Chrząszcze saproksyliczne jako wskaźnik odkształceń ekosystemów leśnych borów sosnowych

EŒNE

RACE

ADAWCZE

, 2006, 4: 101–144.

Jerzy M. G

UTOWSKI

, Lech B

UCHHOLZ

, Daniel K

UBISZ

, Ma³gorzata O

SSOWSKA

Krzysztof S

UÆKO

CHRZ¥SZCZE SAPROKSYLICZNE JAKO WSKANIK

ODKSZTA£CEÑ EKOSYSTEMÓW LEŒNYCH

BORÓW SOSNOWYCH

SAPROXYLIC BEETLES AS INDICATOR OF DEFORMATION
OF PINE FOREST ECOSYSTEMS

Abstract. The study has been performed between 1997 and 2005 in selected Polish
pine forests, showing various degree of anthropogenic deformation: Bia³owie¿a
Primeval Forest, Biebrza National Park, Tuchola Woods, Kozienice Forest and
Œwierklaniec Forest District (Silesia). Altogether 877 (including 469 saproxylic
and 109 dendrophilous) beetle species have been found. As regards saproxylic
beetles, the richest (293 spp.) was Bia³owie¿a Primeval Forest, followed by
Biebrza N. P. (270), Kozienice (191), Tuchola (184) and Œwierklaniec (162). The
greatest quantity and variety of dead wood has been recorded in the pine forests of
Bia³owie¿a P. F. and Biebrza N. P. Evident, statistically significant correlation has
been demonstrated between the dead wood quantity and number of coleopteran
species. Evaluation of microenvironments inhabited by particular species has
shown that, as regards saproxylic beetles, the most important for the preservation
of biodiversity are standing dead trees, fallen logs of

>20 cm in diameter, stumps

and arboreal fungi. The comparison and valorization of the studied objects,
according to three different (two of them original) methods, has invariably placed
Bia³owie¿a Primeval Forest first. The studies in pine forests allowed to determine
the model species-composition of saproxylic beetle communities in this kind of
environments. 30 species have been recognized as natural forest relicts. Practical
recommendations have been formulated as to the pine stands in fresh coniferous
forests and poor variants of fresh mixed coniferous forests.

Key words: pine forests, saproxylic beetles, deadwood, ecological valorisation,
biodiversity conservation.

Instytut Badawczy Leœnictwa, Zak³ad Lasów Naturalnych IBL, 17-230 Bia³owie¿a,
jgutowsk@las.ibl.bialowieza.pl, ksucko@las.ibl.bialowieza.pl

Ojcowski Park Narodowy, 32-047 Ojców, ampedus@poczta.onet.pl

Muzeum Przyrodnicze Instytutu Systematyki i Ewolucji Zwierz¹t PAN, ul. Œw. Sebastiana 9,
31-049 Kraków, kubisz@isez.pan.krakow.pl

Akademia Rolnicza, Zak³ad Filozofii Przyrody i Kultury Wsi, al. 29-Listopada 46, 31-425 Kraków

1. WSTÊP

Badania zosta³y rozpoczête w 1997 r., w ramach tematu BLP-793 (póŸniej

BLP-216), i przebiega³y w dwóch etapach zakoñczonych sprawozdaniami (Gu-
towski i in. 2000, 2005). Ich celem by³o poznanie sk³adu gatunkowego chrz¹szczy
saproksylicznych (zwi¹zanych z martwym drewnem) w borach sosnowych Polski,
sprawdzenie czy istnieje zwi¹zek miêdzy ich bogactwem a iloœci¹ i jakoœci¹
martwego drewna oraz zaproponowanie wykorzystania uzyskanych wyników w
praktyce dotycz¹cej ochrony ró¿norodnoœci biologicznej w lasach.

Dotychczasowe prace autorów oraz informacje zawarte w piœmiennictwie (np.

Franc 1997, Grove 2002, Nilsson i in. 1995, Siitonen 1994, Tykarski i in. 2004)
wskazuj¹, ¿e ocena ca³kowitej ró¿norodnoœci biologicznej danego œrodowiska
leœnego (w umownej skali) jest mo¿liwa na podstawie pobrania stosunkowo nie-
du¿ej próby przedstawicieli saproksylicznych chrz¹szczy (Coleoptera). Wystê-
powanie tych owadów zwi¹zane jest przede wszystkim z istnieniem bogatej bazy
¿erowej w postaci martwego drewna w ró¿nych fazach rozk³adu, warunkach
oœwietlenia i wilgotnoœci. Wiadomo równie¿, ¿e obecnoœæ tego œrodowiska jest
warunkiem koniecznym dla wystêpowania w danym ekosystemie tysiêcy innych
gatunków zwierz¹t, grzybów, roœlin i mikroorganizmów. Wybrane do badañ grupy
owadów reprezentuj¹ ró¿ne wymagania troficzne, zarówno co do gatunku roœliny
¿ywicielskiej, jak i stanu zasiedlanego substratu. S¹ wœród nich równie¿ gatunki
drapie¿ne.

Ocena bioró¿norodnoœci ekosystemu na podstawie owadów saproksylicznych

pozwala na odró¿nienie zdarzaj¹cych siê czasem przypadków pozornie du¿ego
bogactwa gatunkowego w ekosystemach odkszta³conych, np. poprzez zrêby

, od

bogactwa gatunkowego wynikaj¹cego z jego naturalnoœci. Owady saproksyliczne
s¹ bowiem œciœle zwi¹zane z lasami, a wiele z nich to relikty ekologiczne lasów
pierwotnych (czêsto okreœlane mianem gatunków puszczañskich).

Zak³adano, ¿e poznanie sk³adu gatunkowego i liczebnoœci tych owadów w

badanych borach sosnowych pozwoli na ogóln¹ ocenê bioró¿norodnoœci eko-
systemów, a tym samym ich stabilnoœci. Owady zwi¹zane z drewnem nale¿¹ do
najbardziej zagro¿onych w Europie, poniewa¿ coraz mniej jest odpowiednich dla
nich œrodowisk. Bory sosnowe wybrano z powodu dominacji tego typu lasów
w Polsce.

102

J. M. Gutowski, L. Buchholz, D. Kubisz, M. Ossowska, K. Suæko

Tereny sztucznie pozbawione drzewostanu dzia³aj¹ przywabiaj¹co na szereg leœnych gatunków
owadów (w tym saproksylicznych) zwi¹zanych z terminaln¹, bezdrzewostanow¹ i inicjaln¹ faz¹
fluktuacyjn¹ ekosystemu leœnego, przez co czêstokroæ s¹ tam obserwowane. Przywabione do
takich miejsc, najczêœciej jednak nie znajduj¹ w³aœciwych im œrodowisk rozwojowych, b¹dŸ
œrodowiska takie niszczone s¹ w wyniku dalszych zabiegów gospodarczych, co w efekcie unie-
mo¿liwia ich rozwój. Okresowo na takich terenach pojawiaj¹ siê te¿ gatunki terenów otwartych, obce
œrodowisku leœnemu.

2. TEREN BADAÑ

Badania prowadzono w 5 obiektach leœnych reprezentuj¹cych ró¿ny stopieñ

odkszta³ceñ antropogenicznych (g³ównie wywo³anych zanieczyszczeniem œrodo-
wiska): w Puszczy Bia³owieskiej i Biebrzañskim Parku Narodowym (strefa najmniej
odkszta³cona), Borach Tucholskich i Puszczy Kozienickiej (strefa œrednich
odkszta³ceñ) oraz Nadleœnictwie Œwierklaniec na Œl¹sku (strefa najwy¿szych od-
kszta³ceñ).

W ka¿dym obiekcie badawczym wytypowano w drzewostanach dojrza³ych po

3 powierzchnie doœwiadczalne zajmuj¹ce od 1 do 3 ha. Zwracano uwagê, aby
drzewostany wszystkich za³o¿onych powierzchni (we wszystkich obiektach) po-
siada³y w miarê mo¿liwoœci zbli¿on¹ strukturê, celem wykluczenia jej oczywistego
wp³ywu na zamieszkuj¹c¹ dany teren entomofaunê. Fragment ka¿dej powierzchni
o wymiarach 50×50 m zosta³ oznakowany w terenie i na mapie. Na powierzchniach
tych dokonywano pomiaru mi¹¿szoœci drzewostanu oraz masy martwego drewna;
zosta³y one na czas trwania badañ wy³¹czone z zabiegów gospodarczych i ochron-
nych.

Lokalizacjê i charakterystykê powierzchni badawczych przedstawiono po-

ni¿ej.

PUSZCZA BIA£OWIESKA

W Puszczy Bia³owieskiej wyznaczono trzy powierzchnie badawcze:
a – Leœny Kompleks Promocyjny „Puszcza Bia³owieska”, Nadl. Bia³owie¿a,

oddz. 494Cf, UTM FD84 (na SE od wsi Czerlonka);

b – Bia³owieski P. N., Obrêb Ochronny HwoŸna, oddz. 131Cc, FD95;

c – Bia³owieski P. N., Obrêb Ochronny HwoŸna, oddz. 229Bf, FD95.
Na powierzchniach badawczych znajdowa³ siê drzewostan naturalnego po-

chodzenia. W podszycie wystêpowa³ g³ównie œwierk, rzadziej brzoza brodaw-
kowata i kruszyna. Baza pokarmowa chrz¹szczy saproksylicznych – martwe drewno
– reprezentowana by³a przez 3 gatunki – sosnê, œwierk i brzozê brodawkowat¹.
Iloœæ tego substratu by³a stosunkowo du¿a i zró¿nicowana. Najwiêksza masa
przypada³a na le¿¹ce pnie i konary, nastêpnie na pniaki, a martwe drzewa stoj¹ce
mia³y znikomy udzia³. Bior¹c pod uwagê klasy rozk³adu, obserwowano znaczny
udzia³ drewna mocno roz³o¿onego, a niewielki udzia³ œwie¿ego martwego drewna.

BIEBRZAÑSKI PARK NARODOWY

Trzy powierzchnie badawcze znajdowa³y siê w tzw. Basenie Œrodkowym

Biebrzy:

a – ko³o wsi Orzechówka, oddz. 123b, FE24;

b – Uroczysko Grzêdy, oddz. 225k, FE24;

c – Uroczysko Grzêdy, oddz. 243h, FE24.
Na powierzchniach badawczych wystêpowa³ podszyt doœæ obfity, z³o¿ony ze

œwierka, brzozy brodawkowatej, dêbu szypu³kowego i in. Martwe drewno repre-
zentowane by³o przez 4 gatunki: sosnê, œwierk, brzozê brodawkowat¹ i d¹b szy-

Chrz¹szcze saproksyliczne jako wskaŸnik odkszta³ceñ ekosystemów borów sosnowych

103

pu³kowy. Mi¹¿szoœæ tego substratu by³a stosunkowo du¿a i zró¿nicowana, jednak
znacznie mniejsza ni¿ w P. Bia³owieskiej. Rozpatruj¹c ³¹cznie wszystkie po-
wierzchnie badawcze mo¿na zauwa¿yæ, ¿e w Biebrzañskim P. N. by³ wyrównany,
stosunkowo wysoki udzia³ posuszu i pniaków, a niewielki – le¿¹cych pni i ko-
narów. Bior¹c pod uwagê klasy rozk³adu, obserwowano w miarê równomierny
udzia³ drewna w poszczególnych fazach dekompozycji.

BORY TUCHOLSKIE

Zlokalizowano tu nastêpuj¹ce powierzchnie badawcze:

a – w Nadleœnictwie Przymuszewo, oddz. 275a, XV68;

b – w Leœnym Kompleksie Promocyjnym “Bory Tucholskie”, Nadleœnictwo

Osie, oddz. 156c; CE24;

c – w Parku Narodowym Borów Tucholskich, oddz. 198a; XV66 (ko³o jeziora

Wielkie Gacno).

Powierzchnie badawcze porasta³ bardzo ubogi podszyt. Martwe drewno repre-

zentowane by³o przez 2 gatunki – sosnê i brzozê brodawkowat¹. Iloœæ tego substra-
tu by³a znikoma, ma³o zró¿nicowana i zmniejszy³a siê w trakcie badañ o 2,9 m

/ha.

Rozpatruj¹c ³¹cznie wszystkie powierzchnie badawcze mo¿na zauwa¿yæ, ¿e w
Borach Tucholskich prawie zupe³nie brak martwego drewna. Jedynie niewielka
jego iloœæ zlokalizowana by³a w pniakach po œciêtych drzewach, jeszcze mniej
stanowi³y le¿¹ce konary, a stoj¹cych drzew martwych brakowa³o zupe³nie. Bior¹c
pod uwagê klasy rozk³adu drewna, obserwowano w miarê równomierny udzia³
drewna w poszczególnych fazach dekompozycji.

PUSZCZA KOZIENICKA

Wyznaczono tu nastêpuj¹ce powierzchnie badawcze:
a – Nadl. Dobieszyn, leœn. Chodków, oddz. 115b, EC22 (na W od wsi

Ryczywó³);

b – Leœny Kompleks Promocyjny “Lasy Puszczy Kozienickiej”, Nadl. Ko-

zienice, leœn. Œwier¿e, oddz. 83a, EC32;

c – Leœny Kompleks Promocyjny “Lasy Puszczy Kozienickiej”, Nadl. Ko-

zienice, leœn. Œwier¿e, oddz. 81f, EC32.

Martwe drewno reprezentowane by³o na powierzchniach badawczych prak-

tycznie tylko przez jeden gatunek – sosnê (zarejestrowano ponadto pniak po
czeremsze amerykañskiej i po ja³owcu pospolitym). Jego iloœæ zwiêkszy³a siê w
latach 1997–2004 o 1,4 m

/ha. Rozpatruj¹c ³¹cznie wszystkie powierzchnie ba-

dawcze mo¿na zauwa¿yæ, ¿e w Puszczy Kozienickiej udzia³ poszczególnych ka-
tegorii martwego drewna by³ w miarê równomierny, chocia¿ najwiêksza masa
przypada³a na le¿¹ce pnie i konary. Obserwowano w miarê równomierny udzia³
drewna w poszczególnych fazach dekompozycji.

NADLEŒNICTWO ŒWIERKLANIEC

Powierzchnie badawcze po³o¿one by³y w Nadleœnictwie Œwierklaniec, leœ-

nictwie Repecko, na pó³noc od miasta Tarnowskie Góry (pow.

a i b – tu¿ przy

granicy miasta, pow.

c – na SE od miejscowoœci Pniowiec):

104

J. M. Gutowski, L. Buchholz, D. Kubisz, M. Ossowska, K. Suæko

a – oddz. 103a, CA49;

b – oddz. 101d, CA49;

c – oddz. 59h, CA49.
Martwe drewno reprezentowane by³o na powierzchniach badawczych przez 3

gatunki – sosnê, œwierk i brzozê brodawkowat¹. Iloœæ martwego drewna zwiê-
kszy³a siê od roku 1997 o 5,6 m

/ha, ale by³o to drewno drobnowymiarowe,

przesuszone – pochodz¹ce z trzebie¿y ga³êzie i czuby, ma³o przydatne dla owadów.
Na wszystkich powierzchniach badawczych najwiêcej martwego drewna przy-
pada³o na le¿¹ce pnie i konary, a udzia³ pozosta³ych kategorii (pniaki, posusz) by³
znacznie ni¿szy i wyrównany. Obserwowano w miarê równomierny udzia³ drewna
w poszczególnych klasach jego rozk³adu.

3. METODYKA BADAÑ

Na ka¿dej z powierzchni badawczych oraz w ich bezpoœrednim s¹siedztwie,

reprezentuj¹cym to samo siedlisko, prowadzono w porównywalnym czasie zbiór
chrz¹szczy, przeszukuj¹c potencjalne mikrobiotopy ich rozwoju (obumieraj¹ce
drzewa, stoj¹cy posusz, z³omy, próchniej¹ce pniaki po œciêtych drzewach, le¿¹ce
na ziemi pnie i konary itp.) i zbieraj¹c znalezione tam osobniki (larwy, poczwarki,
imagines), a czasem równie¿ fragmenty ¿erowisk (dotyczy to zw³aszcza kor-
ników). Zbiory te uzupe³niano od³owami za pomoc¹ czerpaka entomologicznego,
wykonuj¹c porównywaln¹ ich liczbê na ka¿dej powierzchni. Gatunki charak-
terystyczne, daj¹ce siê ³atwo oznaczyæ w terenie oraz chronione, po odnotowaniu
wypuszczano w miejscu z³owienia. W przypadku tych ostatnich w³¹czono do
zbiorów dowodowych tylko nieliczne osobniki znalezione jako martwe.

W latach 1998–2000 i 2004 imagines chrz¹szczy od³awiane te¿ by³y za

pomoc¹ pu³apek barierowych typu „window-trap” (IBL-2bis, bez feromonów), z
pojemnikiem wype³nionym p³ynem konserwuj¹cym (wodny roztwór glikolu ety-
lenowego). By³y one eksponowane na ka¿dej powierzchni badawczej (w 2004 r. po
2 pu³apki, w pozosta³ych – po jednej) przez okres oko³o 1–1,5 miesi¹ca: w roku
1998 od oko³o po³owy kwietnia do oko³o po³owy czerwca, w roku 1999 od
prze³omu maja i czerwca do pierwszej dekady lipca, w roku 2000 od oko³o po³owy
czerwca do oko³o po³owy lipca i w roku 2004 od oko³o po³owy kwietnia do
prze³omu maja i czerwca. W pierwszym etapie badañ stosowano te¿ specjalnie
œciête drzewa próbne jako naturalne przynêty dla chrz¹szczy.

