą mieć bardzo różnorodne

kształty. Zbudowane są do produktu zbliżonego do chityny, zwanego często pseudochityną a

wydzielanego przez plazmę. U niektórych gatunków skorupki zbudowane są wyłącznie z

pseudochityny, u innych natomiast mogą być inkrustowane ziarenkami piasku, skorupkami okrzemek

itp. Niektóre Testacea wydzielają również do skorupek związki krzemu, które wzmacniają i

usztywniają pseudochitynową skorupkę.

Gromada: Foraminifera - otwornice

Są to wolno żyjące organizmy, przeważnie przydenne, ale znane są również organizmy

planktonowe. Ciało ich ukryte jest zawsze w skorupkach jedno- lub wielokomórkowych. Skorupki

jednokomorowe mają zazwyczaj kształt mniej lub bardziej rozgałęzionych rurek lub woreczków.

Skorupki wielokomorowe powstają stopniowo. Młody osobnik buduje wokół siebie pierwszą komorę,

zwaną komorą zarodkową. W miarę wzrostu osobnika część plazmy wysuwa się przez otwór

wyjściowy na zewnątrz i wytwarza skorupkę dobudowywaną do zarodkowej, potem następną itd.

Układ komór może być rozmaity: szeregowy, spiralny itp. Skorupki mogą mieć ścianki lite i wtedy

pseudopodia wysuwają się jedynie przez otwór w ostatniej komorze - lub silnie perforowane i wtedy

pseudopodia wychodzą przez wszystkie otworki.

Pseudopodia, które u otwornic mają charakter rhizopodiów, mają zdolność tworzenia

anastemoz, tzn. przeplatania się z sobą i tworzenia misternej sieci, służącej do chwytania pokarmu.

Rozmnażanie się otwornic przebiega zarówno drogą płciową jak i bezpłciową, przy czym

występuje u nich przemiana pokoleń. Następujące po sobie pokolenia płciowe i bezpłciowe różnią się

od siebie wielkością komory zarodkowej. Osobniki pokolenia płciowego zwane są megalosferycznymi,

mają bowiem dużą komorę zarodkową. Osobniki mikrosferyczne (z małą komorą) należą do pokolenia

bezpłciowego. Schemat rozwoju z przemianą pokoleń przedstawiono na rys. 62 na przykładzie

Polystomella crispa.

Otwornice

znane

są w osadach kopalnych już od kambru, stanowiąc najczęściej istotny czynnik

skałotwórczy. Żyją w ogromnych ilościach w morzach, a ich skorupki osiadają na dnie, tworząc muł

dna morskiego, który z czasem przekształca się w skały osadowe. Złoża karbońskich i permskich

wapieni zbudowane są prawie wyłącznie ze skorupek otwornic z rodzaju Fusulina, a złoża wapieni

kredowych (służących do wyrobu kredy piszącej) - głównie ze skorupek przedstawicieli rodzaju

Globigerina. Z wielkich, bo dochodzących do kilku centymetrów średnicy, skorupek otwornic z

rodzaju Nummulites powstały wreszcie złoża wapieni trzeciorzędowych: znany z Tatr Nummulites

perforatus (charakterystyczny dla środkowego eocenu ma skorupkę o średnicy do 6 cm a największy

znany gatunek z tego rodzaju, odnaleziony w Armenii (także w osadach trzeciorzędowych), osiągał do

22 cm średnicy: jest to największy znany dotąd pierwotniak.

Gromada: Mycetozoa - śluzowce

Obejmuje ona bardzo swoiste organizmy, których stanowisko jest wyjątkowo niejasne. Przez

niektórych badaczy uważane są one za niższe grzyby, a to ze względu na wytwarzanie celulozy i

rozmnażanie przez tzw. sporangia. Z kolei pełzakowaty charakter poszczególnych osobników i

wytwarzanie stadiów wiciowych wskazuje na ich przynależność do pierwotniaków, wśród nich do

Sporozoa.

Mycetozoa

tworzą w stadium troficznym rozległe plazmodia lub pseudoplazmodia, osiągające

niekiedy nawet kilkucentymetrowe rozmiary. Plazmodium stanowi masę plazmatyczną zawierającą

wiele jąder, powstałą ze zlania poszczególnych osobników pełzakowatych. Dzięki temu, że osobniki

peryferyjne mają pewną samodzielność, plazmodium może przesuwać się stopniowo po podłożu. W

pewnych okresach śluzowce wytwarzają swoiste twory, zwane sporangiami lub sporoforami. Są to

drobne, buławkowate twory zbudowane z wytworzonej przez plazmodium celulozy. w sporangiach

rozwijają się formy przetrwalnikowe - spory. Dojrzałe sporangium pęka i uwalnia spory, które są

roznoszone przez wiatr.

Śluzowce rozpowszechnione są na całej kuli ziemskiej, żyją na martwym drewnie i w glebie

próchniczej. Niektóre pasożytują na żywych grzybach, inne odżywiają się bakteriami, jeszcze inne

pasożytują w tkankach żywych roślin.

Podtyp: Actinopoda - promienionóżki

Podtyp

ten

łączy kilka grup pierwotniaków wolno żyjących, zamieszkujących wody słodkie i

morza. Wspólną cechą promienionóżek jest kulisty kształt ciała i występowanie wzmacniającego go

szkieletu, złożonego z mineralnych igiełek. Pseudopodia u Actinopoda ułożone są promieniście i

wsparte często na aksonemach, czyli niciach osiowych, osadzonych głęboko w plaźmie. Pierwotniaki

tu zaliczane rozmnażają się bezpłciowo przez podział a u niektórych także płciowo, z wytworzeniem

wiciowcowatych gamet. Dzielone są najczęściej na następujące gromady:

Heliozoa - słonecznice

Acantharia

Radiolaria - promienice.

Gromada: Heliozoa - słonecznice

Są to promienionóżki o kulistym ciele, z promieniście rozchodzącymi się pseudopodiami,

nazywanymi aksiopodami - są one rozpięte na aksonemach, zbudowanych ze spiralnie zwiniętych

fibrilli (których w podstawowej części występuje około 200 a w końcowej nie więcej niż 20). U wielu

gatunków wyraźnie odróżnia się ekto- i endoplazma: w pierwszej występuje wiele wakuol, natomiast

druga jest ich pozbawiona, gęsta. Jądro u słonecznic może być położone w środku ciała, albo też

odsłonięte przez tzw. centroplast, z którego wybiegają osiowe włókna aksopodiów.

