2007 by [e-mail]

1

RECEPTORY cz1



receptory to wyspecjalizowane struktury nerwowe, których podstawową funkcją jest odbieranie
i kodowanie informacji



przyjmujemy z otoczenia ok 10

9

bitów informacji (które są następnie obrabiane, część

przechodzi przez CNS) a generujemy „do” otoczenia ok 10

7

bitów (mowa, ruch etc.)



PRAWO SWOISTEJ ENERGII MULLERA - każdy receptor jest wyspecjalizowany w
odbiorze określonego rodzaju bodźca, choć może odpowiadać na działanie innego,
nieadekwatnego bodźca, jeśli jego siła jest dostatecznie duża (np. uderzenie w tył głowy daje
efekt w postaci jasnych plam przed oczami)

ślad pamięciowy

poziom świadomości

droga czuciowa

receptor

świat

Przetwarzanie energii bodźca zachodzi dwufazowo („analogowo i cyfrowo”)

Potencjał generujący powoduje miejscowy przepływ prądu i po osiągnięciu pewnej wielkości
zwanej potencjałem progowym wyzwala w pierwszej cieśni węzła nerwu dośrodkowego potencjał
czynnościowy, który jako pojedynczy impuls lub salwa dociera do CNS. Siła bodźca jest
zakodowana w częstotliwości pot. czynnościowych.

przetwornik
bodziec

generator iglic

amplituda
odkształceń

bodziec

(um)

potencjał -50
(mV)

potencjał generujący (lub receptorowy) – przetwarzanie „analogowe”

-80

potencjał +30
(mV)

salwa potencjałów iglicowych (czynnościowych)

-80

2007 by [e-mail]

2

Klasyfikacja receptorów:

1) Mechanoreceptory (dotyk, ucisk, wibracja)
2) termoreceptory (temperatura)
3) nocyceptory (bólowe)
4) chemoreceptory
5) fotoreceptory

Klasyfikacja wg Sherringtona:

1) interoreceptory
2) eksteroreceptory
3) telereceptory
4) proprioreceptory

Adaptacja
Każdy receptor charakteryzuje się dodatkowo szybkością adaptacji, możemy zatem wyróżnić te,
które



adaptują się wolno (toniczne, statyczne) – wysyłają one impulsy przez cały czas trwania
bodźca



adaptują się szybko (fazowe, dynamiczne)- wysyłają impulsy ze zmniejszającą się
częstotliwością mimo działania bodźca

Ogólnie rzecz ujmując adaptacja jest to obniżenie odpowiedzi receptora pomimo stałej obecności
bodźca. Co ma takie działanie na celu?

1) adaptacja czuciowa dostosowuje częstotliwość odpowiedzi do szybkości narastania i

stosowania bodźca

1. w przypadku receptorów szybko adaptujących się częstość wyładowań wzrasta,

jeśli wzrasta częstość stosowania bodźca – czyli nasz receptor zostanie
pobudzony tylko wtedy jeśli dany bodziec będzie działa dostatecznie szybko
(zapobiega to wytwarzaniu potencjału w odpowiedzi na wolno narastające
bodźce)

2. w przypadku receptorów wolno adaptujących się wyładowania występują ze

stałą częstotliwością tak długo, jak długo działa bodziec

2) w pewnych okolicznościach zmniejsza ilość informacji które dochodzą do mózgu.