W celu stwierdzenia zale¿noœci miêdzy iloœci¹ i zró¿nicowaniem jakoœcio-

wym martwego drewna a bogactwem gatunkowym chrz¹szczy wykonano na po-
szczególnych powierzchniach badawczych (dwukrotnie – w pierwszym i ostatnim
roku badañ terenowych) pomiar zapasu martwego drewna. Mierzono grubiznê
martwych i obumieraj¹cych drzew stoj¹cych, drzew powalonych, z³omów, frag-
mentów pni i konarów, a tak¿e mi¹¿szoœæ wykrotów, pniaków i podziemnej czêœci

Chrz¹szcze saproksyliczne jako wskaŸnik odkszta³ceñ ekosystemów borów sosnowych

105

obumar³ych drzew. Pomiarów i obliczeñ dokonano standardowymi metodami
dendrometrycznymi. Ocenê mi¹¿szoœci karpiny oparto na empirycznych wzorach
Witkowskiego (1967). Dok³adniejsze dane dotycz¹ce pomiarów martwego drewna
zawarte s¹ w sprawozdaniu Gutowskiego i in. (2000).

Zebrane chrz¹szcze zosta³y posegregowane na rodziny, a nastêpnie oznaczone

do gatunku.

Waloryzacjê powierzchni i obiektów badawczych przeprowadzono na pod-

stawie w³asnych metod:

I) punktowej, przypisuj¹c punkty wed³ug poni¿szej zasady:

1 p. – za ka¿dy gatunek,
2 p. – za gatunek saproksyliczny,
4 p. – za gatunek charakterystyczny dla borów sosnowych,
5 p. – za gatunek z Czerwonej Listy (Paw³owski i in. 2002),

10 p. – za gatunek prawnie chroniony.

Je¿eli gatunek spe³nia kilka z powy¿szych kryteriów, to liczba punktów siê sumuje.

II) bazuj¹cej na liczbie stwierdzonych gatunków, uznanych za relikty eko-

logiczne lasów pierwotnych (tzw. gatunków puszczañskich) – 1 p. za ka¿dy taki
gatunek.

Przeprowadzono tak¿e waloryzacjê z wykorzystaniem wskaŸnika cennoœci

biocenoz dla ochrony bioró¿norodnoœci REBp (Czachorowski i in. 2004).

Do zbadania podobieñstw koleopterofauny poszczególnych obiektów przy-

rodniczych zastosowano wzór S

ørensena w wersji procentowej.

Korelacje miêdzy ró¿nymi czynnikami badano dla p

≤0.05.

4. WYNIKI BADAÑ

4. 1. Chrz¹szcze saproksyliczne w wybranych borach sosnowych Polski

Informacje pochodz¹ce z niniejszych badañ o niektórych gatunkach i obiek-

tach opublikowano w oddzielnych pracach (Kubisz 2000, 2001; Kubisz i Ja³o-
szyñski 2003; Gutowski i Ruta 2004; Ruta i in. 2005). Informacje faunistyczne z
Puszczy Bia³owieskiej wykorzystano w „Katalogu fauny Puszczy Bia³owieskiej”
[Gutowski i Jaroszewicz (red.) 2001], a z Borów Tucholskich w publikacji do-
tycz¹cej chrz¹szczy borów sosnowych tego obiektu (Gutowski i in. 2005).

W tabeli 1 zamieszczono wszystkie oznaczone dot¹d gatunki chrz¹szczy

zebrane b¹dŸ zaobserwowane w trakcie niniejszych badañ (lata 1997–2005). £¹cz-
nie stwierdzono 877 gatunków, w tym 469 saproksylicznych i 109 dendrofilnych
(powi¹zanych z ¿ywymi roœlinami drzewiastymi, ale nie z drewnem). Pozosta³e
gatunki chrz¹szczy (299) zwi¹zane s¹ z roœlinnoœci¹ zieln¹, gleb¹ lub innymi
mikroœrodowiskami (poza ¿ywymi drzewami i martwym drewnem).

106

J. M. Gutowski, L. Buchholz, D. Kubisz, M. Ossowska, K. Suæko

Tabela 1. Chrz¹szcze (Coleoptera) stwierdzone w latach 1997–2005 w wybranych borach sos-

nowych Polski (a, b, c – powierzchnie badawcze; E – charakter ekologiczny gatunku: S –
saproksyliczny, D – dendrofilny; * – gatunek umieszczony na Czerwonej Liœcie;

•

– gatunek

chroniony)
Table 1. Beetles (Coleoptera) recorded in 1997–2005 in selected Polish pine forests (a, b, c – study plots;
E – ecological characteristic of species: S – saproxylic, D – dendrophilous; * – Red List species;

•

–

protected species)

Rodzina i gatunek
Family and species

Puszcza

Bia³owieska

Bia³owie¿a

Primeval

Forest

Biebrzañski

P. N.

Biebrza N. P.

Bory

Tucholskie

Tuchola

Woods

Puszcza

Kozienicka

Kozienice

Forest

Nadl.

Œwierklaniec
Forest District

Dytiscidae

Acilius canaliculatus (N

Carabidae

•Carabus arcensis H

ERBST

•Carabus auronitens

•Carabus cancellatus I

LL.

•*Carabus convexus

•Carabus coriaceus L.

•Carabus glabratus P

AYK

•Carabus granulatus L.

•Carabus hortensis

•Carabus nemoralis O. F. M

ÜLL.

•*Carabus problematicus H

ERBST

•Carabus violaceus

Cychrus caraboides (L.)

Leistus ferrugineus (L.)

Leistus rufescens

(F.)

Notiophilus biguttatus (F.)

Notiophilus palustris (D

UFT.

)

Cicindela hybrida L.

Cicindela silvatica L.

Loricera caerulescens (L.)

*Blethisa multipunctata (L.)

Dyschirius globosus (H

ERBST

)

*Broscus cephalotes (F.)

Bembidion lampros (H

ERBST

)

Bembidion properans (S

TEPH

)

Bembidion quadrimaculatum (L.)

Tachyta nana (G

YLL

Amara aenea

(

)

Amara aulica

(

ANZ

)

Amara consularis (D

UFT

Amara familiaris (D

UFT.)

Amara lunicollis S

CHIODTE

Amara plebeja (G

YLL

Amara similata (G

YLL

Poecilus lepidus (L

ESKE

)

Poecilus versicolor (S

TURM

) [=caerulescens

L.]

Pterostichus aethiops (P

ANZ.)

Pterostichus brunneus

(

TURM)

Pterostichus melanarius (I

)

Pterostichus niger (S

CHALL

)

Pterostichus nigrita

(

ABR

)

Pterostichus oblongopunctatus (F.)

Pterostichus quadrifoveolatus L

ETZN

Pterostichus strenuus

(

ANZ

)

Pterostichus vernalis (P

ANZ.

)

Pterostichus vulgaris

(L.)

Chrz¹szcze saproksyliczne jako wskaŸnik odkszta³ceñ borów sosnowych

107

Rodzina i gatunek
Family and species

Puszcza

Bia³owieska

Bia³owie¿a

Primeval

Forest

Biebrzañski

P. N.

Biebrza N. P.

Bory

Tucholskie

Tuchola

Woods

Puszcza

Kozienicka

Kozienice

Forest

Nadl.

Œwierklaniec
Forest District

Abax ovalis

(

UFT

)

Calathus erratus

(

AHLB

)

Calathus micropterus (D

UFT.)

Agonum assimile

(

AYK

)

Agonum fuliginosum

(PANZ.)

Agonum micans

(

IC.)

Agonum obscurum

(

ERBST)

Agonum piceum (L.)

Agonum sexpunctatum (L.)

Agonum viduum (P

ANZ

Acupalpus brunnipes (S

TURM

)

Acupalpus flavicollis (S

TURM

)

Anisodactylus binotatus (F.)

Pseudoophonus calceatus

(

UFT.)

Pseudoophonus griseus (P

ANZ

Pseudoophonus rufipes

(

)

Harpalus atratus L

ATR

Harpalus latus (L.)

Harpalus luteicornis

(

UFT

)

Harpalus progrediens S

CHAUB

Harpalus quadripunctatus D

EJ.

Harpalus rufipalpis S

TURM

Harpalus serripes

(

UENS.)

Harpalus signaticornis (D

UFT

Harpalus smaragdinus

(

UFT.)

Dromius agilis (F.)

Dromius quadraticollis M

Dromius quadrimaculatus (L.)

Calodromius spilotus (I

Microlestes minutulus (G

OEZE

)

Hydrophilidae

Helophorus griseus

(

ERBST)

Cryptopleurum minutum (F.)

Cercyon sternalis S

HARP

Histeridae

Abraeus granulum E

Plegaderus caesus (H

ERBST

)

Plagaderus saucius E

Plegaderus vulneratus (P

ANZ

Acritus minutus

(

ERBST)

Gnathoncus nannetensis

(

ARS.)

Myrmetes paykulli K

AN.

Dendrophilus punctatus

(

ERBST)

Dendrophilus pygmaeus (L.)

Paromalus parallelepipedus (H

ERBST)

Platysoma angustatum

(

OFFM.)

Platysoma deplanatum

(

YLL.)

Platysoma lineare E

Platysoma minor (R

OSSI

)

Rodzina: Ptiliidae

Ptinella limbata (H

EER

)

Acrotrichis intermedia (G

ILL.)

Leiodidae

Anisotoma axillaris G

YLL.

Anisotoma castanea (H

ERBST)

Anisotoma glabra (K

UGEL.)

Anisotoma humeralis

(F.)

108

J. M. Gutowski, L. Buchholz, D. Kubisz, M. Ossowska, K. Suæko

Rodzina i gatunek
Family and species

Puszcza

Bia³owieska

Bia³owie¿a

Primeval

Forest

Biebrzañski

P. N.

Biebrza N. P.

Bory

Tucholskie

Tuchola

Woods

Puszcza

Kozienicka

Kozienice

Forest

Nadl.

Œwierklaniec
Forest District

Anisotoma orbicularis (H

ERBST

)

Amphicyllis globus

(F.)

Agathidium badium E

*Agathidium confusum B

RIS

Agathidium mandibulare S

TURM

Agathidium nigripenne (F.)

Agathidium rotundatum (G

YLL

Agathidium seminulum

(

Agathidium varians B

ECK

Sciodrepoides watsoni (S

PENCE

)

Scydmaenidae

*Stenichnus bicolor (D

ENNY

)

Stenichnus godarti (L

ATR

Stenichnus scutellaris

(

ÜLL.

et K

UNZE)

Microscydmus minimus (C

HAUD

Euconnus claviger (M

ÜLL

. et K

UNZE

)

Silphidae

Nicrophorus vespillo (L.)

Nicrophorus vespilloides

(

ERBST)

Silpha sinuata F.

Staphylinidae

Eusphalerum minutum (L.)

Acrulia inflata (G

YLL.)

*Hapalaraea linearis (Z

ETT.)

Hapalaraea nigra

(

RAV.)

Omalium rivulare (P

AYK

Phloeonomus lapponicus (Z

ETT.

)

Phloeonomus monilicornis (G

YLL

Phloeonomus planus

(

AYK.)

Phloeonomus punctipennis

(

RAV.)

Phloeonomus pusillus

(

RAV.)

Acidota crenata (F.)

Lesteva longoelytrata (G

OEZE

)

Coryphium angusticolle S

TEPH.

Proteinus brachypterus (F.)

Bibloporus bicolor (D

ENNY)

Bibloporus minutus R

AFFR.

Euplectus brunneus

(

RIMM.)

Euplectus karstenii

(

EICHENB.)

Euplectus punctatus M

ULS

. et R

Euplectus sanguineus D

ENNY

Euplectus signatus

(

EICHENB.)

Plectophloeus fischeri

(

UBE

)

Plectophloeus nubigena

(

EITT.)

Rybaxis longicornis (L

EACH

)

Brachygluta fossulata

(

EICHB.)

Tyrus mucronatus

(

ANZ.)

Phloeocharis subtilissima M

ANNH.

Mycetoporus brunneus

(

ARSH.)

Mycetoporus forticornis F

AUV.

Mycetoporus mulsanti G

ANGLB

Mycetoporus punctus

(

YLL.)

Mycetoporus rufescens

(

TEPH.)

Mycetoporus splendidus

(

RAV.)

Lordithon lunulatus (L.)

Lordithon thoracicus (F.)

Lordithon trinotatus

(

R.)

Chrz¹szcze saproksyliczne jako wskaŸnik odkszta³ceñ borów sosnowych

109

Rodzina i gatunek
Family and species

Puszcza

Bia³owieska

Bia³owie¿a

Primeval

Forest

Biebrzañski

P. N.

Biebrza N. P.

Bory

Tucholskie

Tuchola

Woods

Puszcza

Kozienicka

Kozienice

Forest

Nadl.

Œwierklaniec
Forest District

Sepedophilus bipustulatus (G

RAV.)

Sepedophilus constans

(

OWL.)

Sepedophilus immaculatus

(

TEPH.)

Sepedopholus lividus (E

R.)

Sepedophilus marshami

(

TEPH

Sepedophilus testaceus (F.)

Tachyporus chrysomelinus

(

Tachyporus corpulentus S

AHLB

Tachyporus obtusus

(

Tachyporus solutus E

Tachinus rufipes (D

Habrocerus capillaricornis (G

RAV

Gyrophaena affinis

SAHLB.

Gyrophaena angustata S

TEPH

Gyrophaena boleti (L.)

Gyrophaena gentilis E

Gyrophaena minima E

Gyrophaena nana (P

AYK

Gyrophaena poweri C

ROTCH

Gyrophaena williamsi S

TRAND

Placusa atrata (M

ANNH

Placusa complanata E

Placusa depressa M

ÄKL.

Placusa incompleta S

JÖB.

Placusa pumilio (G

RAV

Placusa tachyporoides

(

ALTL)

Homalota plana (G

YLL

Anomognathus cuspidatus

(

R.)

Leptusa fumida

(

R.)

Leptusa pulchella (M

ANNH.)

Leptusa ruficollis (E

R.)

Bolitochara lucida (G

RAV

Bolitochara mulsanti

SHARP

Ischnopoda atra

(

RAV.)

Amischa analis (G

RAV

Amischa soror

(

RAATZ)

Geostiba [=Evanystes] circellaris

(

RAV.)

Dinaraea aequata

(

R.)

Dinaraea angustula (G

YLL

Dinaraea linearis (G

RAV.)

Dadobia immersa (E

R.)

Atheta castanoptera

(

ANNH.)

Atheta crassicornis

(

Atheta fungi

(

RAV.)

Atheta gagatina

(

AUDI)

Atheta hypnorum

(

IESENW.)

Atheta orbata

(

R.)

Atheta orphana (E

Atheta palustris

(

IESW.)

Atheta paracrassicornis B

RUND.

Atheta picipennis

(

ANNH.)

Atheta pilicornis

(

HOMS.)

Atheta sodalis (E

Acrotona pygmaea

(

RAV.)

Drusilla canaliculata

(

Zyras cognatus

(

ÄRKEL.)

Lomechusa [=Atemeles] emarginata

(

AYK.)

110

J. M. Gutowski, L. Buchholz, D. Kubisz, M. Ossowska, K. Suæko

Rodzina i gatunek
Family and species

Puszcza

Bia³owieska

Bia³owie¿a

Primeval

Forest

Biebrzañski

P. N.

Biebrza N. P.

Bory

Tucholskie

Tuchola

Woods

Puszcza

Kozienicka

Kozienice

Forest

Nadl.

Œwierklaniec
Forest District

Phloeopora bernhaueri L

OHSE

Phloeopora corticalis

(

RAV.)

Phloeopora testacea (M

ANNH

Ilyobates nigricollis

(

AYK.)

Oxypoda bicolor M

ULS

. et R

Oxypoda procerula M

ANNH.

Dexiogyia corticina

(

R.)

Ischnoglossa prolixa

(

RAV.)

Thyasophila angulata

(

R.)

Haploglossa villosula

(

TEPH.)

Aleochara fumata G

RAV.

Scaphidium quadrimaculatum O

LIV.

Scaphisoma agaricinum (L.)

Scaphisoma boleti (P

ANZ

Carpelimus corticinus

(

RAV.)

Carpelimus elongatulus

(

R.)

Carpelimus foveolatus (S

AHLB

Oxytelus fulvipes E

Anotylus inustus

(

RAV.)

Anotylus rugosus (F.)

Anotylus tetracarinatus

(

LOCK)

Platystethus nitens

(

AHLB.)

Stenus atratulus E

Stenus bifoveolatus G

YLL.

Stenus clavicornis (S

COP

*Stenus flavipalpis T

HOMS.

Stenus flavipes S

TEPH.

Stenus geniculatus (G

RAV

Stenus humilis E

Stenus impresus G

ERM.

Stenus ludyi F

AUV

Stenus lustrator E

Stenus ochropus K

IESW.

Paederus littoralis G

RAV.

Paederus riparius (L.)

Rugilus rufipes

(

ERM.)

Sunius melanocephalus (F.)

Lathrobium brunnipes

(

Lathrobium filiforme G

RAV

Lathrobium fulvipenne

(

RAV.)

Lathrobium pallidum N

ORDM.

Lathrobium terminatum G

RAV.

Lathrobium volgense H

OCHH.

Achenium depressum (G

RAV

Ochthephilum fracticorne

(

AYK.)

Neobisnius procerulus (G

RAV

Paragabrius micans

(

RAV.)

Paragabrius micantoides B

ENICK

et L

OHSE

Philonthus atratus

(

RAV.)

Philonthus carbonarius

(

RAV.)

Philonothus cognathus

(

TEPH.)

Philonthus decorus

(

RAV.)