Pokarm pobierany jest z pomocą nibynóżek, przy czym do zdobycia większego pokarmu

(wrotki, drobne skorupiaki itp.) wiele osobników może łączyć się aksopodiami w krótkotrwałe kolonie

i wspólnie obezwładniać oraz trawić zdobycz. Trawienie odbywa się wtedy nie we wnętrzu ciała, lecz

w plaźmie aksopodiów, tracących na ten czas aksonemy.

Rozmnażanie bezpłciowe u słonecznic ma charakter prostego podziału osobnika na dwa

potomne. W czasie podziału traci on aksonemy, które są potem odtwarzane przez osobniki potomne.

Znane jest też u Heliozoa rozmnażanie bezpłciowe w drodze pączkowania lub podziału wielokrotnego.

U gatunku Actinophrys sol opisano także rozród płciowy. Ma on następujący przebieg: osobnik

macierzysty traci aksopodia, otacza się błoną i dzieli na dwie części. W jądrach osobników potomnych

zachodzą następnie podziały redukcyjne i osobniki te, mające teraz charakter gamet, łączą się

ponownie w zygotę. Ta z kolei otacza się błoną i po pewnym okresie spoczynku dzieli na dwa nowe

osobniki, z których każdy wykształca aksonemy i przekształca się w normalną słonecznicą.

Gromada: Acantharia

Należące do tej grupy promienionóżki przypominają pod wieloma względami słonecznice

(sferyczny kształt ciała, promienisty układ aksopodiów). Różnią się od tych ostatnich obecnością

szkieletu, zbudowanego według symetrii promienistej. Igiełki szkieletu zbudowane są z krzemianów

glinu lub wapnia albo siarczanu strontu. Endoplazma zawiera jedno lub wiele jednakowych jąder i

wodniczki odżywcze, a często także symbiotyczne glony. Endoplazma otoczona jest warstwą

ektoplazmy, a ta silnie zwakuolizowaną warstwą żelatynową. Ze szkieletem łączy się układ włókienek

kurczliwych, których skurcze i rozkurcze rozciągają lub ściągają warstwę żelatynową. Powoduje to

zmniejszenie lub zwiększenie ciężaru gatunkowego, umożliwiające pierwotniakowi wznoszenie się lub

pogrążenie w wodzie: pierwotniaki te żyją bowiem w toni wodnej mórz i oceanów (wchodząc w skład

planktonu). Szkieleciki obumarłych Acantharia opadają na dno, przyczyniając się do powstania

zalegającego go mułu.

Gromada: Radiolaria - promienice.

Mają one zawsze torebkę centralną - capsula centralis zbudowaną z mocnej błony

pseudochitynowej i otaczającej endoplazmę wraz z jądrem. Ektoplazma kontaktuje się z endoplazmą

przez liczne otwory w ściankach torebki centralnej. Ektoplazma zróżnicowana jest na dwie warstwy:

wewnętrzną, gęstszą, tworzącą pseudopodia, oraz zewnętrzną, silnie zwakuolizowaną, podobnie jak u

Acantharia. Drugą różniącą Radiolaria od Acantharia cechą (obok obecności torebki centralnej) jest

brak aksopodiów: nibynóżki promienic to pozbawione aksonu filipodia.

Promienice

mają silny krzemionkowy szkielet o różnego rodzaju symetrii, w związku z czym

ich ciało może mieć rozmaite kształty, choć przeważają formy promieniste.

Bezpłciowe rozmnażanie się promienic polega na podziale na dwa osobniki potomne. Dzieli się

przy tym nie tylko jądro i plazma, ale również torebka centralna wraz ze szkieletem. Po podziale

osobniki potomne odtwarzają brakujące części tych tworów. Rozmnażanie płciowe polega na

wytworzeniu dwuwiciowych gamet i łączeniu ich w zygotę, z której wyrasta nowy osobnik.

Promienice

występują obficie w planktonie mórz i oceanów. Ich szkieleciki opadają w

ogromnych ilościach na dno, tworząc muły radiolariowe, które z biegiem czasu ulegają przemianie na

dwoiste skały osadowe. Promienice więc należą więc do organizmów skałotwórczych.

Filogeneza sarkodowców

Omówione pierwotniaki rozwinęły się prawdopodobnie z wiciowców, być może z gromady

Chrysomonadina (bliskiej Dinoflagellata).

Rozwój Sarcodina odbywał się z podniesieniem złożoności budowy wewnętrznej i

komplikowaniem cyklu życiowego, np. wśród Foraminifera od skorupek początkowo prostych i

zlepionych z różnych materiałów, do skorupek o skomplikowanym kształcie i tworzonych tylko z soli

wapnia.

Wydaje

się nie ulegać wątpliwości bliskie pokrewieństwo wszystkich gromad z podtypu

Acantharia, natomiast dyskusyjne są ich powiązania z Rhizopoda: niektórzy badacze skłonni są

dopatrywać powiązań Acantharia nie z Rhizopoda z Dinoflagellata i Chrysomonadina (blisko

spokrewnionymi z poprzednimi).

Typ: Apicomplexa

Charakterystyka

Obejmuje

wyłącznie pasożytnicze formy, z wyraźnie widocznymi adaptacjami do tego trybu

życia (zanikają u nich zbędne przy ich sposobie życia organelle ruchu oraz pobierania pokarmu,

pozyskiwanego w drodze osmozy lub pinocytozy). W rozwoju występuje u nich przemiana pokoleń.

U Apicomplexa przynajmniej w części cyklu (u sporozoitów) występuje zespół specyficznych

organelli, tworzących tzw. kompleks apikalny, złożony z rurkowatych mikronem, prawdopodobnie

związanych z workowatymi elementami, nazywanymi raptoriami (prawdopodobnie zawierające

enzymy). Zakończenia wspomnianych organelli przechodzą przez tzw. pierścień biegunowy, położony

centralnie na przedzie ciała. Kompleks apikalny ułatwia najprawdopodobniej przeniknięcie do wnętrza

komórek żywiciela.

