2013-01-23

1

Za sterowanie aktywnością motoryczną, a tym samym za wytwarzanie przez mięśnie

odpowiednich sił i momentów obrotowych odpowiedzialny jest układ nerwowy

 w pewnych krytycznych sytuacjach układ ruchowy pracuje na granicy swojej

wydolności



reakcje ruchowe

 odruchy
 ruchy dowolne

reakcje ruchowe

Odruchy - są to proste, schematyczne reakcje ruchowe realizowane bez udziału naszej

świadomości, ich podstawowym zadaniem jest szybkie reagowanie na bodźce istotne ze
względu na bezpieczeństwo organizmu

Łuk odruchowy - schemat przepływu informacji

 część dośrodkowa (aferentna) przekazująca informacje od receptora, do określonego

obszaru układu nerwowego.

 w odpowiedzi na ten bodziec uruchamiany jest gotowy, zazwyczaj zdefiniowany przez

samą strukturę połączeń nerwowych, program ruchowy

 program ten przekazywany jest do mięśniowych elementów wykonawczych drogą

odśrodkową, czyli eferentną – stąd bierze się ich duża szybkość
i skuteczność realizacji



Analizując neuronalną kontrolę ruchu, można mówić o podwójnym sterowaniu

aktywnością mięśni: centralnym i obwodowym

w motoneuronach rogów przednich rdzenia kręgowego następuje integracja kontroli

obwodowej z ośrodkową, której wynikiem jest tonus mięśniowy oraz aktywny skurcz

centralny generator wzorca lokomocyjnego (ang. central pattern generator, CPG)

generator uruchamiany jest tonicznymi sygnałami pochodzącymi

z najwyższych pięter mózgu: kory asocjacyjnej i jąder podstawnych

 na poziomie kory mózgowej wyznaczany jest cel ruchu i wybierany jest sposób jego

realizacji

 w momencie zrealizowania celu ośrodkowy system motywacyjny wyłącza generator

rdzeniowy

skuteczna realizacja zadania ruchowego wymaga strategii, o której decydują najwyższe

piętra układu nerwowego, lecz także pewnych działań taktycznych

ośrodki kontroli taktycznej, przystosowują zgrubny wzorzec aktywności mięśniowej do

warunków otoczenia

 kora ruchowa i móżdżek
 obwodowa kontrola ruchu, pozwala np. na dostosowywanie położenia stopy do

nierównomierności podłoża, obwodowe sygnały sterujące powodują nawet znaczne
korekcje wzorców aktywności mięśniowej bez zakłócania rytmu lokomocji

Kontrola biomechanicznych parametrów mięśni na poziomie rdzenia kręgowego

somatyczny układ ruchowy - mięśnie szkieletowe wraz z częścią układu nerwowego,

która je kontroluje

2

3

4

5

6

2013-01-23

2

dwa poziomy sterowania mięśniami:

•

rdzeniowy - na poziomie rdzenia generowane są programy skoordynowanego skurczu
mięśni

•

ośrodkowy - wykonanie oraz dostosowanie programów do zmieniających się
warunków

•

•

motoneuron (neuron ruchowy) - komórki nerwowe sterujące aktywnością mięśni
szkieletowych, to jedyne neurony, które bezpośrednio łączą się
z komórkami mięśniowymi i są odpowiedzialne za skurcz mięśni

Kontrola biomechanicznych parametrów mięśni na poziomie rdzenia kręgowego

układ nerwowy kontroluje parametry wykonywanego ruchu przez:

•

zmianę siły skurczu właściwej grupy mięśni (ang. prime movers)

•

modulowanie skurczu przed jednoczesny współskurcz mięśni antagonistycznych,
spółpobudzenie (ang. coactivation) mięśni antagonistycznych

•

mięśniowe odruchy rdzeniowe

•
•

neurony ruchowe: motoneurony alfa, beta i gamma

•

alfa - elementy wyjściowe sterowania motorycznego rozmieszczone
w rogach przednich rdzenia kręgowego, w nich następuje integracja sterowania
ośrodkowego i obwodowego zapewniająca właściwą realizację ruchu, w wyniku
czasowo-przestrzennego sumowania