Mechanizmy adaptacji:

1) w pierwszym przypadku mechanizm przetwarzania energii jest niezdolny do podtrzymania

potencjału generacyjnego pomimo stałego stosowania bodźca

2) w drugim przypadku generator potencjałów iglicowych staje się niezdolny do utrzymania

ciągu potencjałów – może to być spowodowane np. wzrostem przewodności błony dla
jonów K+, wzrostem aktywności Na/K-ATPazy lub inaktywacją kanałów dla Na

2007 by [e-mail]

3

warto pamiętać, że receptory odpowiedzialne za podstawowe parametry organizmu nie posiadają
zdolności adaptacji (pH, ból itp)

Intensywność, lokalizacja i jakość bodźca

Intensywność bodźca jest kodowana przez częstotliwość potencjałów czynnościowych oraz przez
liczbę zaktywowanych neuronów czuciowych. Częstotliwość ta jest proporcjonalna do wielkości
potencjału generacyjnego. Jeśli wzrasta intensywność bodźca to również wzrasta wielkość
potencjału generacyjnego (patrz wykres str 7 – siła bodźca jest proporcjonalna do wielkości
potencjału generacyjnego)

Lokalizacja bodźca odbywa się głównie w korze mózgu i jest nazywany prezentacją topograficzną.
Dodatkowo możemy mówić o:

1) polu recepcyjnym – każdy neuron czuciowy otrzymuje inf. z określonego pola czuciowego

nazywanego polem recepcyjnym. Im mniejsze jest pole tym precyzyjniejsze jest kodowanie
lokalizacji bodźca (najmniejsze pole jest w dołku środkowym oka, podobnie na opuszkach
palców. Na rękach i plecach ciężko umiejscowić punkt mechanicznej stymulacji)

2) hamowaniu obocznemu, dzięki któremu lokalizacja bodźca może być bardziej precyzyjna

bez hamowania obocznego dwa bodźca są rozpoznawane jako oddzielne jedynie wtedy, gdy

działają na dwa pola recepcyjne oddzielone od siebie przez niepobudzone pole

2007 by [e-mail]

4

definicje:



jednostka czuciowa – 1 neuron i wszystkie receptory które unerwia



pole recepcyjne – obszar z którego informacja czuciowa jest odbierana przez jedno włukno

Jakość bodźca jest kodowana przez:

1) mechanizm oznaczonej linii - bodziec jest zakodowany przez określoną drogę neuronalną,

która jest pobudzana. Dlatego drażnienie drogi w dowolnym miejscu lokalizowane jest w
receptorze (tam skąd „powienien pochodzić” dany bodziec – np. bóle kończyn
fantomowych). Nosi to nazwę Prawa Projekcji

2) bardziej złożony jest mechanizm wykorzystujący wzorzec aktywności w obrębie drogi

nerwowej przenoszącej inf. do mózgu

1. wzorzec kodowania czasowego – ten sam neuron może przewodzić dwa rodzaje

informacji w zależności od tego czy są one w postaci salw potencjałów
czynnościowych czy w sposób ciągły

2. wzorzec kodowanie przestrzennego – np. trzy neurony mogą być potrzebne do

zakodowanie różnych wrażeń smakowych – jeśli pobudzimy wszystkie poczujemy
smak kwaśny, a jeśli tylko dwa poczujemy smak słony

Czucie Skórne

Skóra zawiera receptory przystosowane do odbierania dotyku, bólu i temperatury. W większości są
to włókna bez osłonki mielinowej, przenoszące surowe somatosensoryczne wrażenia mechaniczne.
Chociaż znacznie mniej liczne, grube, zmielinizowane włókna czuciowe kodują ważne informacje
dotyczące czucia dotyku,wibracji i ciśnienia. Czucie temp i bólu jest kodowane przez cienkie
zmielinizowane włókna Aδ i niezmielinizowane włókna C

2007 by [e-mail]

5

mechanoreceptory:

1) ciałko Paciniego = dotyk i wibracje



szybko adaptujące się



koduje czucie wibracji



kiedy bodziec mechaniczny odkształca cebulowatą
torebkę, to odkształcenie jest przenoszone na
zakończenie nerwowe i powoduje depolaryzację.
Wielkość potencjału generacyjnego jest proporcjonalna
do wielkości odkształcenia.