Do typu Apicomplexa należy tylko jedna gromada - Sporozoa (sporowce).

Gromada: Sporozoa - sporowce

Dla sporowców, jedynej gromady Apicomplexa, charakterystyczne są wszystkie cechy typu. Są

to pasożyty, potykane zarówno u kręgowców, jak i bezkręgowców. W większości przypadków mają

dobrze rozwinięty kompleks apikalny i tzw. mikropory, będące wpukleniami błony komórkowej,

ułatwiającymi pinocytozę.

Cykl

życiowy sporowców obejmuje pokolenie bezpłciowe oraz pokolenie płciowe. Po dostaniu

się do komórek żywiciela sporozoit dzieli się na tzw. merozoity, które rozwijają się w nowe pokolenie

sporozoitów. Proces ten może być powtórzony kilka razy i ma charakter rozmnażania bezpłciowego

(zachodzące w nim podziały jądra są mitotycznego typu). Wreszcie część sporozoitów rozpoczyna

gamogonię, to jest wytwarzanie po podziałach - w miejsce merozoitów - gamet męskich i żeńskich,

różniących się rozmiarami (anizogamet), które po zlaniu w zygotę, co zwykle zachodzi w drugim

żywicielu (bowiem dla wielu sporowców charakterystyczna jest zmiana żywiciela), jak to widzimy u

Plasmodium vivax - zaradźca malarii.

W gromadzie Sporozoa wyróżnia się trzy podgromady:

Gregarinomorpha - gregariny a. hurmaczki

Coccidiomorpha - sporowce właściwe

Piroplasmida

Podgromada: Gregarinomorpha - gregaryny

Drofozoity

gregaryn

żyją w świetle jelita bądź jamach ciała różnych bezkręgowców. Ciało ich

podzielone jest na dwie lub trzy części:

1. Epimeryt, położony na początku ciała i służący do przyczepiania się do tkanek żywiciela (nie

zawsze występuje).

2. Protomeryt, część krótsza od następnej, ale większa od osadzonej na niej epimerytu.

3. Deutomeryt, największa część ciała, zawierająca jądro.

Gregaryny

zdolne

są do wolnego, bardzo specyficznego poruszania. Część z nich przemieszcza

się wyginając całe ciało, którego pellikula pokryta jest submikroskopowej wielkości żeberkami. Inne

poruszają się również wykorzystując wspomniane żeberka, z tym, że nie wyginają one ciała a

poruszają falowo same żeberka, którym ślizgania po podłożu ułatwia wydzielany przez pellikulę śluz.

Powszechnie sądzi się, że gregaryny wtórnie przeszły z pasożytnictwa wewnątrz komórek do

zasiedlania światła jelita lub jamy ciała, co spowodowało powstanie specyficznego, wtórnego sposobu

poruszania.

U

większości gregaryn nie występują sporogonia. Dwa osobniki, wolno przemieszczające się w

świetle przewodu pokarmowego (jeśli wcześniej przyczepione były do jego ścian z pomocą epimerytu,

to odrywają się od niego) po spotkaniu łączą się przednimi częściami, tworząc tzw. syzygium, i

otaczają wspólną otoczkę, pod którą osobniki zachowują nadal odrębność. Jądra dzielą się

wielokrotnie, stając się gametami męskimi w jednym, żeńskimi w drugim osobniku. Po kopulacji

gamet powstaje zygota. Ta otacza się błoną, tworząc sporę, w której w rezultacie podziałów kształtuje

się 8 sporozoitów. Cykl taki odbywa się zawsze w jednym żywicielu.

Do

Gregarinomorpha

należy około 500 gatunków, z których do bardziej znanych należy

Corycella armata, znana z jelita wodnego chrząszcza Gyrinus natator, bardzo pospolity gatunek

Gregarina polymorpha, żyjący w świetle jelita chrząszcza mączniaka (Tenebrio molitor, często

spotykany w zapasach domowych mąki i kasz), zwykle w towarzystwie innych gatunków z tego

rodzaju (G. cuneata i G. steini).

Podgromada: Coccidimorpha - sporowce właściwe

Są to drobne pierwotniaki, pasożyty wewnętrzkomórkowe, o ciele kulistym lub jajowatym. W

rozwoju występuje przemiana pokoleń (oprócz dwóch gatunków, pasożytujących w ciele

wieloszczetów).

Znanym

pasożytem z tej grupy jest zarodziec malarii (Plasmodium vivax), dostający się do

organizmu człowieka w czasie ukłucia przez samicę komara widliszka. Przekazane ze śliną komara

sporozoity wraz z krwią dostają się do narządów wewnętrznych, zwłaszcza trzustki i wątroby, i tam

wnikają do komórek układu śródbłonkowego. Okres pobytu zarodźca w komórkach układu

śródbłonkowego (zwanych stadium egzoerytrocytalnym) trwa do kilku miesięcy - i w tym czasie nie

ma tego pasożyta w krwinkach. W tym okresie zarodziec przechodzi przez szereg podziałów

(schizogonię), w rezultacie których powstają organizmy potomne, zwane kryptozoitami (jest to w

istocie pierwsze pokolenie merozoitów). Te, po opuszczeniu komórek układu śródbłonkowego,

wnikają do krwinek, przekształcając się w schizonty, odżywiające się plazmą krwinek. Okres wzrostu

schizonta w krwince kończy się po 38 godzinach, po czym schizont traci zdolność ruchu a jego jądro

dzieli się wielokrotnie na 10 - 20 jąder potomnych. Od wniknięcia kryptozoita (merozoita) do krwinki

do powstania nowego pokolenia merozoitów mija 48 godzin, po czym ciało krwinki rozpada się a

proces powtarza ponownie. Rozpadowi krwinek towarzyszy podniesienie temperatury, następujące

cyklicznie co 48 godzin. Po serii schizogonii, część merozoitów nie powtarza cyklu przekształcania w

schizonty, ale po wniknięciu do krwinek daje początek makro- i mikrogametom.