•

beta - unerwiają włókna mięśniowe oraz włókna śródwrzecionowe -rola tych komórek
nerwowych nie została jeszcze do końca poznana

•

gamma - pobudzenie wywołuje skurcz włókien ruchowych wyspecjalizowanych
receptorów - wrzeciona mięśniowe

motoneuron alfa

motoneuron alfa - może kontrolować skurcz od kilku do kilkuset włókien mięśniowych

zespół funkcjonalny, składający się z komórki ruchowej alfa oraz unerwianych przez nią

włókien mięśniowych, został nazwany

 Charlesa Sherringtona jednostką ruchową
 w polskim piśmiennictwie stosuje się wymiennie nazwę jednostka motoryczna

wiązki wypustek aksonalnych motoneuronów opuszczają rdzeń kręgowy, tworząc korzeń

przedni (brzuszny), który następnie po połączeniu
z przewodzącym sygnały czuciowe korzeniem tylnym (grzbietowym) tworzy wspólnie
nerw rdzeniowy

nerwy przez obustronne wcięcia kręgowe wydostają się poza kręgosłup

i przez rozgałęziającą się sieć nerwów obwodowych docierają do poszczególnych mięśni

•

nerwy szyjne (C1-C8)

•

nerwy piersiowe (T1-T12)

•

lędźwiowe (L1-L5)

•

krzyżowe (S1-S5)

Typy jednostek ruchowych

włókna czerwone - zawierające dużo mitochondriów i enzymów, które wyspecjalizowane

są w metabolizmie tlenowym

•

włókna te tworzą wolne jednostki ruchowe

•

czas narastania skurczu jest bardzo długi i sięga nawet 100 ms

•

są w stanie utrzymać napięcie przez dłuższy czas

•

włókna odporne na zmęczenie

•

liczba wolnych włókien mięśniowych tworzących pojedynczą jednostkę ruchową
zmienia się
w granicach 10-180

7

8

9

10

2013-01-23

3

•

przez wolne jednostki ruchowe układ nerwowy jest wstanie precyzyjnie kontrolować
siłę skurczu mięśnia

•

•

białe włókna - zawierają mniej mitochondriów, a ich aktywność opiera się na
metabolizmie beztlenowym

•

kurczą się znacznie szybciej

•

czas narastania skurczu wynosi około 50 ms

•

na każdą jednostkę ruchową przypada 300-800 włókien mięśniowych

•

szybkie jednostki ruchowe mogą wytwarzać znaczną siłę skurczu, jednakże gradacja
tej siły jest znacznie gorsza

•

jednostki te nie są w stanie utrzymać napięcia przez dłuższy czas

Typy jednostek ruchowych

w skład pojedynczej jednostki ruchowej wchodzi tylko jeden typ włókien

obydwa typy włókien występują w różnych proporcjach w poszczególnych mięśniach

•

proporcje oraz bezwzględna liczba włókien określają parametry biomechaniczne
danego mięśnia

motoneurony unerwiające poszczególne typy włókien mięśniowych różnią się między

sobą

•

ciała komórkowe oraz średnice aksonów są znacznie większe w neuronach ruchowych
kontrolujących szybkie włókna mięśniowe - motoneurony alfa szybkich jednostek
ruchowych generują krótkie salwy impulsów o częstotliwości 30-60 Hz

•

neurony ruchowe kontrolujące wolne włókna mięśniowe generują stałe ciągi
potencjałów czynnościowych z częstodiwością 10-20 impulsów na sekundę

średnica włókien nerwowych - aksony o większej średnicy unerwiają więcej włókien

mięśniowych, czyli wchodzą w skład większych jednostek ruchowych

•

średnica aksonu decyduje o szybkości przewodzenia potencjałów czynnościowych

Kontrola siły skurczu mięśnia

płytka końcowa lub złącze nerwowo-mięśniowe - połączenie aksonu

z włóknem mięśniowym

•

nerwowy potencjał czynnościowy docierający do płytki końcowej powoduje
wydzielanie neuroprzekaźnika- acetylocholiny (ACh)