Philonthus punctus

(

RAV.)

Philonthus sanguinolentus (G

RAV

Philonthus varians (P

AYK

Gabrius splendidulus

(

RAV.)

Ontholestes murinus (L.)

Chrz¹szcze saproksyliczne jako wskaŸnik odkszta³ceñ borów sosnowych

111

Rodzina i gatunek
Family and species

Puszcza

Bia³owieska

Bia³owie¿a

Primeval

Forest

Biebrzañski

P. N.

Biebrza N. P.

Bory

Tucholskie

Tuchola

Woods

Puszcza

Kozienicka

Kozienice

Forest

Nadl.

Œwierklaniec
Forest District

Staphylinus erythropterus L.

Ocypus ater (G

RAV

Heterothops quadripunctulus (G

RAV

Quedius brevis E

Quedius fuliginosus

(

RAV.)

Quedius infuscatus E

Quedius mesomelinus

(

ARSH.)

Quedius plagiatus M

ANNH

Quedius scitus

(

RAV.)

Quedius xanthopus E

Leptacinus intermedius D

Leptacinus othioides B

AUDI

Gyrohypnus angustatus S

TEPH.

Gyrohypnus liebei S

CHEERP.

Nudobius lentus

(

RAV

Xantholinus glaber (N

ORDM

Xantholinus linearis (O

LIV.)

Xantholinus longiventris H

EER

Xantholinus tricolor (F.)

Baptolinus affinis (P

AYK

Othius punctulatus

(

OEZE)

Lucanidae

Platycerus caprea (D

Platycerus caraboides (L.)

•*Ceruchus chrysomelinus (H

OCHENW

•*Dorcus parallelipipedus (L.)

Trogidae

Trox sabulosus (L.)

Geotrupidae

•*Typhaeus typhoeus (L.)

Geotrupes stercorosus

(

ARTM.)

Geotrupes vernalis (L.)

Scarabaeidae

*Caccobius schreberi (L.)

Aphodius borealis G

YLL

Aphodius coenosus

(

ANZ.)

Aphodius corvinus E

Aphodius depressus (K

UGEL

Aphodius distinctus (M

ÜLL

Aphodius fasciatus O

LIV

. [=tenellus S

AY]

Aphodius fimetarius (L.)

Aphodius nemoralis E

Aphodius prodromus (B

RAHM

)

Aphodius rufipes (L.)

Aphodius sticticus (P

ANZ

Serica brunnea (L.)

Anomala dubia (S

COP.)

Phyllopertha horticola (L.)

Rhizotrogus solstitialis (L.)

Valgus hemipterus (L.)

Trichius fasciatus (L.)

*Gnorimus variabilis (L.)

Cetonia aurata (L.)

Protaetia cuprea (F.)

Eucinetidae

Eucinetus haemorrhoidalis (G

ERM.)

Clambidae

112

J. M. Gutowski, L. Buchholz, D. Kubisz, M. Ossowska, K. Suæko

Rodzina i gatunek
Family and species

Puszcza

Bia³owieska

Bia³owie¿a

Primeval

Forest

Biebrzañski

P. N.

Biebrza N. P.

Bory

Tucholskie

Tuchola

Woods

Puszcza

Kozienicka

Kozienice

Forest

Nadl.

Œwierklaniec
Forest District

Clambus armadillo (D

Scirtidae

Microcara testacea (L.)

Cyphon coarctatus P

AYK.

Cyphon kongsbergensis M

UNST.

Cyphon padi (L.)

Cyphon pubescens (F.)

Cyphon variabilis

(

HUNB.)

Buprestidae

Chalcophora mariana (L.)

Buprestis haemhorroidalis H

ERBST

Buprestis novemmaculata L.

Buprestis octoguttata L

Phaenops cyanea (F.)

Anthaxia helvetica S

TIERL.

Anthaxia godeti G

ORY

et L

Anthaxia quadripunctata (L.)

Chrysobothris igniventris R

EITT.

Agrilus ater (L.)

Agrilus pratensis (R

ATZ

Agrilus betuleti (R

ATZ

Agrilus viridis (L.)

Trachys minuta (L.)

Byrrhidae

Morychus aeneus

(

Cytilus sericeus (F

ORST

Byrrhus fasciatus

(

ORST.)

Byrrhus pilula (L.)

Byrrhus pustulatus

(

ORST.)

Eucnemidae

Hylis procerulus

(

ANNERH.)

Throscidae

Trixagus carinifrons

(

ONV.)

Trixagus dermestoides (L.)

Aulonothroscus brevicollis

(

ONV.)

Elateridae

*Lacon lepidopterus (P

ANZ

Agrypnus murinus (L.)

Cidnopus aeruginosus

(

LIV.)

Limonius minutus (L.)

Diacanthous undulatus (D

*Stenagostus rufus

(

EG.)

Athous haemorrhoidalis

(

Athous subfuscus (O. F. M

ÜLL

Denticollis borealis

(

AYK.)

Denticollis linearis

(

Prosternon tessellatum (L.)

Anostirus castaneus (L.)

*Pseudanostirus globicollis (G

ERM

Selatosomus aeneus

(

Selatosomus cruciatus

(

Paraphotistus [=Selatosomus] impressus (F

Negastrius pulchellus (L.)

Dalopius marginatus (L.)

Ectinus aterrimus (L.)

Ampedus balteatus (L.)

Ampedus erythrogonus (M

ÜLL

Chrz¹szcze saproksyliczne jako wskaŸnik odkszta³ceñ borów sosnowych

113

Rodzina i gatunek
Family and species

Puszcza

Bia³owieska

Bia³owie¿a

Primeval

Forest

Biebrzañski

P. N.

Biebrza N. P.

Bory

Tucholskie

Tuchola

Woods

Puszcza

Kozienicka

Kozienice

Forest

Nadl.

Œwierklaniec
Forest District

*Ampedus hjorti (R

)

Ampedus nigrinus (H

ERBST

)

Ampedus pomorum (H

ERBST

)

Ampedus praeustus (F.)

Ampedus sanguineus (L.)

Ampedus sanguinolentus (S

CHRANK

)

Ampedus suecicus P

ALM

*Ampedus tristis (L.)

Sericus brunneus (L.)

Adrastus pallens F

Melanotus castanipes

(

AYK.)

Melanotus villosus (G

EOFFR.

) [=erythropus

MELIN

]

Cardiophorus assellus E

Cardiophorus ruficollis (L.)

Dicronychus cinereus (H

ERBST

)

Dicronychus equisetioides (L.)

Lycidae

Dictyopterus aurora (H

ERBST

)

Pyropterus nigroruber

(

EG.)

Lygistopterus sanguineus (L.)

Lampyridae

Lampyris noctiluca (L.)

Cantharidae

Cantharis decipiens B

AUDI

Cantharis fugurata M

ANNH.

Cantharis lateralis L.

Cantharis livida rufipes H

ERBST

Cantharis nigricans ( M

ÜLL.)

Cantharis obscura L.

Cantharis pellucida F

Cantharis rustica F

ALL.

Rhagonycha atra (L.)

Rhagonycha gallica P

Rhagonycha lignosa

(

ÜLL.)

Rhagonycha limbata T

HOMS.

Rhagonycha testacea

(

)

Silis nitidula (F.)

Malthinus balteatus S

UFFR.

Malthinus biguttatus (L.)

Malthinus punctatus

(

EOFFR.)

Malthodes fuscus (W

ALTL)

Malthodes sp.

Dermestidae

Megatoma undata (L.)

Globicornis corticalis (E

ICHH

Anthrenus museorum (L.)

Anthrenus pimpinellae F.

Anobiidae

Ptinus dubius S

TURM

Ptinus pilosus M

ÜLL

Xestobium rufovillosum (D

Ernobius abietis

(

Ernobius longicornis

(

TURM)

Microbregma emarginatum D

UFT

Hadrobregmus pertinax (L.)

Ptilinus pectinicornis (L.)

114

J. M. Gutowski, L. Buchholz, D. Kubisz, M. Ossowska, K. Suæko

Rodzina i gatunek
Family and species

Puszcza

Bia³owieska

Bia³owie¿a

Primeval

Forest

Biebrzañski

P. N.

Biebrza N. P.

Bory

Tucholskie

Tuchola

Woods

Puszcza

Kozienicka

Kozienice

Forest

Nadl.

Œwierklaniec
Forest District

Stagetus borealis I

SRAELSON

Lymexylidae

Elateroides dermestoides (L.)

Trogossitidae

*Peltis grossa (L.)

Ostoma ferruginea (L.)

Thymalus limbatus (F.)

Grynocharis oblonga (L.)

Nemosoma elongatum (L.)

Cleridae

Tillus elongatus (L.)

Thanasimus femoralis (Z

ETT.)

Thanasimus formicarius (L.)

Necrobia violacea (L.)

Melyridae

Charopus flavipes

(

AYK.)

Cordylepherus viridis (F.)

Aplocnemus impressus

(

ARSH.)

Aplocnemus nigricornis (F.)

Dasytes fusculus (I

Dasytes niger (L.)

Dasytes plumbeus (M

ÜLL

Dolichosoma lineare

(

OSSI)

Sphindidae

Sphindus dubius (G

YLL.)

Aspidiphorus orbiculatus (G

YLL

Nitidulidae

Meligethes aeneus (F.)

Meligethes bidens

BRIS

Meligethes coeruleovirens F

ÖRST.

Meligethes coracinus S

TURM

Meligethes denticulatus (H

EER

)

Meligethes erythropus (M

ARSH

Meligethes lugubris S

TURM

Meligethes morosus E

Meligethes pedicularius

(

YLL.)

[=viduatus

EER

]

Meligethes serripes (G

YLL

Meligethes symphyti

(

EER)

Meligethes tristis S

TURM

Meligethes viridescens (F.)

Epuraea boreella

(

LL.)

Epuraea depressa

(

LL.)

Epuraea pallescens

(

TEPH.)

Epuraea pusilla (I

Epuraea pygmaea (G

YLL

Epuraea unicolor (O

LIV

Epuraea variegata (H

ERBST

)

Omosita discoidea (F.)

Ipidia binotata R

EITT.

Pocadius adustus R

EITT.

Cyllodes ater (H

ERBST

)

Glischrochilus quadripustulatus (L.)

Pityophagus ferrugineus (L.)

Monotomidae

Rhizophagus bipustulatus (F

Rhizophagus depressus (F.)

Chrz¹szcze saproksyliczne jako wskaŸnik odkszta³ceñ borów sosnowych

115

Rodzina i gatunek
Family and species

Puszcza

Bia³owieska

Bia³owie¿a

Primeval

Forest

Biebrzañski

P. N.

Biebrza N. P.

Bory

Tucholskie

Tuchola

Woods

Puszcza

Kozienicka

Kozienice

Forest

Nadl.

Œwierklaniec
Forest District

Rhizophagus dispar (P

AYK

Rhizophagus ferrugineus (P

AYK

Rhizophagus nitidulus (F.)

Rhizphagus parvulus (P

AYK

Silvanidae

Uleiota planata (L.)

Dendrophagus crenatus (P

AYK

Silvanus bidentatus (F.)

Cucujidae

•*Cucujus cinnaberinus (S

COP

•*Cucujus haematodes E

Phalacridae

Phalacrus caricis S

TURM

Phalacrus coruscus (P

ANZ

Olibrus aeneus (F.)

Olibrus bimaculatus K

ÜST

Olibrus corticalis (P

ANZ

Olibrus millefolii

(

AYK.)

Olibrus pygmaeus (S

TURM

)

Cryptophagidae

Micrambe abietis (P

AYK

Cryptophagus badius S

TURM

Cryptophagus dentatus

(

ERBST)

Cryptophagus dorsalis

(

AHLB.)

Cryptophagus pallidus S

TURM

Antherophagus nigricornis (F.)

Atomaria elongatula E

Atomaria lewisi R

EITT.

Atomaria linearis S

TEPH.

Atomaria lohsei J

OHN.

et S

TRAND

Atomaria prolixa E

Atomaria umbrina (G

YLL

Erotylidae

Tritoma bipustulata F.

Triplax aenea (S

CHALL

Triplax rufipes (F.)

Triplax russica (L.)

Dacne bipustulata (T

HUNB

Byturidae

Byturus ochraceus

(

CRIBA)

Byturus tomentosus (F.)

Bothrideridae

*Bothrideres bipunctatus

(

MEL.)

Cerylonidae [=Cerylidae]

Cerylon deplanatum G

YLL.

Cerylon fagi B

RIS.

Cerylon ferrugineum S

TEPH

Cerylon histeroides (F.)

Cerylon impressus E

Endomychidae

*Leiestes seminiger

(

YLL.)

Mycetina cruciata (S

CHALL.)

Endomychus coccineus (L.)

Mycetaea subterranea (F.)

Coccinellidae

Subcoccinella vigintiquatuorpunctata (L.)

Coccidula scutellata (H

ERBST

)

116

J. M. Gutowski, L. Buchholz, D. Kubisz, M. Ossowska, K. Suæko

Rodzina i gatunek
Family and species

Puszcza

Bia³owieska

Bia³owie¿a

Primeval

Forest

Biebrzañski

P. N.

Biebrza N. P.

Bory

Tucholskie

Tuchola

Woods

Puszcza

Kozienicka

Kozienice

Forest

Nadl.

Œwierklaniec
Forest District

Scymnus bipunctatus K

UGEL

Scymnus nigrinus K

UGEL.

Scymnus redtenbacheri M

ULS.

Scymnus suturalis T

HUNB.

Stethorus punctillum (W

EISE

)

Chilocorus bipustulatus (L.)

Chilocorus renipustulatus

(

CRIBA)

Exochomus quadripustulatus (L.)

Hippodamia tredecimpunctata (L.)

Hyperaspis campestris

(

ERBST)

Adonia variegata (G

OEZE

)

Aphidecta obliterata (L.)

Tytthaspis sedecimpunctata (L.)

Adalia bipunctata (L.)

Adalia decempunctata (L.)

Coccinella quinquepunctata L.

Coccinella septempunctata L

Coccinula quatuordecimpustulata (L.)

Synharmonia conglobata (L.)

Harmonia quadripunctata (P

ONTOPP.

)

Myrrha octodecimguttata (L.)

Sospita vigintiguttata (L.)

Calvia decemguttata (L.)

Calvia quatuordecimguttata (L.)

Propylea quatuordecimpunctata (L.)

Myzia oblongoguttata (L.)

Anatis ocellata (L.)

Vibidia duodecimguttata (P

ODA

)

Thea vigintiduopunctata (L.)

Corylophidae

Orthoperus atomus

(

YLL.)

Orthoperus mundus M

ATTH.

Orthoperus punctulatus R

EITT

Latridiidae

Stephostethus angusticollis (G

YLL.)

Latridius hirtus (G

YLL

Enicmus testaceus S

TEPH.

Enicmus transversus (O

LIV

Corticaria abietorum M

OTSCH

Corticaria alleni J

OHNS.

Corticaria impressa O

LIV

Corticaria lapponica (Z

ETT.)

Corticaria linearis P

AYK

Corticaria umbilicata

(

ECK)

Cortinicara gibbosa

(

ERBST)

Corticarina fuscula

(

YLL.)

Corticarina lambiana S

HARP.

Corticarina similata (G

YLL

Melanophthalma maura M

OTSCH

Mycetophagidae

Litargus connexus (G

EOFFR.)

Mycetophagus atomarius F.

Mycetophagus decempunctatus F.

Mycetophagus fulvicollis F.

Mycetophagus multipunctatus F.

Mycetophagus quadriguttatus M

ÜLL.

Mycetophagus quadripustulatus (L.)

Chrz¹szcze saproksyliczne jako wskaŸnik odkszta³ceñ borów sosnowych

117

Rodzina i gatunek
Family and species

Puszcza

Bia³owieska

Bia³owie¿a

Primeval

Forest

Biebrzañski

P. N.

Biebrza N. P.

Bory

Tucholskie

Tuchola

Woods

Puszcza

Kozienicka

Kozienice

Forest

Nadl.

Œwierklaniec
Forest District

Ciidae

Octotemnus glabriculus

(

YLL.)

Ropalodontus perforatus (G

YLL

Ropalodontus strandi L

OHSE

Sulcacis affinis (G

YLL.)

Cis boleti

(

COP

Cis comptus G

YLL.

Cis fagi W

ALTL

Cis festivus

(

ANZ.)

Cis glabratus M

ELL.

Cis hispidus

(

AYK.)

Cis jacquemartii M

ELL.

Cis micans (F.)

Cis nitidus (H

ERBST

)

Cis pseudolinearis L

OHSE

Cis punctulatus G

YLL

*Hadreule elongatula (G

YLL

Ennearthron cornutum

(

YLL.)

Melandryidae

Hallomenus axillaris

(

LL.)

Orchesia fasciata (I

Orchesia micans (P

ANZ.)

Orchesia minor W

ALK

Orchesia undulata K

RAATZ

Wanachia [=Abdera] triguttata

(

YLL.)

Xylita laevigata

(

ELLEN.)

Xylita livida (C

R. S

AHLB.)

Zilora obscura (F

ABR.) [=

sericea S

TURM

]

Mordellidae

Tomoxia bucephala C

OSTA

Variimorda ? briantea (C

Mordella brachyura M

ULS.

Mordella holomelaena A

PFELB.

Curtimorda maculosa

(

AEZ.)

Mordellistena humeralis (L.)

Mordellistena parvula

(

YLL.)

Mordellistena pumila (G

YLL.)

Colydiidae

Bitoma crenata (F.)

Colydium elongatum (F.)

Tenebrionidae

Lagria hirta

(

Melanimon tibiale (F.)

Tenebrio molitor L.