Dalszy rozwój gametocytów możliwy jest jedynie wtedy, gdy zostaną wessane wraz z krwią

przez samicę widliszka. W jej ciele następuje ukształtowanie ostateczne gamet a po ich połączeniu

powstanie wrzecionowatej zygoty, nazywanej ookinetydą. Przenika ona zewnętrznych komórek jelita,

gdzie zaokrągla się, otacza elastyczną błoną i tworzy tzw. sporocystę. We wnętrzu rosnącej sporocysty

w drodze wielokrotnego podziału powstaje do kilku tysięcy sporozoitów, które po pęknięciu

sporocysty dostają się do gruczołów ślinowych komara, skąd, po ukłuciu, mogą wniknąć do krwi

człowieka.

Do rodzaju Plasmodium należy więcej gatunków, różniących się między sobą długością okresu

inkubacji i częstotliwością ataków (tj. uwalniania sporozoitów z krwinek). U P. malariae inkubacja

trwa 20 - 35 dni a ataki powtarzają się co 3 dni, zaś u P. falcipatum okres utajniony ma 7 - 12 dni, zaś

ataki występują nieregularnie.

Podgromada: Piroplasmida

Są to bardzo małe pasożyty, nie mające w całym cyklu rozwojowym wici i nie tworzące spor.

Zasiedlają one erytrocyty i leukocyty kręgowców a w cyklu życiowym mają jeszcze żywiciela

pośredniego, którym są kleszcze. W przypadku występowania Piroplasmida u przeżuwaczy (u których

wywołują ciężkie schorzenia, często kończące się padnięciem zwierząt) uważa się, że zajęły one niszę

ekologiczną zarodźców, jako że przeżuwacze na malarię nie chorują.

Szczególne znaczenie jako pasożyty mają gatunki z rodzaju Babesia, zwłaszcza B. bovis (żyjący

w Europie i północnej Afryce) i B. caballi, wywołujący choroby koni. Innymi pasożytami są gatunki z

rodzaju Theileria, których cykl życiowy (mimo praktycznego znaczenia pierwotniaków z tego rodzaju)

nie został jeszcze dostatecznie poznany.

Filogeneza Apicoplexa

Uważa się, że wyjściową grupą w obrębie Apicomplexa były pasożytujące w przewodzie

pokarmowym wiciowce, które początkowo atakowały krwinki ścian przewodu pokarmowego z

zewnątrz, a następnie stały się pasożytami wewnątrzkomórkowymi; z tych ostatnich rozwinęły się

gregaryny, przechodzące wtórnie do życia w świetle przewodu pokarmowego (i jamy ciała).

Typ: Microsporobionta

Charakterystyka

Należą tu wewnątrzkomórkowe pasożyty, tworzące spory, zwierające jedną komórkę

pełzakowatego charakteru (nazywaną sporoplazmą). Spora ma często charakterystyczne,

wystrzeliwane nici biegunowe. Należące do tego typu gatunki odżywiają się osmotycznie.

Do

ciała żywicieli Microsporidia dostają się wraz z pokarmem. W przewodzie pokarmowym

spory otwierają się i wyrzucają nić biegunową, która wypycha z okrywającej sporę błony pełzakowatą

postać młodocianą (planont), mierzący zaledwie około 1um. Planont przenika do nabłonka jelita i

wytwarza schizonta, niewiele różniącego się budową a jedynie nieco większego. Schizonty wędrujące

w okresie dorastania przez komórki jelita dostają się do hemolimfy i przenikają do odpowiednich dla

nich tkanek. W nich rosną, przechodzą w stadium wielojądrowe, które rozpada się na jednojądrowe

merozoity, ponownie wyrastające w schizonty, dzielące się na dwujądrowe komórki - diplokarya,

uważane przez wielu badaczy za autogametocyty. W dalszym rozwoju oba jądra ponownie zlewają się

z sobą i dzielą mitotycznie a po rozdzieleniu jąder i plazmy powstają sporoblasty a następnie spory, w

różnej liczbie, zwykle charakterystycznej dla poszczególnych taksonów.

Z bardziej znanych form, należących do typu Microsporobionta wymienić można rodzaj

Nosema, w którym największą rolę - jako pasożyty - odgrywają N. apis (żyjący w ciele pszczół i

wywołujący u nich chorobę zwaną mosematozą), czy też N. bombycis u jedwabnika (Bombyx mori) i

N. cuculi, pasożyt małp.

Filogeneza Microsporobionta

Nieodzowne jest podkreślenie, że wszystkie Microsporobionta pozbawione są mitochondriów,

co według wielu zmusza do uznania ich za najprymitywniejszą grupę pierwotniaków, nie związaną

bezpośrednio z innymi typami. Nie można jednak wykluczyć, że jest to cecha wtórna związana ze

skrajnie daleko posuniętą adaptacją do pasożytniczego trybu życia.

Typ: Ciliphora - orzęski

Charakterystyka

Mimo

wyjątkowego zróżnicowania morfologicznego Ciliphora, stanowią one jednak bez

wątpienia jedną, połączoną więzami pokrewieństwa grupę, wyraźnie oddzieloną swoistym zespołem

cech od innych pierwotniaków.

Orzęski to pierwotniaki o stosunkowo dużych rozmiarach, mierzące do 300 u długości. Ciało

ich ma stosunkowo stały kształt dzięki powstaniu charakterystycznej dla Ciliphora „warstwy korowej”

- korteksu, w skład której oprócz błony komórkowej wchodzi system alweoli, spłaszczonych,

ograniczonych błoną pęcherzyków, zwykle rozmieszczonych regularnie i usztywniających pellikulę.

Funkcję tę może potęgować powstanie we wnętrzu alweoli płytek z białek lub polisacharydów.

Warstwa korowa powstaje kosztem zewnętrznego słoja ektoplazmy, pod którym leży drugi jej słój -

tzw. epiplazma, przechodzący w endoplazmę.

W

plaźmie orzęsków spotykamy wspomniane już wcześniej organella, niekiedy o budowie

bardziej złożonej, niż u innych pierwotniaków. Widzimy to chociażby w przypadku wodniczek

tętniących, często zaopatrzonych w kanaliki doprowadzające. Zarówno pęcherzyk centralny

wodniczki, jak i kanaliki, mają włókienka, pozwalające na ich kurczenie. Wodniczka tętniąca (o ile

występuje) ma przy tym stałe położenie, a to wskutek wytworzenia sporego poru wyprowadzającego.