•

pojedynczy potencjał czynnościowy motoneuronu powoduje wyrzut ACh, we włóknie
mięśniowym wytwarzany jest potencjał postsynaptyczny (ang. EPSP), że wystarcza do
wygenerowania potencjału czynnościowego włókna

•

w wyniku działania pojedynczego potencjału czynnościowego we włóknie mięśniowym
generowany jest krótkotrwały skurcz jednostkowy (ang. twitch)

•

skurcz taki obserwowany jest w postaci szybkiej dwufazowej sekwencji skrócenia i
relaksacji włókna

•

skurcz jednostkowy jest źródłem niewielkiej siły, jednak dzięki sumowaniu czasowo-
przestrzennemu poszczególnych skurczów jednostkowych we włóknie mięśniowym, a
dokładniej w całej jednostce ruchowej, generowana jest wymagana siła skurczu

Kontrola siły skurczu mięśnia
sumowanie czasowo-przestrzenne

integracja pojedynczych skurczów w ramach tej samej jednostki ruchowej

•

wraz ze wzrostem częstotliwości pobudzenia motoneuronu alfa skraca się czas między
kolejnymi skurczami jednostkowymi włókien mięśniowych, jeśli przerwa między
kolejnymi pobudzeniami będzie na tyle krótka, że nie nastąpi pełna relaksacja
jednostki ruchowej, wystąpi efekt sumowania skurczów

•

siła generowana w czasie takiego skurczu zależy od wielkości jednostki, czyli od liczby
włókien mięśniowych przypadających na tę jednostkę oraz od częstotliwości impulsów
nerwowych

•

powyżej pewnej częstotliwości pobudzenia, przekraczającej w przypadku wolnych
jednostek ruchowych 30 Hz, siła skurczu osiąga maksymalną wartość i dalsze
zwiększenie siły mięśniowej może nastąpić tylko przez rekrutację kolejnych jednostek

11

12

13

2013-01-23

4

ruchowych

•

maksymalną częstotliwość pobudzenia motoneuronów ogranicza tzw. hamowanie
autogenne przez niewielkie interneurony - komórki Renshawa

•

•

liczba aktywnych jednostek ruchowych - zasada rekrutacji jednostek ruchowych w
mięśniu

•

małe jednostki unerwiane przez niewielkie neurony ruchowe są rekrutowane jako
pierwsze

•

następnie włączane są coraz to większe jednostki ruchowe

•

tak uporządkowana kolejność włączania się jednostek ruchowych ma wpływ dla
stopniowania, czyli gradacji siły skurczu

•

Organizacja sterowania pracą mięśni

praca mięśni jest bezpośrednio kontrolowana przez motoneurony alfa

 komórki nerwowe zostały nazwane przez Sheringtona wspólną drogą końcową układu

ruchowego (ang. final common path)

 na nich zbiegają się wszystkie pobudzenia wynikające zarówno ze sterowania

obwodowego, jak i centralnego

Istnieją trzy bezpośrednie wejścia synaptyczne na motoneurony alfa:

•

(1) z wrzecion mięśniowych

•

(2) z kory ruchowej (droga piramidowa)

•

(3) z neuronów wstawkowych (interneuronów) rdzenia kręgowego

Organizacja sterowania pracą mięśni
Kontrola obwodowa

mechanoreceptory - wyspecjalizowane czujniki bodźców mechanicznych

•

rozmieszczone są w mięśniach, w stawach oraz na powierzchni skóry

•

przekazują do mózgu za pośrednictwem nerwów obwodowych informacje o położeniu,
ruchu oraz siłach pojawiających się w poszczególnych elementach łańcuchów
kinematycznych
w czasie aktywności ruchowej

•

•

każdy program ruchowy niezależnie od jego złożoności reprezentowany jest w mózgu w
postaci odpowiadających mu wzorców aktywności sensorycznej

•

wzorce umożliwiają zapoczątkowanie ruchu oraz biorą udział w kontroli jego realizacji

•

mózg, ażeby skutecznie zrealizować określony program ruchowy, musi znać aktualną
pozycję i ruch poszczególnych części ciała względem siebie, położenie całego ciała w
przestrzeni