bodziec wibracyjny powoduje stałe wyładowania
ciałka. Za każdym razem kiedy bodziec zanika i
ponownie się pojawia jest generowany potencjał



występuje tu zjawisko adaptacji (wynika to z
elastyczności torebki)



jedynie silny bodziec może skutecznie przenieść deformację do rdzenia torebki



częstotliwość wyładowań koduje częstotliwość wibracji (a nie jej intensywność)



intensywność jest kodowana przez liczbę potencjałów czynnościowych generowanych przez
każdą deformację a także przez liczbę pobudzonych ciałek

2) Ciałko Meissnera = częstość



szybko adaptujące się



małe pole recepcyjne



informuje o częstości stosowania bodźca

3) Ciałko Merkela



wolno adaptujące się



małe pole recepcyjne



służy do kodowania lokalizacji bodźca



przetwornikiem energii bodźca nie jest zakończenie nerwowe lecz są nim komórki nabłonka
tworzące tarczkę

2007 by [e-mail]

6

4) Ciałko Ruffiniego



zakończenie włókna otoczone torebką
kolagenową wypełnioną płynem



duże pole recepcyjne – każde
odkształcenie lub rozciągnięcie skóry
powoduje depolaryzację



wolno adaptujący się receptor

Termoreceptory:

czucie temperatury jest kodowane przez termoreceptory występujące w zakończeniach małych
włókien osłoniętych mieliną ( Aδ ) i włókien bez osłonki - C. Kodowanie ciepła i zimna odbywa
się przez osobne receptory z oddzielnymi polami recepcyjnymi

Odbieranie ciepła



receptory wrażliwe na wzrost temperatury skóry w zakresie 38-44 C



odbierają różnicę temp. Rzędu 0,001 C/sek.



Jest ich 4-10 razy mniej niż receptorów zimna



jeśli temperatura wzrośnie powyżej 45 dochodzi do jednoczesnego pobudzenia receptorów
zimna i nocyceptorów (tzw. „paradoks uczucia chłodu”)



szybko się adaptują

Odbieranie zimna



wrażliwe na spadek temperatury skóry w zakresie 27-38 C



odbierają tempo zmian rzędu 0,004 C/sek



jeżeli temperatura spadnie poniżej 25 C wyładowania stopniowo zanikają, a dalszy spadek
temp. działa anestetyczne (przeciwbólowo)

Występuje 6 różnych kanałów Trp odpowiedzialnych za wrażliwość na różne zakresy temperatury

Kanały dla kationów, rodzina białek TRP
(transient receptor potential):

1. TRPV1 – aktywacja 43

o

C i kapsaicyna

(papryka chili)

2. TRPV2 – aktywacja 53

o

C

3. TRPV3 – aktywacja 33

o

C

4. TRPM8 – aktywacja 25

o

C i mentol

5. TRPA1 – aktywacja 17

o

C

Niektóre receptory zimna posiadają również Trp1 wrażliwe na T>43 C – „paradoksalne uczucie
chłodu”

2007 by [e-mail]

7

Nocyceptory:



receptory bólu znajdują się na wolnych zakończeniach nerwowych cienkich włókien Aδ lub C



bodźce adekwatne dla nocyceptorów to każdy rodzaj bodźca o odpowiednio dużej sile (np.
bodziec cieplny 100x silniejszy od bodźca adekwatnego dla termoreceptora.



Nie adaptują się



Rozmieszczenie receptorów :



skóra



błony śluzowe i surowicze



rogówka



torebki narządów miąższowych (nie bolą narządy miąższowe tylko ich torebki)



przewody wyprowadzające



opony mózgowia (nie boli nas głowa tylko zazwyczaj albo naczynia albo opony)



okostna, naczynia, mięśnie



BRAK w śluzówce przewodu pokarmowego, w mózgu i na pow. stawowych

Dwa rodzaje czucia bólu wynikają z zastosowania silnego szkodliwego bodźca na skórę:

szybki (ostry)