U pantofelka - Parameciu caudatum, mającego dwie wodniczki, działają one na przemian: gdy w

jednej napełnia się pęcherzyk centralny, to w drugiej gromadzi się płyn w kanalikach osmotycznych.

U

większości Ciliphora spotykamy rzęski (cilii), ułożone w rzędy (nazywane kinetami).

Czasami tworzą złożone organlle - szczecinki (cirri) lub błonki (membranelle). Cechą typową - i

wyróżniającą pierwotniaki zaliczane do tego typu - jest obecność tzw. superpellikularnej

infrastruktury, to jest zespołu włókienek i tubuli, związanych z kinetosomami i tworzącymi złożoną

sieć, oplatającą bezpośrednio pod pellikulą ciało pierwotniaka.

Jedynym miejscem na powierzchni ciała nie pokrytym pellikulą jest cytostom, często położony

na dnie specjalnego zagłębienia - peristomu. Rzęski wokół cytostomu mogą różnić się wyglądem i

tworzyć tzw. pseudomembranelle, których ruch ułatwia schwytanie pokarmu i wprowadzenie go do

cytostomu, za którym znajduje się przełyk komórkowy - cytopharynx, którego ścianki wzmacniają

nematodesmy, tworzone przez wiązki mikrotubuli. Za przełykiem komórkowym powstają wodniczki

tętniące, poruszające się w ciele orzęsków po określonej drodze, by na końcu usunąć nie strawione

resztki przez specjalny otwór - cytopage (widoczny tylko w momencie wyrzucania resztek wodniczki i

nie strawionego pokarmu). Cytostom u wielu gatunków Ciliphora zanika a pobieranie pokarmu

odbywa się wówczas w drodze osmozy.

U

orzęsków często spotykamy trichocysty, wśród których wyróżnia się zwykle dwa typy:

nietoksyczne i toksyczne (toxocysty). Są to twory butelkowatego kształtu, umieszczone w rzędach. Po

wyrzuceniu zawartości trichocysty do otoczenia krzepnie ona w długie, często spiralnie skręcone nici,

które mogą być zakończone kolcami.

Orzęski rozmnażają się najczęściej w drodze podziału poprzecznego, z powstaniem wielu

organelli od nowa. Rzadziej podziały mają charakter podziałów wielokrotnych, zachodzących

zazwyczaj w cystach. W tym przypadku mogą kolejno po sobie następować liczne podziały na dwie

części (każdemu podziałowi jądra towarzyszy podział plazmy) lub też tylko wielokrotne podziały

jądra, a następnie podporządkowanie fragmentów plazmy poszczególnym jądrom. U niektórych

Ciliphora spotyka się też rozmnażanie bezpłciowe w drodze pączkowania.

Proces

płciowy u orzęsków ma specyficzny charakter, co związane jest z właściwą im budową

aparatu jądrowego, odmienną niż u innych pierwotniaków. W skład aparatu jądrowego wchodzą dwa

jądra: duży makronukleus (macronucleus) i mały mikronukleus (micronucleus). Różnią się one nie

tylko wielkością, ale i funkcją: makronukleus bierze udział w sterowaniu procesami wegetatywnymi

(odżywiania, ruchu itp.), natomiast mikronukleus uczestniczy w procesach płciowych i rozmnażania.

Proces

płciowy występuje u orzęsków nieregularnie a jego pojawienie wywołane jest, jak się

wydaje, pogarszaniem warunków środowiskowych. Następuje wówczas zwolnienie tempa podziałów a

następnie do właściwego tylko orzęskom procesu płciowego w postaci kopulacji. Proces ten

rozpoczyna się zespoleniem dwóch osobników - koniugantów - stroną brzuszną (pellikula obu

osobników pęcznieje i łączy ściśle oba osobniki w przedniej części ciała). W miejscu zespolenia

następuje też zespolenie plazmy koniugantów (w rejonie cytostomu). Równocześnie mikronukleus

każdego z osobników koniugujących dzieli się dwukrotnie, przy czym jeden z podziałów jest

podziałem redukcyjnym (mejotycznym). Trzy z jąder potomnych zanikają a ostatnie dzieli się

ponownie na dwa haploidalne jądra, nazywane pronukleusami. Jeden z nich, pronukleus stacjonarny,

pozostaje w osobniku macierzystym; drugi - pronukleus migracyjny, przemieszcza się do ciała partnera

i łączy się tam z jego protonukleusem stacjonarnym w diploidalne jądro - synkarion. Po powstaniu

synkarionu osobniki koniugacyjne pozostają jeszcze przez pewien czas razem (np. u pantofelka przez

kilka godzin), po czym ponownie się oddzielają od siebie. W czasie procesu koniugacji makronukleusy

obu partnerów stopniowo rozpadają się i zanikają a po rozłączeniu się koniugantów następuje

rekonstrukcja aparatu jądrowego. Synkarion dzieli się trzykrotnie mitotycznie, tworząc 8 diploidalnych

jąder potomnych. Trzy z nich zanikają, jedno przekształca się w mikronukleus a pozostałe cztery

tworzą makronukleusy, przechodzące w kolejnych podziałach do osobników potomnych. Po

zakończeniu procesu reprodukcji i powstaniu osobnika z typowym aparatem jądrowym (z makro- i

mikronukleusem) rozpoczyna się ponownie okres rozmnażania bezpłciowego w drodze podziałów

poprzecznych.

Opisane losy jąder powstałych z synkarionu spotykamy nie u wszystkich orzęsków: liczba

podziałów synkarionu może być inna, odmienna może też być liczba mikronukleusów u postaci

ostatecznej.

W sumie o odrębności Ciliphora decyduje zespół cech:

1.

Dualizm

jądrowy

2.

Rzęski ułożone w kinety i powiązane subpellikularną infraciliaturą

3. Powstanie korteksu

4. Mitochondria rurkowatego typu

5.

Rozmnażanie bezpłciowe poprzez podziały poprzeczne.