•
•

rozbudowane układy sensoryczne tworzą różnorodne pętle sprzężeń zwrotnych

•

odgrywają największą rolę w czasie nabywania (uczenia się) określonej reakcji
ruchowej

receptory mięśniowe, stawowe i skórne

wrzeciona mięśniowe - występują wewnątrz wszystkich mięśni szkieletowych, przekazują

do rdzenia kręgowego informacje o jego aktualnej długości oraz szybkości rozciągania
mięśnia

•

długość wrzecion mięśniowych wynosi 0,5-13 mm (typowo 2-4 mm)

14

15

16

2013-01-23

5

•
•

znajdują się we wszystkich mięśniach, jednak są liczniej reprezentowane w dalszym
umięśnieniu kończyn, a szczególnie w krótkich mięśniach dłoni i stóp

•

receptor wrzecionowy zbudowany jest z kilku (3-10) krótkich - długości kilku
milimetrów - komórek mięśniowych zamkniętych w torebce łącznotkankowej

•

komórki mające zdolność wykonywania aktywnego skurczu, nazywane są włóknami
wewnątrzwrzecionowymi i mają własne unerwienie ruchowe

•

skurczem tych włókien sterują motoneurony gamma

•

w połowie długości kurczliwych włókien rozmieszczone są zakończenia nerwowych
włókien czuciowych Ia - należą do najgrubszych zmielinizowanych aksonów = 120 m/s

•

włókna la wnikają do rdzenia poprzez korzenie grzbietowe

•
•

receptory mięśniowe, stawowe i skórne
wrzeciona mięśniowe

•

w rdzeniu włókna la się rozgałęziają, tworząc pobudzające połączenia synaptyczne
z motoneuronami alfa własnego mięśnia oraz rozbudowaną sieć połączeń z neuronami
wstawkowymi, dzięki czemu zyskują wpływ na aktywność innych mięśni zarówno
synergistycznych, jak i antagonistycznych

rozciąganiu mięśnia towarzyszy wydłużenie wrzeciona mięśniowego powodując

generowanie w zakończeniach włókien czuciowych la impulsów czynnościowych

•

ich częstotliwość zależy od szybkości i amplitudy rozciągania

•

następuje pobudzenie własnego mięśnia, który próbuje się skurczyć, przeciwdziałając
rozciąganiu

•

wrzeciona mięśniowe wbudowane są w pętlę sprzężenia zwrotnego tworzącego
monosynaptyczny łuk odruchowy - odruch na rozciąganie

mięśnie o przebiegających powierzchniowo ścięgnach są szczególnie przydatne w

ocenie:

•

mięsień trójgłowy łydki

•

czworogłowy uda (odruch kolanowy)

receptory mięśniowe, stawowe i skórne
receptory ścięgnowe

Receptory ścięgnowe, nazywane również narządami ścięgnowymi Golgiego, bodźcem

specyficznym dla receptora ścięgnowego jest naprężenie wywołane skurczem pęczka
włókien mięśniowych, hamują aktywność motoneuronów alfa własnego mięśnia

•
•

w obszarze złącza mięśniowo-ścięgnowego zakończenia sąsiednich włókien
mięśniowych łączą się ze sobą, tworząc pęczki liczące 10-15 włókien

•

w tym rejonie znajdują się zakończenia czuciowe receptora ścięgnowego

•

generowane potencjały czynnościowe przewodzone są do rdzenia grubymi włóknami
nerwowymi typu Ib, których średnica wynosi 12-20 um

•

włókna te wnikają do rdzenia kręgowego korzeniami grzbietowymi

•

w rdzeniu włókna Ib silnie się rozgałęziają, przekazując sygnały czuciowi do neuronów
wstawkowych rogów przednich

•

sygnały obwodowe z narządów Golgiego przekazywane są również do móżdżku

•

hamująca aktywność własnych neuronów ruchowych alfa, tworzy obwód reakcji
odruchowej nazywanej odruchem ścięgnistym

receptory mięśniowe, stawowe i skórne
receptory stawowe

Receptory stawowe - przekazują do układu nerwowego informację

17

18

19

2013-01-23

6

o położeniu stawu, o szybkości ruchu oraz o wielkości i lokalizacji sił działających na
staw