– małe pola recepcyjne

- impulsy przewodzone przez Aδ grupy III (15-30m/s)

- dochodzą do kory SI przez szlak rdzeniowo-wzgórzowy i są

reprezentowane topograficznie

ból

wolny (rozlany)

– impulsy przewodzone przez włókna C grupy IV

- docierają do kory SII przez układ

rdzeniowo-siateczkowo-wzgórzowy

- kolaterale tego układu przechodzą przez twór siatkowaty pobudzając

włókna szlaku, który wywołuje wrażenia emocjonalne,

pokrywę śródmózgowia oraz istotę szarą okołowodociągową

- Drogi te są odpowiedzialne za intensywne, nieprzyjemne odbieranie

powolnego bólu

Mechanizm działania:

bodziec uszkadzający uwalnia z tkanek histaminę i ciała histaminopodobne oraz bradykininę
powstającą w tkankach pod wpływem enzymów proteolitycznych zwanych kalikreinami
tkankowymi, które z kolei odszczepiają z globulin tkankowych (czyli kininogenów) kininy, głównie
wspomnianą bradykininę.



Zarówno bradykinina jak i histamina depolaryzują nagie zakończenia nerwowe



bradykinina działa na tkanki za pośrednictwem receptorów B1 i B2.



pod wpływem kinin dochodzi do miejscowego skurczu trzewnych mięśni gładkich, rozkurczu
naczyń, wzrostu przepuszczalności kapilarów i infiltracji neutrofilów.



W mechanizmie bólów mięśniowych dużą rolę przypisuje się niedokrwieniu i niedotlenieniu z
następowym nagromadzeniem produktów metabolizmu beztlenowego

2007 by [e-mail]

8

Drogi przewodzenia bólu:

- z kończyn i tułowia

droga rdzeniowo – wzgórzowa boczna

WZGÓRZE (jądro brzuszne tylno – boczne)

RAS

SI

ze wzgórza impulsy biegną do okolic czuciowych pierwszorzędowych kory (SI - pola 1, 2, 3
Brodmanna), które odpowiadają za lokalizację bodźca bólowego.Oboczne połączenia do układu
siatkowatego RAS (jąder śródblaszkowych wzgórza), a także do istoty szarej środkowej
śródmózgowia

- z obszaru twarzy ból przez NC V do jądra brzusznego tylno – przyśrodkowego i stamtąd

do kory

- droga rdzeniowo – siatkowata

wielosynaptyczna sieć w rdzeniu kręgowym, skąd impulsacja przechodzi przez pień do jąder

przyśrodkowych i śródblaszkowych wzgórza a stamtąd do całej kory => reakcja wzbudzenia

w korze mózgowej

Istota szara środkowa śródmózgowia

- otrzymuje połączenia z obu dróg:



rdzeniowo – wzgórzowej bocznej



rdzeniowo – siatkowatej

- kluczowa dla skoordynowanej reakcji wegetatywnej organizmu na ból

ból głęboki

ból powierzchowny

aktywność ruchowa

wokalizacja (krzyk)

Natężenie czucia bólu zależy od ilości impulsów i od wrażliwości ośrodków czucia i bólu. Obie
te zależności są regulowane przez:

1) bramkę kontrolną na poziomie rogów tylnych rdzenia kręgowego

– hamowanie między 1 i 2 neuronem

(przez interneurony w obrębie substantia gelatinosa)

do mózgu

grube włókna
dotyk, ucisk

(rogi tylne)

I

-

+

ból

2007 by [e-mail]

9

2) bramkę kontrolną na poziomie jąder wzgórza – hamowanie między 2 i 3 neuronem
(hamowanie pre i post synaptyczne)