Wolno

żyjące orzęski żywią się głównie bakteriami, drobnymi glonami i detrytusem; znamy

także gatunki drapieżne, żyjące kosztem innych drobnych orzęsków oraz wrotków, oraz rzadko formy

drapieżne. Orzęski są istotnym składnikiem pożywienia wielu zwierząt wodnych a ze względu na

masowość występowania i różne wymagania środowiskowe wiele gatunków wykorzystywanych jest

jako bioindykatory czystości wód.

Wyraźne wyodrębnienie typu Ciliphora w obrębie królestwa Protista nie oznacza, że stosunki

pokrewieństwa między nimi i wynikający z nich podział systematyczny są równie jasne. Zmiany, jakie

zachodziły w klasyfikacji Ciliphora były bardzo znaczne i do dziś trudno mówić o jednolitym

poglądzie na ich klasyfikację. Często przyjmowany jest system, według którego w obrębie orzęsków

wyróżnia się 4 gromady:

Holotricha - równorzęse

Spirotricha - skrętorzęse

Peritricha - wieńcorzęse

Suctoria - bezrzęski

Przyjmując zaprezentowany podział należy jednak zaznaczyć, że równie często używany jest

podział, w którym orzęski podzielone są na trzy gromady - Kinetofragminophora, Oligohymenophora i

Polyhymenophora. Do pierwszej z wymienionych gromad zalicza się część Holotricha, Suctoria i rząd

Entodiniomorpha z gromady Spirotricha, do drugiej pozostałe rzędy Holotricha i Peritricha a ostatnia

(Polyhymenophora) odpowiada Spirotricha, ale bez rzędu Entodiniomorpha. W tym przypadku, jak i w

przedstawionych wcześniej zmianach klasyfikacji wszystkich Protista chodzi o odmienności

nazewnictwa (nomenklatury), ale rzeczywiste różnice w poglądach na stosunki pokrewieństwa.

Przyjęty przez autorów podział wydaje się być bardziej uzasadniony w świetle dotychczasowych

wiadomości.

Gromada: Holotricha - równorzęse

Należące tu orzęski odznaczają się równomiernym urzęsieniem całego ciała, złożonych z

krótkich, delikatnych rzęsek, ułożonych w południkowo biegnące rzędy. U form osiadłych urzę sienie

może być znacznie zredukowane. Do omawianej gromady należy ponad 2000 gatunków, najczęściej

prowadzących swobodny tryb życia. Należą tu między innymi pantofelki - Paramecium, z pospolitymi

gatunkami P. caudatum i P. aurelia, spotykany w wodzie i wilgotnej glebie Colpoda cucullus (o ciele w

kształcie fasoli i cytostomem osadzonym na dnie głębokiego zaklęśnięcia perystomalnego). Gatunek

ten, o długości około 100 µm, odżywia się bakteriami i odgrywa prawdopodobnie istotną rolę w

regulacji ich liczebności. Do omawianej gromady należą też gatunki drapieżne, wśród których zwraca

uwagę Didinium nasutum o urzęsieniu zredukowanym do kilku pasm, otaczających równoleżnikowo

całe ciało. Drapieżnik ten, mierzący 80 - 200 µm, może pożreć nawet większego od niego pantofelka;

odżywia się on wyłącznie innymi orzęskami.

Duże szkody w hodowlach ryb może wyrządzić duży (mierzący od 100 do 100 µm długości),

kulisty Ichtyophthirius multifiliis, pasożytujący w skórze ryb. umieszcza się on pod nabłonkiem skóry,

otacza cystą i dzieli się w niej wielokrotnie na kilkaset małych osobników, o wielkości około 20 µm.

Młodociane formy opuszczają cystę i zarażają tę samą lub też inną rybę, przechodząc gruntowną,

głęboką metamorfozę i osiągając kształty i wymiary postaci dorosłej.

Groźnym pasożytem człowieka jest Balantidium coli, żyjący w jelicie grubym i mogący

wywołać zakłócenie jego działania, objawiające się biegunką i doprowadzić do ciężkich owrzodzeń.

Inny gatunek z tego rodzaju, B. duodeni, występuje licznie w dwunastnicy żab.

Wśród Holotricha znane są również formy pozbawione aparatu gębowego. Są to wyłącznie

gatunki pasożytnicze, spotykane głównie w jelicie pierścienic i zaliczane do odrębnego rzędu

Astomata. Należy do niego między innymi Anoplophrya lumbrici, żyjący w jelicie dżydżownicy.

Utrata aparatu gębowego u Astomata wiąże się z ich pasożytniczym trybem życia.

W gromadzie Holotricha wyróżnia się zwykle 7 rzędów, z których wspomnimy tylko kilka.

Rząd Gymnostomata charakteryzuje się cytostomem pozbawionym dodatkowych struktur i

leżącym na powierzchni ciała (a nie w zagłębieniu peristomalnym). Należą tu między innymi rodzaje

Holophrya, do którego należą gatunki drapieżne, oraz Nasulla, obejmujący formy glonożerne.

Barwniki stanowiących pokarm glonów zabarwiają na różne kolory wodniczki tętniące wspomnianych

orzęsków.

Rząd Astomata, jak już wspomniano, charakteryzuje się brakiem aparatu gębowego u

należących do niego gatunków. U części gatunków powstały specjalne struktury, pozwalające na

przymocowanie pierwotniaków do ścian przewodu pokarmowego żywiciela. Astomata rozmnażają się

w drodze pączkowania.

Rząd Trichostomata obejmuje zarówno formy wolnożyjące (jak Colpoda cucullus i inne gatunki

z tego rodzaju) i pasożytnicze (Balantidium). Wszystkie gatunki z tego rzędu mają cytostom

umieszczony w zagłębieniu i specjalnie urzęsienie gębowe, ułatwiające wprowadzenie pokarmu do

cytostomu.

Do

rzędu Hymenostomatida zaliczane są orzęski, u których orzęsienie gębowe tworzy cztery

organelle - trzy ukośne błonki i leżącą naprzeciw nich błoną undulipodialną. Do tego rzędu należy

rodzaj Paramecium, należący do najlepiej zbadanych orzęsków. Mimo to do dzisiaj nie jest pewne, czy

poznana została cysta przetrwalnikowa Paramecium, oraz w jakich warunkach dochodzi do jej

powstania.