•

znajduje się w torebkach i więzadłach stawowych

•

generują spoczynkowe potencjały czynnościowe z częstotliwością kilku impulsów na
sekundę

•

deformacja struktur stawowych w czasie ruchu powoduje zwiększone mechaniczne
pobudzenie receptorów

•

receptory sygnalizujące położenie stawu wykazują dość znaczną selektywność kątową

•

wzmożoną aktywność wykazują receptory stawowe w skrajnych położeniach stawu

receptory mięśniowe, stawowe i skórne
mechanoreceptory skórne

Zidentyfikowano dwa typy mechanoreceptorów wrażliwych na przemieszczenie oraz na

prędkość odkształceń skóry, należą one do grupy wolno adaptujących się receptorów
typu I i II

Typ I – charakteryzują się małymi polami recepcyjnymi,

(ciała dotykowe Meissnera i łąkotki dotykowe Merkela)

•

pod nieobecność bodźców mechanicznych komórki te nie wykazują żadnej aktywności
spontanicznej

•

są bardzo wrażliwe na drobne przemieszczenia skóry

•

próg ich czułości wynosi 15 µm

•

receptory te są związane z percepcją kształtu i rodzaju powierzchni

•

największe zagęszczenia receptorów typu I występują na powierzchni dłoni, stóp,
wargach

•

najsłabiej receptory te reprezentowane są na powierzchni tułowia

•

sygnały z ciałek Meissnera mają istotne znaczenie w regulacji siły uścisku palców lub
dłoni

•

ciałka Meissnera są czułymi detektorami szybkości ruchu

receptory mięśniowe, stawowe i skórne
mechanoreceptory skórne

mechanoreceptory skórne Typu II identyfikowane są z rozlokowanymi głęboko w skórze

ciałkami Ruffniego i ciałkami Paciniego

•

mają znacznie większe i słabiej rozgraniczone pola recepcyjne

•

wykazują aktywność spontaniczną

•

wrażliwe na niewielkie odkształcenia skóry leżącej bezpośrednio nad nimi (czułości <
15 µm)

•

na rozciąganie skóry wskutek działania bodźców mechanicznych w obszarach
odległych od receptora

•

w odpowiedzi tych receptorów można wyróżnić dwie składowe:

statyczną zależną od siły bodźca mechanicznego
dynamiczną, czyli zależną od szybkości jego zmian

Kontrola ośrodkowa

podstawowy udział w kontroli aktywności neuronów ruchowych mają ośrodkowe sygnały

zstępujące

wykonanie każdego ruchu poprzedzają ośrodkowe procesy decyzyjne oparte na

sensorycznej ocenie otoczenia i warunków realizacji

•

kora somatosensoryczna i wzrokowa

uruchamiany jest odpowiedni program ruchowy za pomocą decyzyjnych neuronów

wstawkowych pola 7 kory ciemieniowej

•

neurony te działają na zasadzie wyłączników, których włączenie pozwala wybrać
w dodatkowej korze ruchowej optymalny - dostosowany do warunków otoczenia
program

20

21

22

2013-01-23

7

•

program kierowany jest przez korę przedruchową do odpowiednich obszarów
pierwszorzędowej kory ruchowej -stąd wysłane są sygnały sterujące do odpowiednich
jednostek ruchowych

optymalne wykonanie ruchu dowolnego wymaga dostosowawczych zmian postawy ciała,

bieżącej kontroli ruchu oraz reagowania na zakłócenia w jego wykonaniu

•

móżdżek w oparciu o informacje zwrotne z mięśni o skuteczności realizacji wybranego
programu wprowadza odpowiednie korekty

Kontrola ośrodkowa

wszelkie sygnały sterujące przekazywane są do rdzenia kręgowego kilkoma

specyficznymi kanałami informacyjnymi utworzonymi przez
boczne i brzuszno-przyśrodkowe drogi mózgowo-rdzeniowe

•

drogi boczne - wywodzące się z korowych ośrodków ruchowych ukierunkowane są na
aktywność dowolną mięśni dalszych (dystalnych) kończyn