Cylindronotus dermestoides

(

LL.)

Stenomax aeneus (S

COP

Uloma culinaris (L.)

Uloma rufa (P

ILL.

et M

ITT

Prionychus melanarius (G

ERM

Pseudocistela ceramboides (L.)

Isomira murina (L.)

Mycetochara flavipes (F.)

Bolitophagus reticulatus (L.)

Diaperis boleti (L.)

*Neomida haemorrhoidalis (F.)

Scaphidema metallicum (F.)

118

J. M. Gutowski, L. Buchholz, D. Kubisz, M. Ossowska, K. Suæko

Rodzina i gatunek
Family and species

Puszcza

Bia³owieska

Bia³owie¿a

Primeval

Forest

Biebrzañski

P. N.

Biebrza N. P.

Bory

Tucholskie

Tuchola

Woods

Puszcza

Kozienicka

Kozienice

Forest

Nadl.

Œwierklaniec
Forest District

Corticeus bicolor

(

LIV.)

Corticeus fraxini (K

UGEL.)

Corticeus linearis

(

Corticeus suturalis (P

AYK

Corticeus unicolor P

ILL.

et M

ITT

Oedemeridae

Chrysanthia geniculata

(

CHM.)

Calopus serraticornis (L.)

Meloidae

Meloe violaceus M

ARSH

Boridae

•*Boros schneideri (P

ANZ.)

Pythidae

Pytho depressus (L.)

Pyrochroidae

Pyrochroa coccinea (L.)

Schizotus pectinicornis (L.)

Salpingidae

Sphaeriestes bimaculatus (G

YLL

Sphaeriestes castaneus (P

ANZ

Salpingus planirostris (F.)

Salpingus ruficollis (L.)

Anthicidae

Notoxus monoceros (L.)

Aderidae

Anidorus nigrinus

(

ERM.)

Scraptiidae

Cyrtanaspis phalerata (G

ERM

Anaspis bohemica S

CHILSKY

Anaspis brunnipes

(

ULS.)

Anaspis frontalis (L.)

Anaspis marginicollis L

INDB.

Anaspis ruficollis (F.)

Anaspis rufilabris (G

YLL

Anaspis thoracica (L.)

Anaspis (s.str.) sp.

Cerambycidae

•*Ergates faber

(

Prionus coriarius (L.)

Rhamnusium bicolor

(

CHRANK)

Rhagium bifasciatum F

Rhagium inquisitor (L.)

Rhagium mordax (D

EG.

)

Oxymirus cursor

(

Pachyta quadrimaculata

(

Dinoptera collaris (L.)

*Evodinus borealis

(

YLL.)

Cortodera femorata

(

Grammoptera ruficornis (F.)

Alosterna tabcicolor

(

EG.)

Anastrangalia reyi (H

EYD

Anastrangalia sanguinolenta (F.)

Stictoleptura maculicornis (D

EG.)

Stictoleptura rubra (L.)

Leptura maculata P

ODA

Leptura quadrifasciata L.

Stenurella bifasciata

(

O. F. M

ÜLL.

)

Chrz¹szcze saproksyliczne jako wskaŸnik odkszta³ceñ borów sosnowych

119

Rodzina i gatunek
Family and species

Puszcza

Bia³owieska

Bia³owie¿a

Primeval

Forest

Biebrzañski

P. N.

Biebrza N. P.

Bory

Tucholskie

Tuchola

Woods

Puszcza

Kozienicka

Kozienice

Forest

Nadl.

Œwierklaniec
Forest District

Stenurella melanura (L.)

Stenurella nigra (L.)

Strangalia attenuata (L.)

Spondylis buprestoides (L.)

*Nothorhina punctata (F.)

Asemum striatum (L.)

Arhopalus rusticus (L.)

Tetropium castaneum (L.)

Tetropium fuscum (

Molorchus minor (L.)

Obrium brunneum (F.)

Hylotrupes bajulus (L.)

Semanotus undatus (L.)

Callidium coriaceum P

AYK.

Callidium violaceum (L.)

Poecilium alni (L.)

Xylotrechus rusticus

(

Monochamus galloprovincialis pistor (G

ERM

Monochamus sutor (L.)

Monochamus urussovii (F

ISCH.

)

Pogonocherus decoratus (F

AIRM.)

Pogonocherus fasciculatus (D

EG.

)

Pogonocherus hispidus

(

Acanthocinus aedilis (L.)

Acanthocinus griseus (F.)

Leiopus nebulosus (L.)

Saperda carcharias (L.)

Saperda perforata

(

ALL.)

Saperda populnea (L.)

Saperda scalaris (L.)

Oberea oculata (L.)

Tetrops praeustus (L.)

Bruchidae

*Bruchus brachialis F

AEHR

Bruchidius villosus (F.)

Chrysomelidae

Donacia tomentosa A

Lilioceris merdigera (L.)

Oulema erichsonii

(

UFFR.)

Oulema gallaeciana

(

EYD.)

Oulema melanopus (L.)

Cassida flaveola T

HUNB.

Cassida murraea L.

Cassida nebulosa L.

Cassida sanguinosa S

UFFR.

Chrysolina fastuosa (S

COP

Chrysolina polita (L.)

Chrysolina varians

(

CHALL.)

Gastrophysa polygoni (L.)

Prasocuris phellandrii (L.)

Plagiodera versicolora

(

AICH.)

Chrysomela lapponica L.

Chrysomela populi L.

Chrysomela tremula F.

Linaeidaea aenea (L.)

Gonioctena decemnotata (M

ARSH

Gonioctena quinquepunctata (F.)

120

J. M. Gutowski, L. Buchholz, D. Kubisz, M. Ossowska, K. Suæko

Rodzina i gatunek
Family and species

Puszcza

Bia³owieska

Bia³owie¿a

Primeval

Forest

Biebrzañski

P. N.

Biebrza N. P.

Bory

Tucholskie

Tuchola

Woods

Puszcza

Kozienicka

Kozienice

Forest

Nadl.

Œwierklaniec
Forest District

Gonioctena viminalis (L.)

Phratora atrovirens

(

ORN.)

Phratora laticollis (S

UFFR.

)

Phratora vitellinae (L.)

Phratora vulgatissima (L.)

Galeruca tanaceti (L.)

Galerucella lineola (F.)

Lochmaea capreae (L.)

Lochmaea suturalis (T

HOMS

Agelastica alni (L.)

Luperus longicornis (F.)

Luperus luperus

(

ULZ.)

Phyllotreta flexuosa (I

Phyllotreta nemorum

(

Phyllotreta vittula

(

EDT.)

Aphthona euphorbiae (S

CHRANK

)

Longitarsus holsaticus (L.)

Longitarsus parvulus (P

AYK

Altica quercetorum F

OUDR.

Lythraria salicariae (P

AYK

Asiorestia ferruginea

(

COP.)

Crepidodera aurata (M

ARSH

Mantura chrysanthemi

(

OCH)

Chaetocnema hortensis

(

EOFFR.)

Chaetocnema laevicollis

(

HOMS.)

Chaetocnema sahlbergii (G

YLL

Psylliodes affinis (P

AYK

Psylliodes cucullata (I

Psylliodes dulcamarae (K

OCH

)

Labidostomis humeralis (S

CHNEID

Labidostomis longimana (L.)

Clytra quadripunctata (L.)

Cryptocephalus aureolus S

UFFR.

Cryptocephalus bipunctatus

(

Cryptocephalus caerulescens S

AHLB.

Cryptocephalus labiatus (L.)

Cryptocephalus moraei (L.)

Cryptocephalus ocellatus D

RAP

Cryptocephalus sericeus (L.)

Nemonychidae

Cimberis attelaboides (F.)

Doydirhynchus austriacus (O

LIV

Anthribidae

Tropideres albirostris

(

ERBST)

Platystomos [=Anthribus] albinus (L.)

Anthribus [=Brachytarsus] nebulosus

(

ORST)

Rhynchitidae

Temnocerus [=Pselaphorhynchites] tomento-

sus

(

YLL.)

Neocoenorrhinus [=Caenorhinus] germanicus

(

ERBST)

Byctiscus betulae (L.)

Deporaus betulae (L.)

Attelabidae

Attelabus nitens (S

COP.)

Apoderus coryli (L.)

Apionidae

Perapion curtirostre (G

ERM

Chrz¹szcze saproksyliczne jako wskaŸnik odkszta³ceñ borów sosnowych

121

Rodzina i gatunek
Family and species

Puszcza

Bia³owieska

Bia³owie¿a

Primeval

Forest

Biebrzañski

P. N.

Biebrza N. P.

Bory

Tucholskie

Tuchola

Woods

Puszcza

Kozienicka

Kozienice

Forest

Nadl.

Œwierklaniec
Forest District

Protapion fulvipes (F

OURCR

Betulapion simile (K

IRBY

)

Eutrichapion viciae (P

AYK

Oxystoma cerdo (G

ERST

Nanophyidae

Nanophyes marmoratus

(

OEZE)

Curculionidae

Dryophthorus corticalis (P

AYK

Otiorhynchus coecus G

ERM

. [=niger (F.)]

Otiorhynchus ovatus (L.)

Otiorhynchus scaber (L.)

Phyllobius arborator

(

ERBST)

Phylllobius argentatus (L.)

Phyllobius betulinus (B

ECHST

. et S

CHARF

Phyllobius glaucus (S

COP

.) [=calcaratus (F.)]

Phyllobius pomaceus G

YLL

. [=urticae (D

.)]

Phyllobius pyri (L.)

Phyllobius vespertinus (F.)

Phyllobius virideaeris (L

AICH

Phyllobius viridicollis (F.)

Polydrusus cervinus (L.)

Polydrusus confluens S

TEPH

Polydrusus pallidus (G

YLL

Polydrusus picus (F

Pachyrhinus [=Scythropus] mustela (H

ERBST

)

Brachyderes incanus (L.)

Strophosoma capitatum (D

Sitona crinitus (H

ERBST

)

Sitona griseus (F.)

Sitona humeralis S

TEPH.

Sitona lineatus (L.)

Sitona striatellus G

YLL.

Hypera postica (G

YLL

Bothynoderes affinis

(

CHRANK)

Magdalis barbicornis (L

ATR

Magdalis duplicata G

ERM.

Magdalis flavicornis (G

YLL.

)

Magdalis frontalis

(

YLL.)

Magdalis memnonia

(

YLL.)

Magdalis phlegmatica

(

ERBST

)

Magdalis ruficornis (L.)

Magdalis violacea (L.)

Magdalis sp.

Hylobius abietis (L.)

Hylobius pinastri

(

YLL.)

Pissodes castaneus

(

EG.)

Pissodes harcyniae (H

ERBST

)

Pissodes pini (L.)

Pissodes piniphilus (H

ERBST)

Anoplus plantaris

(

AEZ.)

Brachytemnus porcatus

(

ERM.)

Rhyncolus ater (L.)

Rhyncolus elongatus (G

YLL

Rhyncolus sculpturatus W

ALTL

Dorytomus longimanus (F

ORST

Anthonomus phyllocola

(

ERBST

)

Anthonomus rubi (H

ERBST

)

122

J. M. Gutowski, L. Buchholz, D. Kubisz, M. Ossowska, K. Suæko

Rodzina i gatunek
Family and species

Puszcza

Bia³owieska

Bia³owie¿a

Primeval

Forest

Biebrzañski

P. N.

Biebrza N. P.

Bory

Tucholskie

Tuchola

Woods

Puszcza

Kozienicka

Kozienice

Forest

Nadl.

Œwierklaniec
Forest District

Brachonyx pineti

(

AYK.)

Cionus tuberculosus (S

COP

Orchestes rusci (H

ERBST

)

Tachyerges stigma (G

ERM

Rhamphus pulicarius (H

ERBST)

Rhinoncus castor

(

Zacladus geranii (P

AYK

Nedyus quadrimaculatus (L.)

Ceutorhynchus erysimi

(

Ceutorhynchus obstrictus (M

ARSH

Hylurgops palliatus (G

YLL

Hylastes angustatus (H

ERBST

)

Hylastes ater

(PAYK.)

Hylastes cunicularius E

Hylastes opacus E

Hylesinus varius (F.)

Hylurgus ligniperda

(

Tomicus minor (H

ART

Tomicus piniperda (L.)

*Dendroctonus micans (K

UGEL

Phloeosinus thujae

(

ERRIS)

Polygraphus poligraphus (L.)

Scolytus intricatus

(

ATZ.)

Scolytus ratzeburgii J

ANS

Pityogenes bidentatus (H

ERBST

)

Pityogenes chalcographus (L.)

Pityogenes quadridens (H

ART

Orthotomicus laricis (F.)

Orthotomicus longicollis (G

YLL.)

Orthotomicus proximus (E

ICHH

Orthotomicus suturalis (G

YLL

Ips acuminatus (G

YLL

Ips sexdentatus

(

ÖRN.)

Ips typographus (L.)

Dryocoetes autographus (R

ATZ

Crypturgus cinereus (H

ERBST

)

Crypturgus hispidulus T

HOMS.

Trypodendron domesticum (L.)

Trypodendron lineatum

(

LIV

Xyleborus cryptographus

(

ATZ.)

Xyleborus dispar (F.)

Xyleborus monographus (F.)

Xyleborinus alni N

IISIMA

Xyleborinus saxeseni (R

ATZ

Cryphalus abietis

(

ATZ.)

Pityophthorus lichtensteinii

(

ATZ.)

Pityophthorus morosovi S

PESS.

Pityophthorus pityographus (R

ATZ

Chrz¹szcze saproksyliczne jako wskaŸnik odkszta³ceñ borów sosnowych

123

Wiêkszoœæ wykazanych w borach sosnowych Coleoptera to gatunki na ogó³

pospolite, ale z uwagi na swój skryty tryb ¿ycia oraz ma³e wymiary nieraz trudne do
znalezienia. Na uwagê zas³uguj¹ gatunki rzadkie, reliktowe i te odnotowane po raz
pierwszy w danym regionie. Wœród nich 20 by³o nowych dla Pojezierza Ma-
zurskiego (znalezione w Biebrzañskim Parku Narodowym: Pseudoophonus gri

seus, Myrmetes paykulli, Euplectus signatus, Tachyporus corpulentus, T. solutus,
Anotylus inustus, Achenium depressum, Paragabrius micantoides, Heterothops
quadripunctulus, Xantholinus glaber, Cyphon kongsbergensis, Aulonothroscus
brevicollis, Denticollis borealis, Meligethes serripes, Bothrideres bipunctatus,
Leiestes seminiger, Corticarina similata, Cis festivus, C. micans, Anaspis ma-
rginicollis), a 10 dla Puszczy Bia³owieskiej (Harpalus atratus, Myrmetes paykulli,
Stenichnus bicolor, Mycetoporus mulsanti, Sepedophilus lividus, Quedius
infuscatus, Ptinus pilosus, Stagetus borealis, Cis comptus, Hadreule elongatula).
Na Nizinie Mazowieckiej po raz pierwszy stwierdzono 11 gatunków (znalezione w
Puszczy Kozienickiej: Anisotoma axillaris, Euplectus punctatus, Plectophloeus
nubigena, Stenus ochropus, Leptacinus intermedius, Ernobius longicornis, Sphin-
dus dubius, Triplax rufipes, Cis comptus, Anaspis bohemica, Bruchus brachialis), a
na Pojezierzu Pomorskim 4 (znalezione w Borach Tucholskich: Euplectus brun-
neus, Cis punctulatus, Anastrangalia reyi, Cryptocephalus caerulescens).

Najwiêcej gatunków chrz¹szczy (³¹cznie saproksylicznych, dendrofilnych i

innych) wykazano dotychczas z borów sosnowych Biebrzañskiego P. N. – 479
gatunków i z P. Bia³owieskiej – 424, a na kolejnych miejscach znalaz³y siê: P.
Kozienicka (320), Bory Tucholskie (319) i Nadleœnictwo Œwierklaniec (279).

Wœród stwierdzonych gatunków 31 znajduje siê na „Czerwonej Liœcie Zwie-

rz¹t Gin¹cych i Zagro¿onych w Polsce” (Paw³owski i in. 2002), a 18 objêtych jest
ochron¹ prawn¹ na terenie naszego kraju (Rozporz¹dzenie ... 2004) (tab. 1). Ich
obecnoœæ w poszczególnych obiektach badawczych przedstawia³a siê nastêpuj¹co
(gatunki chronione podano w nawiasie): Puszcza Bia³owieska 20(12), Biebrzañski
P. N. 9(8), Bory Tucholskie 6(9), Puszcza Kozienicka 4(5) i Nadleœnictwo Œwier-
klaniec 1(4).

Analizuj¹c wystêpowanie tylko gatunków saproksylicznych, mo¿na zauwa-

¿yæ, ¿e najbogatszym pod tym wzglêdem terenem pozostaje Puszcza Bia³owieska –
293 gatunki, nieco mniej takich gatunków posiada Biebrzañski P. N. (270), a
nastêpnie Puszcza Kozienicka (191), Bory Tucholskie (184) i Nadleœnictwo
Œwierklaniec (162). Najwiêcej gatunków zwi¹zanych z drewnem zalicza siê do
nastêpuj¹cych rodzin: Staphylinidae – 85 gatunków, Curculionidae – 58,
Cerambycidae – 51, Carabidae – 35, Ciidae i Elateridae – po 17, Tenebrionidae –
16, Leiodidae i Buprestidae – po 13, Latridiidae i Histeridae – po 11, Nitidulidae –
10 gatunków saproksylicznych.