Gromada: Spirotricha - skrętorzęse

Należące to orzęski odznaczają się silnym rozwojem rzęsek w okolicy gębowej - tworzących

tam spiralę poprzecznych błonek, ułatwiających napędzanie pokarmu do cytostomu. Spirala ta jest

zwinięta w kierunku zgodnym z ruchem wskazówek zegara, jest więc prawoskrętna. Ciało Spirotricha

mogą pokrywać drobne rzęski, niekiedy szczecinki (cirri); zdarza się też całkowita redukcja rzęsek.

Do pospolicie spotykanych w naszym kraju gatunków z gromady Spirotricha należą między

innymi Stentor coeruleus - trąbik, Spirostomum ambiguum i Stylonychia mutilus.

Trąbik - Stentor coeruleus (jak i inne gatunki z tego rodzaju) prowadzi osiadły tryb życia. Jego

duże ciało (osiągające do 2 mm) ma charakterystyczny kształt trąbki, której nasadą przyczepia się do

podłoża a rozszerzona część wierzchołkowa stanowi tarczę gębową otoczoną spiralą rzęsek.

Charakterystyczną cechą budowy trąbika jest zwielokrotniony aparat jądrowy, składający się z

połączonych w łańcuszek makronukleusów i kilku leżących w pobliżu mikronukleusów. Silnie

rozwinięty układ kurczliwych włókien subpelikularnych umożliwia temu gatunkowi kurczenie ciała

przy podrażnieniu w małą grudkę. Omawiany gatunek wskutek dużej zdolności regeneracji (może być

pocięty na drobne części i jeśli mają one chociaż po jednym makronukleusie i mikronukleusie, to w

krótkim czasie - 2 do 3 godzin - odtwarzają ponownie ponownie cały organizm) wykorzystywany jest

w licznych doświadczeniach, zmierzających do poznania tego zjawiska.

Spirostomum ambiguum występuje pospolicie w różnych zbiornikach słodkowodnych. Gatunek

ten, osiągający nawet do 3 mm długości, ma podobnie jak poprzedni zwielokrotniony aparat jądrowy.

Kształtem ciała S. ambiguum przypomina woreczek, którego górną część otacza słabo zwinięta spirala

rzęsek.

Do

często spotykanych gatunków należy także, jak wspomniano, Stylonychia mutilus,

charakteryzująca się występowaniem szczecinek - cirri, stanowiących zespół rzęsek, otoczonych

wspólną błoną. Za pomocą szczecinek, stanowiących aparat ruchowy, Stylonychia może pływać,

wykonywać skoki lub kroczyć po podłożu. Uszkodzenie jednej ze szczecinek powoduje w następstwie

zanik innych a następnie całkowitą odbudowę ich układu. Podobnie dzieje się i przy podziale

poprzecznym: tak więc procesy regeneracji przypominają procesy podziału i związane są początkowo

z odróżnicowaniem istniejących struktur a następnie ich tworzeniem od nowa.

Wśród Spirotrycha występuje interesująca grupa gatunków symbiotycznych (wydzielana w rząd

Entodiniomorpha), bytujących w różnych odcinkach przewodu pokarmowego niektórych ssaków.

Charakterystyczną dla tych gatunków cechą jest zredukowanie orzęsienia do spirali okołogębowej i

pęczków lub wieńców rzęsek umieszczonych w różnych częściach ciała. Także inne organella

gatunków zaliczanych do Entodiniomorpha mogą być swoiście ukształtowane, umożliwiając im

przebywanie w specyficznym środowisku (najczęściej w przedżołądku przeżuwaczy). Ciało orzęsków

z tego rzędu otacza silny pancerzyk pellikularny, odporny na urazy grożące ze strony twardych

fragmentów pokarmu. Niektóre gatunki mają też szkielet wewnętrzny, chroniący przed uciskiem aparat

jądrowy i wodniczki. Otwór gębowy, położony na przednim odcinku ciała, otacza spirala

okołogębowa, służąca w niektórych przypadkach za organellum ruchu. Orzęski te występują w

ogromnych ilościach: w jednym cm

3

treści żwacza krowy może być nawet do 2 min osobników. Wśród

Entodiniomorpha są gatunki bakteriożerne, drapieżne (będące dla żywiciela formami

komensalicznymi) i zdolne do rozkładania celulozy lub skrobi (i uznane za właściwe symbionty). Do

tej ostatniej grupy przywiązywano dawniej duże znaczenie, uważając, że tylko poprzez nie żywiciel

jest w stanie wykorzystać jako pokarm celulozę: doświadczenia wykazały jednak, że żywiciel może

bez trudności żyć także przy ich nieobecności. Obecnie sądzi się raczej, że Entodiniomorpha są

uzupełniającym - lecz nie niezbędnym - źródłem białka dla swoich gospodarzy.

Gromada: Peritrycha - wieńcorzęse

Typową cechą wieńcorzęsych jest wyraźne zaznaczenie osiowej symetrii ciała. Przedni biegun

ciała otoczony jest dwoma lewoskrętnymi wieńcami rzęsek: zewnętrznym, tworzonym przez jeden ich

rząd (haplokinetyda), oraz wewnętrznym, na który składają się trzy rzędy rzęsek (polikinetyda). Rzęski

tworzące wieńce nie łączą się w błonki rzęskowe. Reszta ciała pozbawiona jest w zasadzie urzęsienia;

tylko u gatunków wolno pływających lub też u młodych form rozwojowych gatunków osiadłych (a te

przeważają w gromadzie Peritricha) występuje dodatkowy wieniec rzęsek w tylnej części ciała.

Gatunki osiadłae z (rzędu Sessilia) mają zwykle ciało kieliszkowatego kształtu i przytwierdzone są do

podłoża (mogą nim być zarówno różne przedmioty zalegające dno, jak i organizmy żywe, rośliny,

pancerze mięczaków i skorupiaków, a nawet odnóża i aparaty gębowe skorupiaków i owadów

wodnych) za pomocą tzw. nóżki, kurczliwej lub sztywnej. Do rzędu Sessilia należą pospolite w

wodach słodkich wirczyki - Vorticella, o kurczliwej nóżce, oraz tworzące kolonie gatunki z rodzaju

Carchesium. Wśród form kolonijnych zwraca uwagę Zoothamnium jest przede wszystkim

zróżnicowanie osobników w jej obrębie. Obok normalnie zbudowanych osobników występują także w

kolonii Zoothamnium znacznie większe osobniki (makronty), o zredukowanym peristomie i odżywiane

przez połączenie nóżki z osobnikami normalnymi.

