Model ci ˛

agły...

Modele matematyczne w biologii

wykład 2.

Marcin Zygmunt

1

1

Wydział Matematyki Stosowanej

AGH

Kraków

e-mail: [e-mail]

semestr zimowy 2009/2010

Model ci ˛

agły...

Model logistyczny

Zakładamy, ˙ze ´srodowisko jest zamkni ˛ete. Ewolucj ˛e układu
opisuje równanie:

dN

dt

= rN



1 −

N

K



,

r, K > 0

Współczynnik rozrodu per capita jest równy N 1 −

N
K

.

Współczynnik K nazywany jest pojemno´sci ˛

a ´srodowiska.

Rozwi ˛

azaniem jest funkcja

N (t) =

N

0

Ke

rt

K + N

0

(e

rt

− 1)

.

Układ ewoluuje w kierunku stanu stacjonarnego N

∗

(t) ≡ K

, tj.

lim

t→+∞

N (t) = K .

Model ci ˛

agły...

Model logistyczny

Posta´c bezwymiarowa

Posta´c bezwymiarowa, to posta´c równania, w której nie
wyst ˛epuj ˛

a jednostki miar.

ZALETY

1

Jednostki zwi ˛

azane z poszczególnymi zmiennymi i

parametrami nie odgrywaj ˛

a ˙zadnej roli – poj ˛ecia „mały” i

„du˙zy” maj ˛

a znaczenie wył ˛

acznie porównawcze

(relatywne);

2

W postaci bezwymiarowej zmniejsza si ˛e liczba
parametrów – parametry modelu wyj´sciowego s ˛

a

grupowane w celu otrzymania nowych, bezwymiarowych
parametrów. Owe parametry bezwymiarowe lepiej
okre´slaj ˛

a dynamik˛e modelu.

Model ci ˛

agły...

Model logistyczny

Posta´c bezwymiarowa

du(τ )

dτ

= u(τ )



1 − u(τ )



,

gdzie

u(τ ) =

N (t)

K

,

τ = r · t .

Rozwi ˛

azaniem jest funkcja

u(τ ) =

u

0

e

τ

u

0

e

τ

+ 1 − u

0

.

Model ci ˛

agły...

Punkty stacjonarne

Rozwi ˛

azanie stałe w czasie, tj. u(t) = u

∗

=

Const(t),

nazywamy punktem stacjonarnym.

WARUNEK na istnienie punktu stacjonarnego
W modelu ogólnym

du(t)

dτ

= f u(t)

,

rozwi ˛

azanie stacjonarne spełnia

f u

∗

= 0 .

Model ci ˛

agły...

Stabilno´s´c punktów stacjonarnych

Rozwi ˛

azanie stacjonarne nazywamy stabilnym, je´sli małe

zaburzenia wygasaj ˛

a w czasie.

Tj. je´sli u

∗

jest rozwi ˛

azaniem stacjonarnym, a u(t) = u

∗

+ ε(t)

innym rozwi ˛

azaniem, przy czym




ε(t)




<< 1

, to stabilno´s´c u

∗

jest równowa˙zna

lim

t→+∞

ε(t) = 0 .

Model ci ˛

agły...

Stabilno´s´c punktów stacjonarnych

Interpretacja geometryczna

Wykres funkcji f (u) = u(1 − u)

Model ci ˛

agły...

Stabilno´s´c punktów stacjonarnych

Interpretacja geometryczna

Model ci ˛

agły...

Stabilno´s´c punktów stacjonarnych

Warunek algebraiczny

Linearyzacja modelu wokół punktu stacjonarnego.
Zakładamy, ˙ze f jest przynajmniej klasy C

2

. Rozwijamy f w

szereg Taylora wokół punktu stacjonarnego u

∗

f u

∗

+ ε

= f u

∗

+

df u

∗

du

ε + o(ε)

= f

0

u

∗

ε + o(ε)

Model ci ˛

agły...

Stabilno´s´c punktów stacjonarnych

Zatem dla małych odchyle ´n ε(t) << 1 rozwi ˛

azanie

u(t) = u

∗

+ ε(t)

mo˙zemy przybli˙zy´c

du

dt

=

dε

dt

≈ f

0

u

∗

ε(t) ,

co daje nam rozwi ˛

azanie

ε(t) ≈ O



e

f

0

(u

∗

)t



Je´sli f

0

(u

∗

) < 0

, to rozwi ˛

azanie stacjonarne jest stabilne

(tj. ε(t) → 0). Je´sli natomiast f

0

(u

∗

) > 0

, to rozwi ˛

azanie

stacjonarne nie jest stabilne. Przypadek f

0

(u

∗

) = 0

nale˙zy

bada´c osobno – tutaj technika linearyzacji nie daje wi ˛

a˙z ˛

acej

odpowiedzi.

Model ci ˛

agły...

Model logistyczny, cd.

punkty stacjonarne

W modelu logistycznym (w postaci bezwymiarowej)

du(t)

dt

= u(t)



1 − u(t)



mamy dwa punkty stacjonarne

u

0

= 0

&

u

1

= 1

f

0

(u) = 1 − 2u

st ˛

ad rozwi ˛

azanie u

0

jest niestabilne, a rozwi ˛

azanie u

1

jest

stabilne, czyli rzeczywi´scie układ stabilizuje si ˛e wokół punktu
u

1

.

Model ci ˛

agły...

Model logistyczny w zastosowaniu

Gradacja owadów – choristineura fumiferana

Model rozwoju szkodnika drzew iglastych (głównie jodły
balsamicznej) z gatunku Choristineura fumiferana (Clemens)

Model ci ˛

agły...

Model logistyczny w zastosowaniu

Gradacja owadów – choristineura fumiferana

Model rozwoju szkodnika drzew iglastych (głównie jodły
balsamicznej) z gatunku Choristineura fumiferana (Clemens)
[za: D.Ludwig, D.D.Jones, C.S.Holling, Qualitative analysis of
insect outbreak systems: the spruce budworm and forest,
J. Anim. Ecol.,

47, 1978, pp 315–332]

dN

dt

= r

B

N



1 −

N

K

B



− p(N ),

p(N ) =

BN

2

A

2

+ N

2

,

gdzie pojemno´s´c ´srodowiska K

B

wi ˛

a˙ze si ˛e z zag ˛eszczeniem

igieł na drzewach (czyli z dost ˛epno´sci ˛

a po˙zywienia), a funkcja p

opisuje drapie˙znictwo głównie ze strony ptaków
Gradacj ˛

a nazywa si ˛e w le´snictwie wyst ˛

apienie du˙zej liczby

owadów w danym sezonie.