Wykazane gatunki nale¿¹ do 69 rodzin systematycznych. Chrz¹szcze sa-

proksyliczne rekrutuj¹ siê z 49 rodzin, a dendrofilne (ale niezwi¹zane z drewnem) z
21 rodzin. Liczba gatunków dendrofilnych jest podobna we wszystkich badanych
obiektach i waha siê od 37 (Bory Tucholskie) do 57 (Nadl. Œwierklaniec).

124

J. M. Gutowski, L. Buchholz, D. Kubisz, M. Ossowska, K. Suæko

Podobieñstwa (%) miêdzy poszczególnymi obiektami przyrodniczymi, obli-

czone dla wszystkich chrz¹szczy na podstawie wzoru S

ørensena, przedstawiono w

tabeli 2. Generalnie podobieñstwa te s¹ bardzo niskie. Stosunkowo najwy¿sze
odnotowano miêdzy zgrupowaniami chrz¹szczy P. Bia³owieskiej i Biebrzañskiego
P. N. Najni¿sze podobieñstwo wystêpuje miêdzy P. Bia³owiesk¹ i P. Kozienick¹
oraz miêdzy t¹ pierwsz¹ a Nadleœnictwem Œwierklaniec.

4.2. Mikroœrodowiska chrz¹szczy saproksylicznych

Na podstawie w³asnych obserwacji oraz danych z literatury scharaktery-

zowano mikroœrodowiska zasiedlane przez poszczególne gatunki saproksyliczne
(tab. 3). Dla ka¿dego z nich podano gatunek zasiedlanego drzewa (krzewu), rodzaj
martwego drewna (korzenie drzew, pniaki, wykroty, z³omy, stoj¹ce pnie o œrednicy
>20 cm, stoj¹ce pnie o œrednicy ≤20 cm, martwice boczne drzew ¿yj¹cych, próch-
nowiska w dziuplach drzew powy¿ej ziemi, próchnowiska przyodziomkowe, ko-
rowina drzew ¿ywych, obumieraj¹ce oraz martwe konary i ga³êzie w koronach
drzew, konary i ga³êzie na dnie lasu, le¿¹ce k³ody o œrednicy

>20 cm, le¿¹ce k³ody o

œrednicy

≤20 cm, grzyby nadrzewne) oraz wilgotnoœæ i nas³onecznienie zasied-

lanego substratu w trzystopniowej skali. Dla niektórych gatunków chrz¹szczy
okreœlenie wymienionych parametrów nie by³o mo¿liwe – ich biologia poznana jest
fragmentarycznie.

W analizie uwzglêdniono 495 gatunków (niektóre z nich s¹ luŸniej zwi¹zane z

martwym drewnem, ale uznano, ¿e nale¿y traktowaæ je jako saproksyliczne).
Najczêœciej zasiedlanymi gatunkami drzew w badanych borach okaza³y siê sosna
zwyczajna i œwierk pospolity. By³y one miejscami rozwoju odpowiednio dla 44,6 i
42% gatunków chrz¹szczy (tab. 3). Dalej w kolejnoœci uplasowa³y siê: dêby
(Quercus robur, Q. petraea), brzoza brodawkowata, topola osika, wierzby (Salix
caprea, S. cinerea), ja³owiec pospolity i inne. W odniesieniu do rodzaju materia³u
¿ywicielskiego, b¹dŸ bêd¹cego œrodowiskiem ¿ycia, najwa¿niejszym okaza³y siê
le¿¹ce k³ody o œrednicy

>20 cm, a tak¿e te o œrednicy ≤20 cm – by³y one

odpowiednie dla 51,7 i 50,3% gatunków. Wa¿nym miejscem rozwoju i ¿ycia by³y

Chrz¹szcze saproksyliczne jako wskaŸnik odkszta³ceñ borów sosnowych

125

Tabela 2. Podobieñstwa (%) zgrupowañ chrz¹szczy (Coleoptera) miêdzy poszczególnymi obiektami
Table 2. Similarities (%) between beetle (Coleoptera) communities of particular objects

Obiekt

Object

Biebrzañski

P. N.

Biebrza N. P.

Bory

Tucholskie

Tuchola Woods

Puszcza

Kozienicka

Kozienice Forest

Nadl. Œwierklaniec

Œwierklaniec

Forest District

Puszcza Bia³owieska
Bia³owie¿a Primeval Forest

55,37

50,87

43,01

43,24

Biebrzañski P. N.
Biebrza N. P.

51,63

44,06

44,33

Bory Tucholskie
Tuchola Woods

52,90

48,49

Puszcza Kozienicka
Kozienice Forest

48,41

126

J. M. Gutowski, L. Buchholz, D. Kubisz, M. Ossowska, K. Suæko

Tabela 3. Mikroœrodowiska saproksylicznych chrz¹szczy w wybranych borach sosnowych Polski
Table 3. Microenvironments of saproxylic beetles in selected Polish pine forests

Cecha œrodowiska saproksylicznego

Characteristic of saproxylic environment

Liczba [n] i udzia³

procentowy gatunków*

Number [n]*

and proportion of species

Gatunek drzewa

lub krzewu
Species of tree
or shrub

Pinus sylvestris

221

44,6

Betula pendula

138

27,9

Picea abies

208

42,0

Quercus robur, Quercus petraea

165

33,3

Juniperus communis

0,4

Populus tremula

115

23,2

Salix caprea, Salix cinerea

101

20,4

inne other

1,6

Forma

martwego drewna
Form of dead wood

korzenie drzew roots of trees

7,7

pniaki stumps

231

46,7

wykroty (korzenie i szyja korzeniowa)
roots and rootnecks of windfallen trees

4,8

z³omy (tylce drzew) snags

209

42,2

stoj¹ce pnie o œrednicy >20 cm
standing trunks of

>20 cm diameter

188

38,0

stoj¹ce pnie o œrednicy <20 cm
standing trunks of

<20 cm diameter

188

38,0

martwice boczne w drzewach ¿yj¹cych
lateral necroses in living trees

2,8

próchnowiska w dziuplach drzew powy¿ej

poziomu gruntu
rotten wood in tree-holes above ground-level

5,5

próchnowiska w dziuplach

przyodziomkowych
rotten wood in basal tree-holes

7,1

orowina drzew ¿ywych

cork of living trees

5,3

obumieraj¹ce oraz martwe konary

i ga³êzie w koronach drzew
decaying and dead branches in tree-crowns

12,9

konary i ga³êzie le¿¹ce na dnie lasu
dead branches lying on ground

111

22,4

le¿¹ce k³ody o œrednicy >20 cm
lying logs of

>20 cm diameter

256

51,7

le¿¹ce k³ody o œrednicy <20 cm
lying logs of

<20 cm diameter

249

50,3

owocniki grzybów nadrzewnych (huby)
fructifications of arboreal (bracket) fungi

101

20,4

Wilgotnoœæ substratu**
Moisture of substratum**

ma³a

low

9,5

œrednia moderate

119

24,0

du¿a

high

13,9

Nas³onecznienie

miejsca**
Insolation of the site

ma³e

slight

13,7

œrednie moderate

19,6

du¿e

strong

15,6

* Udzia³ procentowy w stosunku do ogólnej liczby gatunków chrz¹szczy stwierdzonych w wyniku prze-

prowadzonych badañ (N=495)

Share in % in the total number of species recorded during the study (N=495)

**Dla wielu gatunków brak jest danych na ten temat

For many species the respective data are lacking

te¿ pniaki (46,7%), z³omy (42,2%) oraz stoj¹ce pnie o œrednicy

>20 cm (38%), jak i

te o œrednicy

≤20 cm (38% gatunków). Nale¿y te¿ zwróciæ uwagê na fakt, ¿e a¿ 101

gatunków (20,4%) mo¿e byæ uzale¿nionych od nadrzewnych grzybów, zw³aszcza
tzw. hub. Preferowane jest drewno o œrednim uwilgotnieniu i nas³onecznieniu.

W odniesieniu do gatunków rzadkich, gin¹cych i zagro¿onych wyginiêciem

preferencje te nie zawsze siê pokrywaj¹ z powy¿szymi. Przyk³adowo, dla Notho

rhina punctata (Cerambycidae) œrodowiskiem ¿ycia jest zewnêtrzna, martwa war-
stwa korowiny na starych, ale ¿ywych, nas³onecznionych sosnach. Generalnie
najwa¿niejsze s¹ tutaj mikroœrodowiska stoj¹cych drzew i le¿¹cych k³ód o œrednicy
>20 cm, pniaków oraz nadrzewnych grzybów.

4.3. Iloœæ i jakoœæ drewna a sk³ad gatunkowy chrz¹szczy

Iloœæ i ró¿norodnoœæ kategorii martwego drewna na poszczególnych powierz-

chniach badawczych by³y bardzo zró¿nicowane. Najbogatsze pod wzglêdem za-
sobnoœci w martwe drewno okaza³y siê powierzchnie w Puszczy Bia³owieskiej,
najubo¿sze – w Borach Tucholskich (ryc. 1, tab. 4).

Zdecydowanie wiêksze bogactwo gatunkowe chrz¹szczy saproksylicznych na

powierzchniach w Puszczy Bia³owieskiej i Biebrzañskim P. N. ni¿ na powierz-
chniach w pozosta³ych obiektach wskazuje dobitnie na zwi¹zek ró¿norodnoœci
gatunków z iloœci¹ i jakoœci¹ martwego drewna. W obiektach tych stwierdzono
równie¿ najwiêcej gatunków rzadkich i gin¹cych. Najmniej gatunków znaleziono
w Nadleœnictwie Œwierklaniec i w Borach Tucholskich, czemu z kolei odpowiada
najmniejsza iloœæ martwego drewna stwierdzona w tych obiektach.

Chrz¹szcze saproksyliczne jako wskaŸnik odkszta³ceñ borów sosnowych

127

Ryc. 1. Œrednia iloœæ martwego drewna (m

/ha) na powierzchniach badawczych w borach

sosnowych
Fig. 1. Mean volume [m

/ha] of dead wood on the study plots in pine forests

Obliczone wspó³czynniki korelacji r (przy p

≤0.05) potwierdzaj¹ istotne

statystycznie zale¿noœci miêdzy iloœci¹ martwego drewna i bogactwem gatun-
kowym chrz¹szczy saproksylicznych: dla poszczególnych powierzchni badaw-
czych r = 0,668, dla obiektów przyrodniczych r = 0,896. Rozpatruj¹c same obiekty
przyrodnicze, wysokie korelacje odnotowano równie¿ dla wszystkich chrz¹szczy
(r = 0,704), a tak¿e dla kilku najwa¿niejszych rodzin (nadrodzin) grupuj¹cych
g³ównie gatunki saproksyliczne: Elateroidea (r = 0,83), Ciidae (r = 0,903), Ce-
rambycidae (r = 0,757), Scolytidae (r = 0,908). Istnieje te¿ istotna statystycznie
zale¿noœæ miêdzy iloœci¹ martwego drewna na poszczególnych powierzchniach
i liczb¹ gatunków z Czerwonej Listy (r = 0,662), a jeszcze wy¿sza w odniesieniu do
badanych piêciu obiektów przyrodniczych (r = 0,885).

4.4. Gatunki zwi¹zane troficznie z sosn¹ lub wystêpuj¹ce g³ównie w borach

sosnowych

Bazuj¹c na wynikach przeprowadzonych badañ oraz na danych z literatury,

przedstawiono poni¿ej zestawienie potencjalnego sk³adu gatunkowego zgrupowañ
Coleoptera w borach sosnowych Polski, który mo¿na traktowaæ jako „modelowy”.
Ograniczono siê do gatunków wystêpuj¹cych wy³¹cznie w tego typu borach oraz,
spoœród szerzej rozprzestrzenionych, do wyraŸnie preferuj¹cych ten typ œro-
dowiska.

128

J. M. Gutowski, L. Buchholz, D. Kubisz, M. Ossowska, K. Suæko

Tabela 4. Sumaryczna mi¹¿szoœæ martwego drewna (m

/ha) na powierzchniach badawczych

w borach sosnowych
Table 4. Total volume (m

/ha) of dead wood on the study plots in Polish pine forests

Obiekt

Object

Powierzchnia

badawcza

Study plot

Kategoria martwego drewna

Category of dead wood

∑

le¿anina

lying logs

pniaki

stumps

posusz stoj¹cy

standing dead

trees

Puszcza Bia³owieska
Bia³owie¿a Primeval Forest

34,4

7,9

0,4

42,7

5,9

5,2

3,7

14,8

8,7

8,2

3,9

20,8

œrednio average

16,3

7,1

2,7

26,1

Biebrzañski P. N.
Biebrza N. P.

3,6

8,7

5,5

17,8

0,3

4,9

4,7

9,9

1,6

4,9

12,2

18,7

œrednio average

1,8

6,2

7,5

15,5

Bory Tucholskie
Tuchola Woods

0,2

4,5

–

4,7

1,1

2,2

–

3,3

0,8

1,9

–

2,7

œrednio average

0,7

2,9

–

3,6

Puszcza Kozienicka
Kozienice Forest

5,9

1,7

5,9

13,5

7,3

4,3

3,6

15,2

0,5

3,8

0,0

4,3

œrednio average

4,6

3,2

Nadl. Œwierklaniec
Œwierklaniec Forest District

0,2

0,6

4,2

1,6

3,5

9,3

8,5

3,4

1,3

13,2

œrednio average

4,3

1,7

7,7

Chrz¹szcze saproksyliczne jako wskaŸnik odkszta³ceñ borów sosnowych

129

Modelowy sk³ad gatunkowy zgrupowañ Coleoptera dla borów sosnowych Polski.

Gatunki o znacznej wiernoœci lub wy³¹cznoœci w stosunku do biotopu borów sosnowych

wyró¿niono drukiem pogrubionym; pozosta³e oznaczenia: ! – gatunek rzadki, !! – gatunek

b. rzadki
Model species composition of Coleptera grouping for pine coniferous forests in Poland.
Notes: Bold font – species with significant fidelity or exclusivity to pine coniferous forests bio-
tope;
! – rare species, !! – very rare species

Carabidae

Cicindela sylvatica L.
Calosoma sycophanta (L.)
!Carabus marginalis F.
Carabus problematicus H

ERBST

!Miscodera arctica

(

AYK.)

!Pterostichus quadrifoveolatus L

ETZN.

Agonum quadripunctatum

(

EG.)

!Dromius schneideri C

ROTCH

Calodromius spilotus (I

Histeridae

Plegaderus vulneratus (P

ANZ

Paromalus parallelepipedus (H

ERBST)

Platysoma lineare E

Ptiliidae

!Ptinella limbata (H

EER

)

!Ptinella tenella (E

Leiodidae

Anisotoma axillaris G

YLL.

Staphylinidae

Phloeonomus pusillus

(

RAV.)

!Anthobium fusculum (E

!Coryphium angusticolle S

TEPH.

Mycetoporus forticornis F

AUV.

!!Tachyporus corpulentus S

AHLB

Stenus geniculatus (G

RAV

!Xantholinus rhenanus C

OIFF

Gabrius splendidulus (G

RAV

!Quedius nigriceps K

Scarabaeidae

!Polyphylla fullo (L.)

Rodzina Buprestidae

Chalcophora mariana (L.)
Buprestis octoguttata L

Phaenops cyanea (F.)
Anthaxia godeti G

ORY

et L

!Chrysobothris igniventris R

EITT.

Elateridae

Athous subfuscus (O. F. M

ÜLL

!Stenagostus rufus (D

Cidnopus aeruginosus (O

LIV

Prosternon tessellatum (L.)
Selatosomus aeneus (L.)
Paraphotistus impressus (F.)
Sericus brunneus (L.)
Ampedus balteatus (L.)

Ampedus sanguineus (L.)
Cardiophorus ruficollis (L.)

!Cardiophorus asellus E

!Dicronychus equisetioides L

OHSE

Anobiidae

Ptinus dubius S

TURM

Ernobius nigrinus (S

TURM

)

Ernobius pini (S

TURM

)

Cleridae

!!Allonyx quadrimaculatus (S

CHALL

Melyridae

Aplocnemus nigricornis (F.)

Nitidulidae

Epuraea boreella

(

LL.)

Glischrochilus quadripustulatus (L.)
Pityophagus ferrugineus (L.)

Monotomidae

Rhizophagus depressus (F.)

Cryptophagidae

Cryptophagus cylindrus K

IESENW

Cryptophagus dorsalis

(

AHLB.)

!!Atomaria bella R

EITT

Coccinellidae

Rhyzobius chrysomeloides (H

ERBST

)

!!Novius cruentatus (M

ULS

Scymnus nigrinus K

UGEL.

Scymnus suturalis T

HUNB.

Chilocorus bipustulatus (L.)
Exochomus quadripustulatus (L.)

Aphidecta obliterata (L.)
Harmonia quadripunctata (P

ONTOPP.

)

Myrrha octodecimguttata (L.)
Myzia oblongoguttata (L.)
Anatis ocellata (L.)

Latridiidae

Corticaria linearis P

AYK

Melandryidae

!Wanachia triguttata

(

YLL.)

Xylita laevigata

(

ELLEN.)

!Zilora obscura (F

Tenebrionidae

Cylindronotus dermestoides

(

LL.)