3) okołowodociągową istotę szarą śródmózgowia

wydzielają opioidy endogenne

4) okołokomorową część wzgórza

5) istnienie systemu włókien eferentnych z pnia do rdzenia kręgowego, które hamują
przewodnictwo miedzy 1. i 2. neuronem

występują 3 typy opiatów:
- endorfiny klasy α, β, γ - pochodzą od POMC

-

enkefaliny pochodzą od proenkefaliny występują w 2 rodzajach:

o enkefalina metioninowa
o enkefalina leucynowa

-

dynorfiny pochodzą z prodynorfiny

2 sposoby działania:

1. wzrost przepuszczalności błony dla K

+

i hiperpolaryzacja

2. receptory metabotropowe – aktywacja G

i

=> cAMP↓

Tłumią ból przez receptory:

-

mi (μ)

-

delta (δ)

-

kappa (κ) (dynorfina)

Morfina wiąże się z receptorami mi

-

z μ

1

– efekt przeciwbólowy

-

z μ

2

– depresja oddechowa

Endorfiny

-

wywołują uspokojenie

-

zwężenie źrenic

-

spadek aktywności ukł. oddechowego

Ból trzewny

- do rdzenia kręgowego dochodzi impulsacja przez korzenie grzbietowe

- w obrębie rogu tylnego wszystkie te włókna przełączają się na II neuron w drodze

rdzeniowo – wzgórzowej bocznej

- biegną dalej do wzgórza i do kory czuciowej (pola 1-3), czyli tam, gdzie odbierane jest

czucie eksteroceptywne

- zbieżność tych włókien w rogu tylnym jest podstawą do wytłumaczenia tzw. „bólu

przeniesionego”

Ból z narządów wewnętrznych może powodować:

- przeczulicę skóry
- obronę mięśniową

Przewodzenie bólu po specyficznych drogach bólowych jest zachowane w czasie:

- głębokiej narkozy
- snu

(

endorfina, enkefalina)

2007 by [e-mail]

10

Ból ścienny (parietalny)
- w odróżnieniu od trzewnego możemy go ściśle lokalizować
- pochodzi z podrażnienia opłucnej, otrzewnej lub nasierdzia

przykład:
kiedy boli nas wyrostek odbieramy rozlany ból trzewny, dopiero jeśli zapalenie przejdzie na
sąsiednią otrzewną, otrzymamy ostry ból ścienny

Ból odniesiony

- ból trzewny jest często odczuwany w częściach ciała odległych od tych narządów (np. serce boli
w okolicach barku i brody)
- teorie wyjaśniające to zjawisko mówią o konwergencji i torowaniu bólu trzewnego odbitego z
narządów trzewnych do skóry tych samych dermatonów (rogi tylne odbierają jednocześnie
impulsację bólową z receptorów skóry oraz z interoreceptorów narządów wewnętrznych
(konwergencja). W ten sposób sygnały bólowe z narządów trafiają do tych samych neuronów II
rzędu w rdzeniu. Fakt że ból odniesiony promieniuje zawsze w jednym kierunku (z obszaru
trzewnego na powierzchnię skóry) dowodzi dominacji somatycznej impulsacji aferentnej nad
trzewną

Ból projekcyjny



występuje w wyniku bezpośredniego drażnienia włókien nerwowych w drodze

(np. ból fantomowy)

Czucie trzewne

receptory:

1. wolne zakończenia nerwowe w błonie śluzowej oraz surowiczej
2. ciałka blaszkowate w krezce, wrażliwe na mechaniczne odkształcenia
3. baroreceptory w zatoce szyjnej i łuku aorty
4. chemoreceptory w kłębkach szyjnych i aortalnych
5. receptory smakowe

unerwienie czuciowe:

Głowa

NC VII, IX, X

narządy trzewne klatki piersiowej

1) biegnące we wł. współczulnych nerwów:

- trzewny,
- sercowy,
- płucny

Th1-L1

2) we wł. przywspółczulnych (głównie X)

narządy miednicy

1) wł. aferentne do S2-S4 przez:
- nerwy miednicze

2) splot podbrzuszny

nerwy trzewne

Th1-L1