Drugi

rząd w omawianej gromadzie - Mobilia - obejmuje gatunki pasożytnicze, bytujące na

skórze i powierzchniach oddechowych (rzadziej narządach wewnętrznych) zwierząt wodnych. Do

rzędu tego należą pospolite pasożyty ryb z rodzaju Trichodina, występujące na ich skrzelach. Na dolnej

stronie ciała gatunków z rodzaju Trichodina (i innych Mobilia) tworzy się silna przyssawka,

umożliwiająca przytwierdzanie do żywiciela. W jej skład wchodzą dwa rzędy rzęsek i leżący w głębi

przyssawki charakterystyczny wieniec szkieletalny.

Peritricha

rozmnażają się poprzez podziały podłużne, inaczej niż pozostałe Ciliphora, a

podobnie jak Mastigophora. Także koniugacja u wieńcorzęsych może różnić się od typowej dla innych

orzęsków: zdarza się bowiem często, że jeden z koniugantów jest większy i u form osiadłych nie

odrywa się od podłoża (zachowując typową budowę postaci troficznej), natomiast drugi powstaje w

wyniku przyspieszonych podziałów, jest mniejszy od osobników troficznych i nie przytwierdza się do

podłoża. Po odszukaniu koniuganta dużego (makrokoniuganta) łączy się z nim bokiem, przekazuje

cały aparat jądrowy i ginie.

Gromada: Suctoria - bezrzęski

Postacie

dorosłe Suctoria pozbawione są zupełnie rzęsek, występujących jedynie u wolno

pływających postaci larwalnych, podczas gdy formy dorosłe prowadzą zawsze osiadły tryb życia.

Bezrzęski odznaczają się charakterystycznym, im tylko właściwym sposobem pobierania pokarmu za

pomocą rurek ssących - tentakuli. Niektóre gatunki mają również podobnie zbudowane rurki, lecz

służące do celów obronnych. Za pomocą tentakuli mogą Suctoria wysysać swą zdobycz lub wciągać ją

w całości do wnętrza ciała (w zależności od rozmiarów zdobyczy).

Bezrzęski rozmnażają się bezpłciowo, wytwarzając. Oddzielający się od osobnika

rodzicielskiego młody osobnik potomny różni się od dorosłego zwierzęcia nie tylko mniejszymi

rozmiarami ciała, lecz także budowę: nie ma on zwykle tentakuli, natomiast ciało jego opasuje wieniec

rzęsek. Badania wykazały, że osobniki troficzne mają pod powierzchnią ciała bezładnie rozrzucone

ciałka bazalne, chociaż nie tworzą one rzęsek; przed oddzieleniem osobnika potomnego ciałka te

skupiają się i przekazywane są tomitowi (tak nazywane są formy młodociane bezrzęsków).

Do podgromady Suctoria należy około 500 gatunków, prowadzących w postaci dojrzałej osiadły

tryb życia. W wodach słodkich żyją różne gatunki z rodzaju Tokophrya, mające dwa pęczki tentakuli

po bokach górnej części ciała. Trichophora intermedia jest jedynym z nielicznych gatunków

pasożytniczych w tej podgromadzie i żyje w skrzelach różnych ryb, czerpiąc z nich ssawkach

pożywienie.

Do Suctoria należy pasożytujący na innych bezrzęskach Tachyblaston ephelotis; u gatunku tego

występuje przemiana pokoleń; jedno z pokoleń prowadzi pasożytniczy, a drugi osiadły tryb życia.

Filogeneza Ciliophora

Jak

się przypuszcza, grupą najbardziej zbliżoną do przodków orzęsków są prawdopodobnie

Gymnostomata z gromady Holotricha, charakteryzujące się niższym stopniem specjalizacji niż inne

orzęski. Dowodzi to zwykle nie występujące zróżnicowanie aparatu rzęskowego oraz brak

dodatkowych struktur aparatu gębowego, z cytostomem leżącym na powierzchni ciała, a nie w

specjalnym zagłębieniu. Z orzęsków podobnych do Gymnostomata rozwinęły się - niezależnie, z

różnych grup wyjściowych - Spirotricha i Peritricha. Ostatnia gromada, Suctoria - bezrzęski, również

powstała w powiązaniu z gromadą Holotricha, z tym iż rozwinęła się ona prawdopodobnie z bardziej

wyspecjalizowanej grupy orzęsków.

Stosunki pokrewieństwa w królestwie Protista

Jak wspomniano, brak jest jeszcze dostatecznie jednoznacznego obrazu powiązań między

głównymi liniami rozwojowymi pierwotniaków. Przyjmuje się najczęściej, że wyjściowa grupa

zbliżona była do obecnych Mastigophora, a więc, że wszystkie pierwotniaki rozwinęły się z form

mających wici. Być może dosyć szybko oddzieliły się od wspólnego pnia orzęski - Ciliophora, co

tłumaczyłoby ich daleko posuniętą odrębność. Wielu badaczy sądzi jednak, że rozwinęły się one z

grupy, przypominającej współczesne Dinoflagellata. Z tego samego pnia rozwojowego mogły też

powstać i sarkodowce - Sarcodina.

Znacznie bardziej niejasne jest stanowisko pozostałych typów pierwotniaków. nie wydaje się,

by tworzyły one jedną linię rozwojową a stanowisko Microsporobionta - nie mających, zdaniem

niektórych pierwotnie, mitochondriów - pozostaje całkowicie niejasne. Wspomniany typ może być

przeciwstawiany wszystkim innym pierwotniakom (jeśli teza o pierwotnym braku mitochondriów

okazałaby się prawdziwa), bądź też zbliżać do Myxosporida (z którymi często jeszcze jest łączony w

jeden typ Cnidosporidia). Wydaje się, że przedwczesne są jeszcze próby określonego obrazu

stosunków pokrewieństwa w obrębie Protista i zagadnienie to lepiej pozostawić otwartym.