Uloma rufa (P

ILL.

et M

ITT

!!Hymenophorus doublieri M

ULS

Corticeus linearis

(

4.5. Gatunki reliktowe

Niektóre gatunki chrz¹szczy saproksylicznych, spoœród wystêpuj¹cych w bo-

rach sosnowych Polski, mo¿na zaliczyæ do ekologicznych reliktów lasów na-
turalnych (relikty puszczañskie). Nale¿¹ do nich taksony œciœle zwi¹zane z eko-
systemami leœnymi, w których w sposób niezaburzony zachodziæ mog¹ wszystkie
naturalne procesy, dziêki czemu wystêpuje w nich pe³en kompleks makro-
i mikrobiotopów zwi¹zanych z poszczególnymi, naturalnymi fazami fluktuacyj-
nymi ekosystemu. W szczególnoœci dotyczy to du¿ego udzia³u drzewostanów
dojrza³ych, starzej¹cych siê i obumieraj¹cych, a tak¿e znajduj¹cych siê w fazie

130

J. M. Gutowski, L. Buchholz, D. Kubisz, M. Ossowska, K. Suæko

!Corticeus longulus (G

YLL

Corticeus pini (P

ANZ

Oedemeridae

Calopus serraticornis (L.)
Chrysanthia geniculata (S

CHM

Boridae

!Boros schneideri (P

ANZ.)

Pythidae

Pytho depressus (L.)

Aderidae

Anidorus nigrinus

(

ERM.)

Cerambycidae

!Ergates faber

(

Rhagium inquisitor (L.)

!!Acmaeops marginatus (F.)
Anastrangalia sanguinolenta (F.)

Stictoleptura rubra (L.)
Stenurella bifasciata

(

O. F. M

ÜLL.

)

Stenurella melanura (L.)
Spondylis buprestoides (L.)

!!Nothorhina punctata (F.)
Asemum striatum (L.)

Arhopalus rusticus (L.)
Monochamus galloprovincialis pistor

ERM

Pogonocherus decoratus (F

AIRM.)

Pogonocherus fasciculatus (D

EG.

)

Acanthocinus aedilis (L.)

Chrysomelidae

Cryptocephalus pini (L.)
Calomicrus pinicola (D

UFT

Nemonychidae

Cimberis attelaboides (F.)
!Doydirhynchus austriacus (O

LIV

Rhynchitidae

!Lasiorhynchites caeruleocephalus

CHALL

Curculionidae

Polydrusus pallidus (G

YLL

Pachyrhinus mustela (H

ERBST

)

Brachyderes incanus (L.)

Magdalis duplicata G

ERM.

Magdalis frontalis

(

YLL.)

Magdalis linearis

(

YLL.)

Magdalis memnonia

(

YLL.)

Magdalis phlegmatica

(

ERBST

)

Magdalis violacea (L.)
Hylobius abietis (L.)
Hylobius pinastri

(

YLL.)

Pissodes castaneus

(

EG.)

Pissodes pini (L.)
Pissodes piniphilus (H

ERBST)

Pissodes validirostris

(

AHLB.)

Rhyncolus elongatus (G

YLL

Anthonomus phyllocola

(

ERBST

)

Anthonomus pinivorax S

ILFV

Brachonyx pineti (P

AYK

Hylastes angustatus (H

ERBST

)

Hylastes ater

(

AYK.)

Hylastes attenuatus E

Hylastes brunneus E

Hylastes opacus E

Hylurgus ligniperda

(

Tomicus minor (H

ART

Tomicus piniperda (L.)
!Carphoborus minimus (F.)
Pityogenes bidentatus (H

ERBST

)

!Pityogenes irkutensis E

Pityogenes quadridens (H

ART

Pityogenes trepanatus (

NORD

Orthotomicus laricis (F.)
!Orthotomicus longicollis (G

YLL.)

Orthotomicus proximus (E

ICHH

Orthotomicus suturalis (G

YLL

Ips acuminatus (G

YLL

Ips sexdentatus

(

ÖRN.)

Crypturgus cinereus (H

ERBST

)

Crypturgus hispidulus T

HOMS.

Pityophthorus glabratus E

ICHH.

Pityophthorus lichtensteinii

(

ATZ.)

Pityophthorus pubescens

(

ARSH.)

rozpadu. Gatunki takie unikaj¹ œrodowisk zmienionych przez cz³owieka, rozwijaj¹
siê (lub ¿yj¹) w grubych pniach lub na starych drzewach, w tym obumieraj¹cych
i martwych. Wymagaj¹ one ci¹g³oœci istnienia du¿ej iloœci i ró¿norodnoœci ja-
koœciowej martwego drewna w œrodowisku swego bytowania i w zwi¹zku z daleko
posuniêtym odnaturalnieniem œrodowisk leœnych Europy na skutek gospodarczego
ich wykorzystania, s¹ taksonami rzadko notowanymi i w wiêkszoœci zagro¿onymi.
Kryteria kwalifikacji gatunków do tej kategorii s¹ w niektórych sytuacjach nieco
dyskusyjne, ale w wiêkszoœci przypadków panuje zgoda w tej kwestii wœród
entomologów. Wybór gatunków do niniejszego opracowania zosta³ dokonany na
podstawie wiedzy eksperckiej autorów oraz publikacji Müllera i in. (2005). Do
takich reliktowych gatunków mo¿na zaliczyæ:

Ich obecnoœæ, lub brak, w badanym obiekcie przyrodniczym mo¿e byæ jednym

z kluczowych elementów waloryzacji przyrodniczej.

W sumie wskazano 30 gatunków reliktowych z 19 rodzin. Na powierzchniach

badawczych wystêpowa³o od 0 do 12 gatunków, a w obiektach przyrodniczych od
1 do 23 gatunków. Najbogatsze by³y pow.

a, b i c w P. Bia³owieskiej (po 12

gatunków) oraz pow.

b i c w Biebrzañskim P. N. (po 5). Liczba gatunków re-

liktowych w poszczególnych obiektach kszta³towa³a siê nastêpuj¹co: P. Bia³o-
wieska – 23, Biebrzañski P. N. – 10, P. Kozienicka – 5, Nadleœnictwo Œwierklaniec
– 3, Bory Tucholskie – 1.

Chrz¹szcze saproksyliczne jako wskaŸnik odkszta³ceñ borów sosnowych

131

Histeridae

Platysoma deplanatum

(

YLL.)

Staphylinidae

Tachyporus corpulentus S

AHLB

Lucanidae

Ceruchus chrysomelinus (H

OCHENW

Scarabaeidae

Gnorimus variabilis (L.)

Eucnemidae

Hylis procerulus

(

ANNERH.)

Elateridae

Lacon lepidopterus (P

ANZ

Diacanthous undulatus (D

Stenagostus rufus

(

EG.)

Pseudanostirus globicollis (G

ERM

Ampedus hjorti (R

)

Anobiidae

Stagetus borealis I

SRAELSON

Trogossitidae

Peltis grossa (L.)
Thymalus limbatus (F.)

Nitidulidae

Ipidia binotata R

EITT.

Cucujidae

Cucujus haematodes E

Bothrideridae

Bothrideres bipunctatus

(

MEL.)

Endomychidae

Leiestes seminiger

(

YLL.)

Mycetophagidae

Mycetophagus decempunctatus F.

Ciidae

Hadreule elongatula (G

YLL

Melandryidae

Xylita livida (C. R. S

AHLB.)

Zilora obscura (F

ABR.)

Tenebrionidae

Prionychus melanarius (G

ERM

Pseudocistela ceramboides (L.)
Mycetochara flavipes (F.)
Neomida haemorrhoidalis (F.)
Corticeus suturalis (P

AYK

Boridae

Boros schneideri (P

ANZ.)

Cerambycidae

Nothorhina punctata (F.)

Curculionidae

Rhyncolus sculpturatus W

ALTL

Dendroctonus micans (K

UGEL

4.6. Waloryzacja przyrodnicza borów sosnowych

W wyniku przeprowadzonej waloryzacji przyrodniczej, wed³ug w³asnej me-

tody, polegaj¹cej na przypisaniu poszczególnym gatunkom owadów punktów
waloryzacyjnych wykazano, ¿e najcenniejsze powierzchnie badawcze znajduj¹ siê
w Puszczy Bia³owieskiej (pow.

a i c) oraz w Biebrzañskim Parku Narodowym

(pow.

b), a najmniej cenne w Nadleœnictwie Œwierklaniec (pow. b i c) i w Puszczy

Kozienickiej (pow.

c). Spoœród obiektów przyrodniczych czo³owe miejsce zajê³a

Puszcza Bia³owieska, nastêpnie Biebrzañski P. N., Bory Tucholskie, Puszcza Ko-
zienicka i Nadleœnictwo Œwierklaniec (tab. 5).

W waloryzacji opartej na wystêpowaniu gatunków reliktowych pierwsze i

drugie miejsce zajê³y P. Bia³owieska i Biebrzañski P. N, kolejne P. Kozienicka,
Nadleœnictwo Œwierklaniec i na koñcu Bory Tucholskie. Najbardziej wartoœciowe
powierzchnie badawcze znajduj¹ siê w P. Bia³owieskiej, a najmniej cenne pod
wzglêdem wystêpowania gatunków reliktowych – w Borach Tucholskich (pow.

i w Nadleœnictwie Œwierklaniec (pow.

c) (tab. 5).

Wed³ug waloryzacji przeprowadzonej na podstawie wskaŸnika cennoœci bio-

cenoz dla ochrony bioró¿norodnoœci (REBp) (Czachorowski i in. 2004) najbardziej
wartoœciowa koleopterofauna wystêpuje na powierzchniach badawczych w Pu-
szczy Bia³owieskiej (REBp dla pow.

b – 1,94, a – 1,68, c – 1,51) oraz na pow. b i c

w Biebrzañskim Parku Narodowym (po 1,01). Najmniej cenne s¹ pow.

a i c w

Nadleœnictwie Œwierklaniec, o zerowej wartoœci wskaŸnika REBp (tab. 5). Jeœli cho-
dzi o obiekty przyrodnicze, to zdecydowanie najbardziej wartoœciow¹ wed³ug tej
metody waloryzacji okaza³a siê P. Bia³owieska (REBp – 2,08), nastêpnie Biebrzañski
P. N. (0,9), Bory Tucholskie (0,78), P. Kozienicka (0,42), a na koñcu Nadleœnictwo
Œwierklaniec (0,24).

Czo³owe miejsca wed³ug tych trzech metod ³¹cznie, zajmuj¹ powierzchnie ba-

dawcze w Puszczy Bia³owieskiej i w Biebrzañskim P. N., a ostatnie w rankingu s¹
powierzchnie zlokalizowane w Nadleœnictwie Œwierklaniec i w Puszczy Kozie-
nickiej. Ocena obiektów przyrodniczych, od najlepszego, jest nastêpuj¹ca: P.
Bia³owieska, Biebrzañski P. N., Bory Tucholskie, P. Kozienicka, Nadleœnictwo
Œwierklaniec (tab. 5).

5. DYSKUSJA

Znalezienie w okresie badañ 877 gatunków chrz¹szczy, w tym 469 saproksy-

licznych, wskazuje na znaczny potencja³ bazy ¿yciowej wydawa³oby siê ubogiego
œrodowiska, jakim s¹ bory sosnowe. O tym jak trudno jest wyczerpaæ do koñca
mo¿liwoœci odkrywania nowych gatunków na badanych powierzchniach œwiadcz¹
kolejne taksony, corocznie stwierdzane w trakcie badañ. Oczywiste jest, ¿e nawet
dalsze wieloletnie badania nie wyczerpa³yby do koñca stanu poznania tak drobnych
i prowadz¹cych skryty tryb ¿ycia zwierz¹t. Trzeba te¿ wzi¹æ pod uwagê ogromne

132

J. M. Gutowski, L. Buchholz, D. Kubisz, M. Ossowska, K. Suæko

Chrz¹szcze saproksyliczne jako wskaŸnik odkszta³ceñ borów sosnowych

133

Tabela

Waloryzacja

borów

sosnowych

podstawie

chrz¹szczy

Table

Valorization

pine

forests

based

the

occurrence

the

family

Coleoptera

Obiekt Object

Pow.

badawcza

Study

plot

Bezwzglêdna

procentowa

stosunku

najwy¿szej

stwierdzonej)

wartoœæ

wskaŸnika

oraz

pozycja

rankingu

(liczba

rzymska)

wed³ug

metody:

Absolute

(and

proportional

relation

the

highest

recorded)

value

the

index,

and

rank

(Roman

numeral)

according

the

method

of:

Œrednia

pozycja

rankingu

podstawie

trzech

zastosowanych

metod

(liczba

rzymska)

oraz

œrednia

procentowa

wartoœæ

ogól-

nego

wskaŸnika

waloryzacyjnego

nawiasie)

Mean

rank

according

the

three

applied

methods

(Roman

numeral)

and

mean

percentage

the

general

valorization

index

(in

parentheses)

sumy

punktów

waloryzacyjnych

sum

valorization

points

liczby

gatunków

reliktowych

number

relict

species

cennoœci

biocenoz

dla

ochrony

bioró¿norodnoœc

value

biocoenoses

for

biodiversity

protection

REBp

Puszcza

Bia³owieska

Bia³owie¿a

Primeval

For-

est

1007

(100)

1510

(100)

1,68

(86,6)

2,08

(100)

(95,5)

(100)

807

(80,1)

(100)

1,94

(100)

(93,4)

970

(96,3)

(100)

1,51

(77,8)

III

(91,4)

Biebrzañski

.N.

Biebrza

.P.

821

(81,5)

1396

(92,5)

(16,7)

(43,5)

0,18

(9,3)

0,90

(43,3)

(35,8)

(59,8)

860

(85,4)

(41,7)

1,01

(52,1)

(59,7)

821

(81,5)

(41,7)

1,01

(52,1)

(58,4)

Bory

Tucholskie

Tuchola

Woods

669

(66,4)

1107

(73,3)

III

(8,3)

(4,3)

0,88

(45,4)

0,78

(37,5)

III

VII

(40,0)

III

(38,4)

686

(68,1)

(0,0)

0,53

(27,3)

(31,8)

706

(70,1)

(8,3)

0,91

(46,9)

(41,8)

Puszcza

Kozienicka

Kozienice

Forest

698

(69,3)

1080

(71,5)

(33,3)

(21,7)

III

0,26

(13,4)

0,42

(20,2)

VIII

(38,7)

(37,8)

729

(72,4)

(16,7)

0,44

(22,7)

(37,3)

400

(39,7)

(8,3)

0,29

(14,9)

XIV

(21,0)

Nadl.

Œwierklaniec

Œwierklaniec

For.

District

633

(62,9)

864

(57,2)

(8,3)

(13,0)

0,00

(0,0)

0,24

(11,5)

XIII

(23,7)

(27,2)

481

(47,8)

(16,7)

0,44

(22,7)

XII

(29,1)

374

(37,1)

(0,0)

0,00

(0,0)

(12,4)

bogactwo gatunkowe tej grupy owadów (ponad 6000 gatunków w Polsce), oscy-
lacje liczebnoœci w poszczególnych latach, migracje itp. Obecnie zebrany materia³
jest ju¿ wystarczaj¹cy i reprezentatywny dla œrodowiska borów sosnowych w
Polsce.

W trakcie badañ odkryto jeden gatunek nowy dla fauny Polski (Anaspis

bohemica) oraz szereg nie wykazywanych z poszczególnych regionów zoogeo-
graficznych (Nizina Mazowiecka, Pojezierze Pomorskie, Pojezierze Mazurskie,
Puszcza Bia³owieska). Czêœæ z tych informacji zosta³a ju¿ opublikowana. Prze-
prowadzone prace przyczyni³y siê znacz¹co do poznania koleopterofauny borów
sosnowych Polski, œrodowiska dominuj¹cego w krajobrazie naszego kraju.

Podobieñstwa miêdzy poszczególnymi obiektami przyrodniczymi, obliczone

dla wszystkich chrz¹szczy na podstawie wzoru S

ørensena s¹ bardzo niskie. Mo¿e

to wskazywaæ na znaczne zró¿nicowanie geograficzne badanych terenów. Puszcza
Bia³owieska i Biebrzañski P. N. w znacznie wiêkszym stopniu ni¿ pozosta³e pod-
legaj¹ wp³ywom fauny kontynentalnej i borealnej, Nadleœnictwo Œwierklaniec, a
nawet P. Kozienicka pozostaj¹ pod wp³ywem fauny górskiej i podgórskiej, a Bory
Tucholskie – atlantyckiej. Niskie podobieñstwa s¹ z pewnoœci¹ tak¿e efektem
znacznych ró¿nic w stanie zachowania naturalnoœci ekosystemów leœnych po-
szczególnych obiektów. Objawia siê to choæby znacznymi ró¿nicami w bogactwie
gatunkowym chrz¹szczy omawianych obszarów, czy te¿ udzia³em w zgrupo-
waniach gatunków mniej lub bardziej zwi¹zanych z naturalnymi ekosystemami
leœnymi. Uzyskane wyniki mog³yby te¿ sugerowaæ, ¿e poznanie chrz¹szczy ba-
danych obiektów jest niewystarczaj¹ce. Jednak, nawet przyjmuj¹c takie za³o¿enie,
ten¿e stopieñ poznania ma, zdaniem autorów, mniejszy wp³yw na uzyskany obraz
podobieñstw ni¿ zró¿nicowanie geograficzne kraju, czy ró¿nice w stopniu za-
chowania naturalnoœci ekosystemu leœnego w poszczególnych obiektach.