•
•

drogi brzuszno-przyśrodkowe, rozpoczynające się w pniu mózgu, kontrolują przede
wszystkim aktywność mięśni osiowych i obręczowych, czyli mięśni zaangażowanych w
utrzymanie postawy ciała i w ruchach lokomocyjnych

•
•

drogi łączące ruchowe ośrodki mózgowe z rdzeniem kręgowym

drogi korowo-rdzeniowe
przedsionkowo – rdzeniowe
siatkowo-rdzeniowe (drogi rozpoczynające się w jądrach mostu oraz drogi

rozpoczynające się w rdzeniu przedłużonym)

•

Boczne drogi mózgowo-rdzeniowe

Zstępująca bocznie droga korowo-rdzeniowa (KR), nazywana także drogą piramidową,

jest najdłuższą i jedną z największych w układzie nerwowym

•

składa się na nią prawie milion włókien nerwowych

•

ponad 60% tych włókien to aksony neuronów rozmieszczonych w polu 4 i 6 płata
czołowego (kora ruchowa)

•

pozostałe włókna pochodzą z kory czuciowej i ciemieniowej

•

włókna zstępujące z obu półkul mózgowych przechodzą na drugą stronę w
skrzyżowaniu piramid na poziomie rdzenia przedłużonego

•

prawa połowa mózgu kontroluje mięśnie lewej strony ciała i na odwrót - kora ruchowa
lewej półkuli kontroluje mięśnie po prawej stronie ciała

•

włókna szlaku korowo-rdzeniowego łączą się z neuronami ruchowymi i wstawkowymi
leżącymi w tylno-bocznych rejonach rogów przednich rdzenia

•

neurony te kontrolują ruchy dystalnych części kończyn, przy czym sterowanie korowe
ma znacznie większy wpływ na mięśnie zginające

Boczne drogi mózgowo-rdzeniowe

Szlakami bocznymi rdzenia kręgowego zstępują również włókna drogi czerwienno-

rdzeniowej (CzR). Tworzą ją włókna neuronów skupionych
w jądrze czerwiennym śródmózgowia.

•

na poziomie mostu aksony neuronów jądra czerwiennego przechodzą na przeciwległą
stronę i następnie w rdzeniu zstępują wspólnie z włóknami drogi korowo-rdzeniowej

•

jądro czerwienne otrzymuje sygnały wejściowe z tych samych obszarów kory, w
których rozpoczyna się droga korowo-rdzeniowa

•

w trakcie rozwoju ewolucyjnego rola połączeń czerwienno-rdzeniowych została
zredukowana przez zastąpienie ich bezpośrednimi połączeniami korowo-rdzeniowymi

•
•

uszkodzenie bezpośrednich i pośrednich połączeń korowo-rdzeniowych powoduje

niedowład przejawiający się znacznym upośledzeniem oraz spowolnieniem ruchów

23

24

25

2013-01-23

8

dowolnych

•

pozbawia możliwości wykonywania niezależnych ruchów w poszczególnych stawach,
tzw. ruchów cząstkowych kończyny górnej

 ostry deficyt ruchowy w postaci niedowładu
 w wyniku prowadzenia długotrwałej rehabilitacji wiele funkcji ruchowych może

powrócić

Zstępujące drogi brzuszno-przyśrodkowe

grupa sygnałów ruchowych dociera do motoneuronów rdzenia kręgowego drogami

brzuszno-przyśrodkowymi

 cztery drogi rozpoczynające się w pniu mózgu - ich włókna tworzą połączenia

synaptyczne
z neuronami wstawkowymi rdzenia, które sterują aktywnością neuronów ruchowych
kontrolujących zespoły mięśni osiowych i obręczowych

 połączenia:

przedsionkowo-rdzeniowe
pokrywowo-rdzeniowe
dwie drogi siatkowo-rdzeniowe: mostowa oraz rozpoczynająca się w rdzeniu

przedłużonym opuszkowa

Podział funkcjonalny

•

drogi przedsionkowo-rdzeniowe

•

kontrolują położenie głowy w warunkach statycznych i dynamicznych,

•

pozwalają utrzymać stabilną pozycję głowy w czasie lokomocji

•

sygnalizują pozycję oraz ruchy głowy względem linii sił pola grawitacyjnego

•

jądra przedsionkowe integrują sygnały zstępujące z wyższych ośrodków ruchowych
z informacją z mechanoreceptorów narządu przedsionkowego oraz mięśni szyi