Przy ocenie bogactwa gatunkowego chrz¹szczy uzyskanego na podstawie

badañ przeprowadzonych na wybranych powierzchniach badawczych nale¿y
wzi¹æ pod uwagê tak¿e ich bliskie i dalsze otoczenie. W przypadku P. Bia³o-
wieskiej i Biebrzañskiego P. N. z powierzchniami s¹siaduj¹ p³aty innych zbio-
rowisk, w tym wiele starodrzewów. W pozosta³ych obiektach, a zw³aszcza w
Borach Tucholskich i w Nadleœnictwie Œwierklaniec, otoczenie powierzchni ba-
dawczych by³o znacz¹co ujednolicone. W zwi¹zku z mo¿liwoœci¹ migracji owa-
dów z terenów s¹siaduj¹cych, ma to du¿e znaczenie. W pewnym stopniu efekt ten
by³ jednak niwelowany od³owami równie¿ poza powierzchniami badawczymi, a
tak¿e d³ugim okresem badañ i stosowaniem ró¿norakich metod eksploracji, w tym
poszukiwaniem chrz¹szczy w mikrobiotopach ich rozwoju. Ponadto chodzi³o tu
g³ównie o porównanie obiektów przyrodniczych, a nie konkretnych powierzchni
badawczych. Dla obiektów przyrodniczych fakt zró¿nicowania œrodowisk i wieku
drzewostanów by³ obiektywn¹ cech¹ i nie mo¿na go odczytywaæ jako manka-
mentu. Kwestia skali porównywanych obiektów okaza³a siê te¿ wa¿na w badaniach
Økland’a i in. (1996), bowiem udowodniono, ¿e zale¿noœci miêdzy iloœci¹ mart-
wego drewna a bogactwem gatunkowym chrz¹szczy ujawniaj¹ siê dopiero w skali

134

J. M. Gutowski, L. Buchholz, D. Kubisz, M. Ossowska, K. Suæko

krajobrazu (kilkadziesi¹t ha), a nie w skali mniejszego lub wiêkszego fragmentu
lasu.

Udzia³ gatunków obligatoryjnie saproksylicznych w danym obiekcie przy-

rodniczym w znacznym stopniu wskazuje na naturalnoœæ ekosystemu leœnego. Im
mniej takich gatunków, tym bardziej jest oczywiste, ¿e zmiany antropogeniczne
siêgaj¹ g³êbiej. Szczególnie wa¿ne dla oceny naturalnoœci danego ekosystemu jest
wystêpowanie gatunków zwi¹zanych z grubowymiarowym martwym drewnem
oraz starymi, obumieraj¹cymi drzewami. Takie gatunki, zwykle ma³o mobilne,
œwiadcz¹ jednoczeœnie o zachowaniu ci¹g³oœci danego œrodowiska od czasu jego
naturalnego ukszta³towania siê (w zwi¹zku z wyst¹pieniem odpowiednich eko-
systemom leœnym warunków klimatycznych) w pocz¹tkowych okresach holocenu
(patrz te¿ Gutowski i Buchholz 2000). W³aœnie takich gatunków najwiêcej stwier-
dzono w P. Bia³owieskiej i (nieco mniej) w Biebrzañskim P. N.

Z analizy informacji w³asnych i danych z literatury wynika, ¿e saproksyliczne

chrz¹szcze (a zapewne i inne organizmy) potrzebuj¹ do swego istnienia w œro-
dowisku leœnym mo¿liwie du¿ej gamy ró¿nego rodzaju mikroœrodowisk (Gutowski
i in. 2004,

Økland i in. 1996, Schiegg 2000, Speight 1989). Im las jest bardziej

heterogeniczny, tym wiêcej gatunków znajdzie w nim odpowiednie dla siebie nisze
¿yciowe. Jednak dla gatunków najbardziej zagro¿onych, stenotopowych, najis-
totniejsza jest obecnoœæ mikroœrodowisk charakterystycznych dla lasów natural-
nych z pe³n¹ gam¹ faz fluktuacyjnych drzewostanu. W odniesieniu do prezento-
wanych badañ okaza³y siê nimi mikroœrodowiska stoj¹cych drzew i le¿¹cych k³ód o
œrednicy

>20 cm, pniaków oraz nadrzewnych grzybów. Trzeba jednak zauwa¿yæ,

¿e dla wielu gatunków chrz¹szczy brak bardziej szczegó³owych informacji o ich
biologii, st¹d te¿ ocena znaczenia poszczególnych mikroœrodowisk dla wszystkich
Coleoptera by³a niemo¿liwa do realizacji.

Stwierdzono wyraŸne zale¿noœci miêdzy iloœci¹ martwego drewna, a liczb¹

gatunków Coleoptera. Wysokie wspó³czynniki korelacji odnotowano zarówno dla
wszystkich chrz¹szczy saproksylicznych, jak i dla wybranych rodzin (Elateridae,
Ciidae, Cerambycidae, Curculionidae), b¹dŸ gatunków z Czerwonej Listy.

Z badañ przeprowadzonych na pograniczu Rosji i Finlandii wynika, ¿e dla

bogactwa gatunkowego chrz¹szczy saproksylicznych w borach ogromne znaczenie
ma obecnoœæ martwych osik, które tworz¹ œrodowisko ¿ycia wielu stenotopowym
gatunkom Coleoptera (Siitonen 1994). Znajduje to potwierdzenie w naszych ba-
daniach. Drzewo to by³o zazwyczaj têpione w polskich lasach, jako chwast i
gospodarz jednego z niepo¿¹danych w drzewostanie gatunków grzybów. Z punktu
widzenia ochrony ró¿norodnoœci biologicznej, w œwietle nowej wiedzy, osika
powinna byæ jednak tolerowana, a nawet specjalnie protegowana w ubogich borach
sosnowych czy œwierkowych.

Jeszcze wa¿niejsze znaczenie dla zachowania i ochrony ró¿norodnoœci bio-

logicznej w borach sosnowych ma obecnoœæ grzybów nadrzewnych, zarówno na
drzewach ¿ywych, jak i martwych. Z danych literaturowych (Sverdrup-Thygeson i
Midtgaard 1998) i obserwacji autorów niniejszego opracowania wynika, ¿e ich
ró¿norodnoœæ i iloœæ zale¿y od dwóch g³ównych, z regu³y œciœle ze sob¹

Chrz¹szcze saproksyliczne jako wskaŸnik odkszta³ceñ borów sosnowych

135

zwi¹zanych czynników: wieku drzewostanu oraz iloœci martwego drewna,
zw³aszcza najgrubszych sortymentów, i jest z nimi dodatnio skorelowana. St¹d te¿
pozostawianie w drzewostanie drzew zahubionych mo¿e byæ dobrym sposobem na
zwiêkszenie bogactwa gatunkowego chrz¹szczy w ubogich siedliskach borowych.
Trzeba te¿ wzi¹æ pod uwagê fakt, ¿e szereg gatunków Coleoptera zwi¹zanych z
tym œrodowiskiem, to taksony bardzo rzadkie i zagro¿one.

Przeprowadzone w borach sosnowych badania, uzupe³nione danymi litera-

turowymi, pozwoli³y na okreœlenie sk³adu gatunkowego zgrupowañ chrz¹szczy
tego rodzaju œrodowisk. Rozpoznanie „modelowego” (potencjalnego) sk³adu ga-
tunkowego zgrupowania chrz¹szczy saproksylicznych borów sosnowych mo¿e
znaleŸæ praktyczne zastosowanie w ocenie stopnia odnaturalnienia innych obiek-
tów o podobnym, potencjalnym charakterze ekologicznym i s³u¿yæ ich przy-
rodniczej waloryzacji. W lasach gospodarczych mog³oby wskazywaæ na kierunki
dzia³ania o skutkach najmniej szkodliwych dla ró¿norodnoœci biologicznej. W
opracowaniu zamieszczono odpowiednio wyselekcjonowane i wytypowane ga-
tunki Coleoptera, które powinny wystêpowaæ w dobrze zachowanych, naturalnych
borach sosnowych Polski. Spoœród 143 gatunków najbardziej charakterystycznych
dla borów sosnowych, w poszczególnych, poddanych badaniom obiektach wy-
stêpowaæ ich bêdzie z pewnoœci¹ znacznie mniej. Jednak proporcjonalnie do
„jakoœci” obiektu ich liczba powinna wzrastaæ.

W pracy zastosowano 3 ró¿ne metody waloryzacji badanych obiektów przy-

rodniczych (tak¿e powierzchni badawczych). Ka¿da z nich opiera³a siê na nieco
innych za³o¿eniach i skutkowa³a (przynajmniej czêœciowo) odmiennymi rezul-
tatami. Jednak w ka¿dym przypadku Puszcza Bia³owieska plasowa³a siê w ran-
kingu na pierwszym miejscu. Mo¿na s¹dziæ, ¿e zaproponowana przez autorów
oryginalna metoda waloryzacji jest najbardziej obiektywn¹, bo bazuj¹c¹ na naj-
szerszej gamie parametrów. Mo¿na te¿ zaleciæ przeprowadzenie waloryzacji wszy-
stkimi trzema metodami, a nastêpnie zsumowaæ miejsca poszczególnych obiektów
w ka¿dej z nich (wyra¿one we wzglêdnej wartoœci procentowej w stosunku do
najwy¿szej stwierdzonej dan¹ metod¹) i uzyskaæ nowy, sumaryczny ranking (tab.
5). Zastosowane metody maj¹ tê zaletê, ¿e s¹ bardzo proste i stosunkowo ma³o pra-
coch³onne, a dziêki temu maj¹ szansê na szersze upowszechnienie w praktyce. W
dotychczasowych pracach waloryzacyjnych ekosystemów leœnych najczêœciej ko-
rzystano z bezkrêgowców epigeicznych (np. Collembola, Carabidae, Staphylini-
dae) (S³awska i Smoleñski 2003; Smoleñski i in. 2004), które dla oceny stanu
œrodowiska martwego drewna maj¹ mniejsze znaczenie.

Próbê waloryzacji lasów na podstawie chrz¹szczy saproksylicznych podjêto w

Puszczy Bia³owieskiej (Borowski 2001, Byk 2001a,b, Rutkiewicz 2001).

Wybór obiektu badañ – chrz¹szczy – nie by³ przypadkowy. To jedna z naj-

liczniejszych grup zwierz¹t na œwiecie (równie¿ w Polsce). Je¿eli mówi siê o
ró¿norodnoœci biologicznej i jej ochronie, to powinno siê pamiêtaæ, ¿e co pi¹ty
gatunek na Ziemi to w³aœnie chrz¹szcz, a martwe drewno jest dla tej grupy owadów
jednym z najwa¿niejszych œrodowisk ¿ycia (Anonim 2001). Bory sosnowe z kolei,
dominuj¹cy typ lasu w Polsce, stanowi¹ dla tej grupy owadów wa¿ne œrodowisko

136

J. M. Gutowski, L. Buchholz, D. Kubisz, M. Ossowska, K. Suæko

¿ycia (W¹sowska 1991, 1994; Chobotow 1993; Leœniak 1993; Cholewicka-Wi-
œniewska 1994 a, b; Czechowska 1995; Gutowski 1995; Mokrzycki 1995; Nicolai i
Machander 2000; Smoleñski 2002).

Mimo pewnych ograniczeñ, zaprezentowanych powy¿ej, uzyskane w trakcie

badañ informacje s¹ interesuj¹ce i pozwalaj¹ na sformu³owanie szeregu wniosków
oraz zaleceñ dla praktyki.

6. PODSUMOWANIE I WNIOSKI

Dziewiêcioletni okres badañ pozwoli³ na rozpoznanie bogactwa gatunkowego

chrz¹szczy zwi¹zanych z martwym drewnem w borach sosnowych Polski

. Lista

stwierdzonych chrz¹szczy saproksylicznych jest stosunkowo d³uga (469 gatun-
ków) i pozwala na scharakteryzowanie obiektów badawczych.

Bogactwo gatunkowe chrz¹szczy saproksylicznych zale¿y g³ównie od stanu

zachowania ekosystemu boru sosnowego – jego naturalnoœci, której jednym z
g³ównych mierników mo¿e byæ iloœæ martwego drewna przypadaj¹ca na jednostkê
powierzchni.

Najbogatsza fauna, z gatunkami reliktowymi (puszczañskimi) w³¹cznie, za-

chowa³a siê w P. Bia³owieskiej, gdzie w borach sosnowych wystêpuje ponad 20
m

/ha martwego drewna. Znacznie ubo¿sza jest natomiast w pozosta³ych obiektach

przyrodniczych, w których mi¹¿szoœæ martwego drewna z regu³y nie przekracza³a
5 m

/ha, a czasem wynosi³a nawet poni¿ej 2 m

/ha (nie licz¹c czêœci podziemnej

pniaków).

Na wystêpowanie puszczañskich gatunków chrz¹szczy istotny wp³yw ma nie

tylko iloœæ martwego drewna, ale równie¿ jego „jakoœæ” (ró¿norodnoœæ gatunkowa,
gruboœæ, wilgotnoœæ, stopieñ rozk³adu itp.). Szczególnie wa¿ne jest, aby w lesie
pozostawa³o równie¿ martwe drewno grubowymiarowe, nierozcz³onkowane na
krótkie fragmenty, które jest niezbêdne dla rozwoju wielu stenotopowych ga-
tunków.

Na zwiêkszenie bogactwa gatunkowego chrz¹szczy w borach sosnowych

istotny wp³yw ma obecnoœæ w drzewostanie starych i obumieraj¹cych drzew (w
tym osiki) oraz sta³a obecnoœæ drzew zahubionych.

Na powierzchniach w lasach gospodarczych w zasadzie jedynym „grubo-

wymiarowym” œrodowiskiem saproksylicznym by³y pniaki po œciêtych drzewach
na powierzchniach pozrêbowych, a wiêc mniej lub bardziej ods³oniêtych (na-
s³onecznionych), a przez to znajduj¹cych siê pod wp³ywem specyficznego mikro-
klimatu. Pniaki te zasiedlane by³y niekiedy tak¿e przez gatunki z przyrodniczego
punktu widzenia bardzo cenne (Stenagostus rufus, Ergates faber i in.). Œwiadczy to
o mo¿liwoœciach niektórych gatunków do zasiedlania pewnych œrodowisk za-
stêpczych, w naturalnych warunkach w zasadzie nie wystêpuj¹cych, które stanowiæ
mog¹ (w ekosystemach odkszta³conych gospodark¹) ostojê takich gatunków.

Chrz¹szcze saproksyliczne jako wskaŸnik odkszta³ceñ borów sosnowych

137

Nie wydaje siê, aby na bogactwo gatunkowe chrz¹szczy saproksylicznych

mia³y istotny ujemny wp³yw zanieczyszczenia powietrza wystêpuj¹ce w niektó-
rych spoœród badanych obiektów. Owady te, ¿yj¹ce w izolowanym od otoczenia
œrodowisku (pod kor¹, wewn¹trz tkanek drzewnych) nie s¹ nara¿one w bezpoœredni
sposób na oddzia³ywanie toksycznych substancji. Incydentalne wzmo¿one zanie-
czyszczenia powietrza, poprzez swoje ujemne oddzia³ywanie na drzewa i krzewy,
mog¹ co najwy¿ej okresowo wzbogacaæ bazê pokarmow¹ dla saproksylicznych
Coleoptera, dostarczaj¹c im odpowiednich do zasiedlenia, os³abionych, b¹dŸ obu-
mieraj¹cych roœlin. Skutkowaæ to mo¿e zwiêkszeniem liczebnoœci niektórych ga-
tunków, bez istotniejszego wp³ywu na bogactwo gatunkowe tej grupy
ekologicznej.

Wystêpowanie pewnych gatunków saproksylicznych Coleoptera – przede

wszystkim reliktowych – mo¿e œwiadczyæ o dobrym stopniu zachowania danego
œrodowiska (boru sosnowego). Gatunki te mo¿na traktowaæ jako wskaŸnikowe dla
naturalnoœci ekosystemu. Opracowanie zestawu gatunków reliktowych (puszczañ-
skich) dla borów sosnowych Polski, przedstawione w niniejszej pracy, u³atwi
ocenê lasów pod tym k¹tem.

Rozpoznany w trakcie badañ, „modelowy” (potencjalny) dla borów sosno-

wych sk³ad gatunkowy zwi¹zanych z drewnem chrz¹szczy pozwala na ocenê
stopnia odnaturalnienia tych œrodowisk i mo¿e s³u¿yæ do waloryzowania kon-
kretnych obiektów przyrodniczych.

Ze wzglêdu na bogactwo gatunkowe chrz¹szczy saproksylicznych oraz uw-

zglêdniaj¹c ³¹czny wynik ró¿nych metod waloryzacji, badane obiekty przyrodnicze
mo¿na usystematyzowaæ nastêpuj¹co (od najbogatszych do najbardziej zubo¿o-
nych): Puszcza Bia³owieska, Biebrzañski Park Narodowy, Bory Tucholskie, Pu-
szcza Kozienicka, Nadleœnictwo Œwierklaniec.

Ocena stanu organizmów saproksylicznych (bogactwo gatunkowe, liczeb-

noœæ, wystêpowanie pewnych gatunków), w oparciu o obserwacje nad chrz¹szcza-
mi (grup¹ nale¿¹c¹ do najbogatszych gatunkowo i obejmuj¹c¹ szereg gatunków
bêd¹cych doskona³ymi wskaŸnikami naturalnoœci lasu – mog¹c¹ wiêc pe³niæ rolê
grupy modelowej) oraz ocena iloœci i jakoœci martwego drewna, powinny byæ
niezbêdnym elementem programu ochrony przyrody dla nadleœnictw. Oceny takie
pozwoli³yby na dok³adniejsze okreœlenie obszarów zbli¿onych do naturalnych,
albo o wysokich walorach przyrodniczych.