•

Zstępujące drogi brzuszno-przyśrodkowe

•

drogi pokrywowo-rdzeniowe

•

rozpoczyna ją się we wzgórkach górnych śródmózgowia

•

struktury otrzymują bezpośrednią projekcję z siatkówki oka oraz kory wzrokowej

•

otrzymują informacje słuchowe oraz somatosensoryczne

•

na podstawie tych sygnałów we wzgórkach górnych tworzona jest mapa naszego
środowiska

•

odpowiedzialne są za reakcję orientacyjną, czyli nakierowanie głowy i oczu na
określony cel

•

•

drogi siatkowo-rdzeniowe - rozpoczynająca się w moście

•

kontrolują aktywność posturalną mięśni tułowia i kończyn

•

wzmacniają aktywność antygrawitacyjnych odruchów rdzeniowych

•

wzmaga aktywność mięśni prostowników nóg oraz zginaczy kończyn górnych

•

•

droga opuszkowo-rdzeniową

•

sygnały zmniejszają udział kontroli odruchowej w sterowania mięśniami
antygrawitacyjnymi

•

Interakcja aktywności obydwu dróg pozwala na sprawną koordynację ruchowo-

posturalną, zapewniając tym samym stabilność dynamiczną postawy w czasie
wykonywania ruchu

•
•

•

26

27

2013-01-23

9

•
•

Sygnały przekazywane drogami siatkowo-rdzeniowymi zaangażowane są

w regulację odpowiedzi na bodźce bólowe

•

odruchowe cofnięcie kończyny w odpowiedzi na bodziec bólowy

•

jednocześnie przez komórki Renshawa sygnały z tworu siatkowego ustalają wzajemne
relacje pobudzenia mięśni antagonistycznych

•

komórki Renshawa hamują zarówno aktywność motoneuronów alfa mięśni
antagonistycznych, jak i neuronów wstawkowych la

•

dzięki temu aktywność neuronów siatkowo-rdzeniowych może modulować hamowanie
wzajemne mięśni antagonistycznych

•

w przypadku uszkodzenia drogi siatkowo-rdzeniowej następuje wzrost wrażliwości na
pobudzenie motoneuronów mięśni antagonistycznych, którego objawem jest ciągłe
pobudzenie tych mięśni

Rola ośrodków korowych mózgu
w kontroli motorycznej

poszczególne części ciała mają swoją reprezentację w obszarze zakrętu

przedśrodkowego (pole 4 według klasyfikacji Brodmanna)

•

reprezentacja jest tym rozleglejsza, im bardziej złożone i precyzyjne ruchy wykonuje
dana część ciała

•

w obszarze kory zespoły neuronów reprezentujące poszczególne części ciała
zorganizowane są w kolumny

•

neurony sterujące dystalną częścią kończyny znajdują się w ich centralnej części,
wokół której warstwowo ułożone są komórki kontrolujące mięśnie bliższe

Poszczególne mięśnie mają zazwyczaj kilka reprezentacji w wielu różnych kolumnach

•

oprócz reprezentacji somatotopowej w korze ruchowej znajdują się kolumny
reprezentujące różne synergię, - korą ruchową pierwszorzędową (M1)

•

Obszar pola 6 - kora przedruchowa (PMA)

PMA daje silną projekcję do neuronów połączeń korowo-rdzeniowych kontrolujących

mięśnie bliższe i osiowe

•

położony przyśrodkowo w stosunku do PMA obszar - dodatkowa kora ruchową (SMA)

 SMA kontroluje aktywność dalszych mięśni kończyn

•

Rola ośrodków korowych mózgu
w kontroli motorycznej

obydwa obszary kory przedruchowej są zaangażowane w planowaniu

i koordynacji obustronnych ruchów dowolnych, które następnie przez PMA
przekazywane są pierwszorzędowej korze ruchowej

jądra postawne oraz decyzyjne neurony wstawkowe

(ang. command interneurons) pola 7 kory ciemieniowej

•

są odpowiedzialne za wybór właściwych programów przy wyborze sterowanie
złożonymi ruchami wymagającymi współdziałania wielu mięśni

•

aktywność jąder podstawowych umożliwia wybór w dodatkowej korze ruchowej (SMA)
odpowiednich podprogramów, które składane są w optymalny program ruchu w korze
przedruchowej (PMA)

•

zestawiony program wysyłany jest do realizacji przez pierwszorzędową korę ruchową

•

pętlę sprzężeń zwrotnych tworzą kora ruchowa z jądrami podstawnymi i móżdżkiem,
zapewniając płynne przejścia między poszczególnymi programami

Rola ośrodków korowych mózgu
w kontroli motorycznej

•

pierwszorzędowa kora ruchowa jest miejscem integracji programów z kory
przedruchowej

28

29

30

31

2013-01-23

10

z sygnałami pochodzącymi z jąder wzgórza

•

przez jądro brzuszne boczne wzgórza przekazywane są do kory ruchowej instrukcje
móżdżkowe

•

przez jądro brzuszne tylne przesyłane są informacje proprioceptywn

•

•

Sygnały te pozwalają na wykonanie całej sekwencji programu ruchowego oraz
wprowadzają ewentualne korekcje błędów wykonania

•

w górnych neuronach ruchowych pierwotnej kory motorycznej tworzone są rozkazy
ruchowe przekazywane drogą korowo-rdzeniową do motoneuronów rdzenia
kręgowego

•

część sygnałów wyjściowych z kory M1 przesyłana jest również zwrotnie do wzgórza
(jądro brzuszne boczne) i do móżdżku

•

Planowanie ruchu

Planowanie ruchu jest złożonym procesem nerwowym, w którym znaczący udział mają

jądra podstawne:

•

prążkowie - podzielone przez torebkę wewnętrzną na jądro ogoniaste i łupinę

•

gałka blada

•

jądro niskowzgórzowe

•

istota czarna

•

jądra zaangażowane są także w procesy pamięciowe, poznawcze i motywacyjne

•

połączenia jąder podstawnych tworzą pętle motoryczne, które odgrywają kluczową rolę
w planowaniu i rozpoczęciu ruchu

•

•

prążkowie otrzymuje sygnały pobudzające (glutaminergiczne) prawie z całej kory
mózgu

•

na tej podstawie wysyłane są do gałki bladej i istoty czarnej sygnały hamujące

•

połączenia GABAergiczne z tych dwóch struktur hamują czynność jąder brzusznych
wzgórza

•

wychodzące z jąder wzgórza połączenia glutaminergiczne pobudzają korę ruchową w
polu 6

•

obydwa obszary kory PMA i SMA otrzymują informacje niezbędne w planowaniu
aktywności ruchowej, wyboru w zależności od motywacji i warunków wykonania ruchu

Koordynacja ruchów

Proces czasowo-przestrzennego składania ruchów prostych w jedną zharmonizowaną

sekwencję nosi nazwę koordynacji ruchowej

•

móżdżek odgrywa kluczową rolę w procesie koordynacji ruchów

•

zawiera ona ponad 50% wszystkich neuronów tworzących ośrodkowy układ nerwowy

Funkcjonalnie móżdżek można podzielić na trzy części:

•

przedsionkowy

•

bierze udział w kontroli postawy i równowagi, koordynacji posturalno-ruchowej, oraz
koordynuje ruch głowy i gałek ocznych

•

oprócz sygnałów z narządów przedsionkowych, docierają również informacje z
siatkówki oka

rdzeniowy

•

uczestniczy w kontroli napięcia mięśni tułowia i proksymalnych części kończyn

•

kontroluje funkcje dystalnych mięśni kończyn

nowy, mostowy

•

jest czynnościowo związany z korą mózgu

•

połączenia korowo-móżdżkowe tworzą pętlę ruchową

•

Informacje z kory mózgu docierają do móżdżku przez dwa neurony: korowo-mostowy,
mostowo-móżdżkowy

32

33