7. ZALECENIA DLA PRAKTYKI

Wnioski wyp³ywaj¹ce z przeprowadzonych badañ pozwoli³y na sformu³o-

wanie zaleceñ, których zastosowanie w praktyce gospodarczo-leœnej by³oby pod-
staw¹ skuteczniejszej ochrony organizmów zwi¹zanych z mikrobiotopami
wystêpuj¹cymi w lasach gospodarczych w znacznym niedoborze, w tym w szcze-

138

J. M. Gutowski, L. Buchholz, D. Kubisz, M. Ossowska, K. Suæko

gólnoœci saproksylicznych. Wdro¿enie do praktyki tych zaleceñ skutkowa³oby
utrzymaniem (a w wielu przypadkach przywróceniem) szeregu naturalnych cech
ekosystemom leœnym, a co za tym idzie zachowaniem ci¹g³oœci procesów przy-
rodniczych, decyduj¹cej o trwa³oœci lasu.

1. W lesie nale¿y pozostawiaæ mo¿liwie du¿o martwego drewna. W borach

sosnowych IV i wy¿szych klas wieku powinno go byæ nie mniej ni¿ 10–15 m

/ha.

2. Nale¿y dbaæ, aby zasoby martwego drewna w lesie odzwierciedla³y

zró¿nicowanie ¿ywej czêœci drzewostanu pod wzglêdem struktury gatunkowej
i wymiarowej oraz by zapewniona by³a ci¹g³oœæ „nap³ywu” martwego drewna,
zw³aszcza grubowymiarowego, poprzez pozostawianie w lesie czêœci drzew do
naturalnej œmierci oraz ograniczenie usuwania drzew powalonych i dopuszczanie
do ich pe³nego rozk³adu. Drzew takich nie powinno poddawaæ siê jakiejkolwiek
obróbce (np. przecinaniu na krótsze odcinki).

3. W lasach parków narodowych i rezerwatów przyrody nie nale¿y usu-

waæ zamieraj¹cych i martwych drzew, bowiem iloœæ martwego drewna w takich
lasach zale¿eæ powinna wy³¹cznie od przebiegu naturalnych procesów przyrod-
niczych.

4. W lasach gospodarczych pozyskanie i wywóz drewna nale¿¹³oby rea-

lizowaæ poza sezonem aktywnoœci gatunków saproksylicznych (g³ównie owadów),
a wiêc w okresie od póŸnej jesieni do przedwioœnia. Zapobieg³oby to lub znacznie
ograniczy³o swoisty „drena¿” tych¿e zwierz¹t ze œrodowiska leœnego.

5. Nie powinno siê paliæ lub zrêbkowaæ ga³êzi po œcince drzew, nie na-

le¿y formowaæ ich w stosy, ale pozostawiaæ je na dnie lasu rozproszone. Zapewni to
miejsca rozwoju dla szeregu organizmów zwi¹zanych z drobnowymiarowym œro-
dowiskiem saproksylicznym.

6. Nie nale¿y korowaæ pniaków pozostaj¹cych po œcince drzew, dopusz-

czaj¹c to wyj¹tkowo tylko w przypadku monokultur iglastych, zagro¿onych ma-
sowymi pojawami kambio- i ksylofagów. Pniaki (szczególnie grubowymiarowe)
stanowi¹ bowiem wa¿ne, zastêpcze œrodowisko dla organizmów zwi¹zanych z
przyodziomkow¹ i podziemn¹ czêœci¹ martwych drzew.

7. Wskazane jest utrzymywanie w œrodowisku leœnym 5–10% powierzchni

okresowo pozbawionych drzewostanu, poprzez wy³¹czenie ich z prac odnowie-
niowych i dopuszczenie na takich powierzchniach naturalnych procesów suk-
cesyjnych. Silne nas³onecznienie, a dziêki temu bujny rozwój roœlin zielnych
i krzewiastych na takich powierzchniach, zapewnia wiêkszoœci leœnych orga-
nizmów (g³ównie owadów), w tym znacznej liczbie saproksylicznych, odpowiednie
miejsca ¿erowania postaci doros³ych (imagines), odbywania przez nie lotów go-
dowych itp.

8. Nale¿y d¹¿yæ do wy³¹czenia z u¿ytkowania zrêbowo-odnowieniowe-

go 5–10% (im wiêcej tym lepiej) lasów gospodarczych (w mniej wiêcej równym
rozproszeniu na terenie ca³ego kraju, czyli ka¿de nadleœnictwo powinno posiadaæ
tak¹ czêœæ lasów wy³¹czonych z u¿ytkowania). Powierzchnie wy³¹czone z u¿yt-
kowania powinny w miarê mo¿liwoœci stanowiæ zwarty kompleks, obejmuj¹cy lasy
o najlepiej na danym terenie zachowanej naturalnoœci (okreœlonej np. metodami

Chrz¹szcze saproksyliczne jako wskaŸnik odkszta³ceñ borów sosnowych

139

omówionymi w niniejszej pracy), a jeœli takowych by³oby brak, o najstarszych
drzewostanach. Lasy takie stanowi³yby ostojê ró¿norodnoœci biologicznej (ga-
tunkowej, genetycznej, mikrosiedliskowej), by³yby miejscem gwarantuj¹cym
utrzymanie ci¹g³oœci procesów przyrodniczych i odtworzenie cech swoistych leœ-
nym ekosystemom naturalnym, a tym samym decydowa³yby o trwa³oœci polskich
lasów jako ca³oœci.

Powy¿sze zalecenia traktowaæ nale¿y jako ramowe, wymagaj¹ce w wielu

punktach daleko id¹cego uszczegó³owienia. Szereg bardziej precyzyjnych i kon-
kretnych zaleceñ dotycz¹cych ochrony organizmów saproksylicznych, a co za tym
idzie ró¿norodnoœci biologicznej w œrodowisku leœnym, znaleŸæ mo¿na w bogatej
literaturze przedmiotu (m.in. Ammer 1991; Fry, Lonsdale 1991; Buchholz, Os-
sowska 1995; Niemelä 1997; Haase i in. 1998; Gutowski, Buchholz 2000; Bütler,
Schlaepfer 2001; Vallauri i in. 2002; Gutowski i in. 2004; Hanski, Walsh 2004;
Gilg 2005, Jonsson i in. 2005).

Autorzy bardzo dziêkuj¹ za pomoc w determinacji chrz¹szczy doc. dr. hab.
Markowi Wanatowi, który oznaczy³ kilka okazów z nadrodziny Curculionoidea,
dr. in¿. Przemys³awowi Szwa³ko, który sprawdzi³ oznaczenia kilku gatunków z
rodzaju Aphodius (Scarabaeidae) oraz Andrzejowi Melke, który dokona³
determinacji Aleocharinae (Staphylinidae).

Praca zosta³a z³o¿ona 7.04.2006 r. i przyjêta przez Komitet Redakcyjny 23.05.2006 r.

SAPROXYLIC BEETLES AS INDICATOR OF DEFORMATION
OF PINE FOREST ECOSYSTEMS

Summary

The study has been performed between 1997 and 2005 in selected Polish pine forests,

showing various degree of anthropogenic deformation (mainly pollution of environment):
Bia³owie¿a Primeval Forest and Biebrza National Park (least disturbed), Tuchola Woods,
Kozienice Forest (moderate) and Œwierklaniec Forest District in Silesia (strongest disturbance).

Altogether 877 (including 469 saproxylic and 109 dendrophilous) beetle species have been

found (tab. 1). Saproxylic beetles were most numerous (293 species) in Bia³owie¿a Primeval
Forest, somewhat less so (270) in Biebrza N. P., followed by Kozienice (191), Tuchola (184) and
Œwierklaniec (162). The majority of them belonged to the families Staphylinidae – 85 species,
Curculionidae – 58, Cerambycidae – 51, Carabidae – 35, Ciidae and Elateridae – 17 each.
Many species were poorly known in Poland, very rare, new for the respective geographical areas,
and one – Anaspis bohemica (Scraptiidae) – proved new for our country. The proportion of obli-
gatorily saproxylic species indicates the degree of naturalness of the forest ecosystem: the less
numerous are such species, the more profound are anthropogenic disturbances.

140

J. M. Gutowski, L. Buchholz, D. Kubisz, M. Ossowska, K. Suæko

The occurrence of natural forest species is significantly influenced as well by the amount as

the quality of dead wood. The greatest quantity and variety of dead wood has been recorded in
the pine forests of Bia³owie¿a P. F. and Biebrza N. P. On the average, the volume of fallen logs,
decaying branches and stumps amounted to 26 m

/ha in the former and 15,5 m

/ha in the latter

(tab. 4, fig. 1). Evident, statistically significant correlation has been demonstrated between the
dead wood quantity and number of coleopteran species.

Quality (species diversity, thickness, moisture, stage of decay &c.) of dead wood deter-

mines the potential life basis of particular insect species. It is especially important to leave thick
pieces of dead wood in the forest: it is necessary for the development of many stenotopic beetles,
important element in the evaluation of naturalness of the given ecosystem. In managed forests
the only „thick” saproxylic environment sometimes inhabited by species valuable from the eco-
logical point of view (Stenagostus rufus, Ergates faber &c.) were stumps left on clearings. They
may be treated as substitute habitats, practically not occurring in natural biotopes but in disturbed
ecosystems providing refuges for such species.

Evaluation of microenvironments inhabited by particular species has shown that, as regards

saproxylic beetles, the most important for the preservation of biodiversity are standing dead
trees, fallen logs of

>20 cm in diameter, stumps and arboreal fungi (tab. 3). The comparison and

valorization of the studied according to three different (two of them original) methods, has in-
variably placed Bia³owie¿a Primeval Forest first (tab. 5). Increase of beetle species diversity in
pine forests is conditioned by the presence of old and decaying trees (including aspen) and con-
tinuous availability of trees infected by bracket fungi.

Air pollution occurring in some of the studied objects do not seem to significantly abate the

species diversity of saproxylic beetles. Occasionally intensive pollution may rather, by adverse
influence on plants, periodically increase the supply of weakened and decaying trees and shrubs
and thus enrich the alimentary basis for these insects. In effect some species may become more
numerous, without appreciable impact on the diversity of this ecological group.

The studies in pine forests allowed to determine the model species-composition of saprox-

ylic beetle communities in this kind of environments – 143 species. Besides, 30 species have
been recognized as natural forest relicts, what may be applied in practice in the assessment of the
degree of denaturation and in ecological valorization. The study allows to formulate practical
recommendations as to pine stands in fresh coniferous forests and poor variants of fresh mixed
coniferous forests.

Evaluation of the condition (species diversity, abundance, occurrence of particular taxa) of

saproxylic organisms based on observations on beetles, as well as the assessment of quantity and
quality of dead wood, should be treated as a necessary component of a nature protection program
for forest districts, allowing more exact identification of nearly-natural or biologically highly
valuable areas.

(transl. R. H.)

LITERATURA

Ammer U. 1991. Konsequenzen aus den Ergebnissen der Totholzforschung für die forstliche Praxis.

Forstw. Cbl., 110: 149-157.

Anonim 2001. Rainforest beetles in dead wood. Could logging be their downfall? Cooperative

Research Centre for Tropical Rainforest. Ecology and Management, (1)-(2) pp.

Borowski J. 2001. Próba waloryzacji lasów Puszczy Bia³owieskiej na podstawie chrz¹szczy

(Coleoptera) zwi¹zanych z nadrzewnymi grzybami. [W:] Próba szacunkowej waloryzacji lasów
Puszczy Bia³owieskiej metod¹ zooindykacyjn¹ (red. A. Szujecki). Wyd. SGGW, Warszawa,
287-317 pp.

Chrz¹szcze saproksyliczne jako wskaŸnik odkszta³ceñ borów sosnowych

141

Buchholz L., Ossowska M. 1995. Entomofauna martwego drewna – jej biocenotyczne znaczenie w

œrodowisku leœnym oraz mo¿liwoœci i problemy ochrony. Przegl. Przyr., 6, 3/4: 93-105.

Bütler R., Schlaepfer R. 2001. Three-toed woodpeckers as an alternative to bark beetle control traps?

[W:] International Woodpecker Symposium (red. P. Pechacek & W. d’Oleire-Oltmans).
Forschungsbericht 48. Nationalpark Berchtesgaden, Berchtesgaden, 13-26 pp.

Byk A. 2001a. Próba waloryzacji drzewostanów starszych klas wieku Puszczy Bia³owieskiej na

podstawie struktury zgrupowañ chrz¹szczy (Coleoptera) zwi¹zanych z rozk³adaj¹cym siê
drewnem pni martwych drzew stoj¹cych i dziupli. [W:] Próba szacunkowej waloryzacji lasów
Puszczy Bia³owieskiej metod¹ zooindykacyjn¹ (red. A. Szujecki). Wyd. SGGW, Warszawa,
333 –367 pp.

Byk A. 2001b. Próba waloryzacji drzewostanów starszych klas wieku Puszczy Bia³owieskiej na

podstawie struktury zgrupowañ chrz¹szczy (Coleoptera) zwi¹zanych z rozk³adaj¹cym siê drew-
nem le¿¹cych pni i pniaków. [W:] Próba szacunkowej waloryzacji lasów Puszczy Bia³owieskiej
metod¹ zooindykacyjn¹ (red. A. Szujecki). Wyd. SGGW, Warszawa, 369 –393 pp.

Chobotow J. 1993. Cantharidae (Coleoptera) of pine forests in Poland. Fragm. Faunist., 36: 147-156.
Cholewicka-Wiœniewska K. 1994a. The structure of weevils communities (Coleoptera, Curcu

lionidae) of selected Polish pine forests. Fragm. Faunist., 36: 397-439.

Cholewicka-Wiœniewska K. 1994b. Communities of weevils (Coleoptera, Curculionidae) in Polish

pine forests of different age. Fragm. Faunist., 36: 441-458.

Czachorowski S., Pakulnicka J., Szczepañski W. 2004. Waloryzacja obszarów przyrodniczo cennych

– w poszukiwaniu nowego wskaŸnika. Trichopteron, 11: 11.

Czechowska W. 1995. Coccinellidae (Coleoptera) of the canopy layer in pine forests. Fragm.

Faunist., 38: 379-388.

Franc V. 1997. Mycetophilous beetles (Coleoptera mycetophila) – indicators of well preserved

ecosystems. Biologia, Bratislava, 52, 2: 181-186.

Fry R., Lonsdale D. 1991. Habitat conservation for insects – a neglected green issue. The Amateur

Entomologist, 21: XVI + 262 pp. + 32 tablice.

Gilg O. 2005. Old-Growth Forests. Characterics, conservation and monitoring. Habitat and species

mangement. Technical Report N°74 bis: 1-96.

Grove S. J. 2002. Saproxylic insect ecology and the sustainable management of forests. Annu. Rev.

Ecol. Syst., 33: 1-23.

Gutowski J. M. 1995. Changes in communities of longhorn and buprestid beetles (Coleoptera:

Cerambycidae, Buprestidae) accompanying the secondary succession of the pine forests of
Puszcza Bia³owieska. Fragm. Faunist. 38: 389--409.

Gutowski J. M. (red.), Bobiec A., Pawlaczyk P., Zub K. 2004. Drugie ¿ycie drzewa. WWF Polska,

Warszawa – Hajnówka, 245 pp.

Gutowski J. M, Buchholz L. 2000. Owady leœne – zagro¿enia i propozycje ochrony. Wiad. Entomol.,

18, Supl. 2: 43-72.

Gutowski J. M., Buchholz L., Kubisz D., Ossowska M., Suæko K. 2000. Chrz¹szcze saproksyliczne

jako wskaŸnik odkszta³ceñ ekosystemów leœnych borów œwie¿ych. [Sprawozdanie koñcowe z I
etapu badañ w ramach tematu BLP-793, koordynowanego przez M. Falenck¹-Jab³oñsk¹]. Inst.
Bad. Leœn., Warszawa [mscr.].

Gutowski J. M., Buchholz L., Kubisz D., Ossowska M., Suæko K. 2005. Chrz¹szcze saproksyliczne

jako wskaŸnik odkszta³ceñ ekosystemów leœnych borów sosnowych. [Sprawozdanie koñcowe
w ramach tematu BLP-216, koordynowanego przez M. Falenck¹-Jab³oñsk¹]. Inst. Bad. Leœn.,
Warszawa [mscr.].

Gutowski J. M., Jaroszewicz B. (red.) 2001. Katalog fauny Puszczy Bia³owieskiej. Inst. Bad. Leœn.,

Warszawa, 403 pp.

Gutowski J. M., Kubisz D., Buchholz L. 2005. Chrz¹szcze (Coleoptera) drzewostanów sosnowych w

Borach Tucholskich. [W:] Bory Tucholskie III. Zasoby i ich ochrona (red. K. GwoŸdziñski).
Wyd. Uniw. £ódzkiego, £ódŸ, 113-135.

Gutowski J. M., Ruta R. 2004. Waloryzacja przyrodnicza gminy Tuczno (Pojezierze Zachod-

niopomorskie) w oparciu o wyniki wstêpnych badañ nad chrz¹szczami (Insecta: Coleoptera).
Nowy Pam. Fizjogr., Warszawa, 3, 1-2: 29-63.

142

J. M. Gutowski, L. Buchholz, D. Kubisz, M. Ossowska, K. Suæko

Haase V., Topp W., Zach P. 1998. Eichen-Totholz im Wirtschaftswald als Lebensraum für xylobionte

Insekten. Z. Ökologie u. Naturschutz, 7: 137-153.

Hanski I., Walsh M. 2004. How much, how to? Practical tools for forest conservation. BirdLife

European Forest Task Force, Helsinki, 48 pp.

Jonsson B. G., Kruys N., Ranius T. 2005. Ecology of species living on dead wood – lessons for dead

wood management. Silva Fen., 39, 2: 289-309.

Kubisz D. 2000. Mordellochroa milleri

EMERY

(Mordellidae), Anaspis bohemica

SCHILSKY

(Scrapti

idae) i Corticeus bicoloroides (

ROUBAL

) (Tenebrionidae) – nowe dla fauny Polski gatunki

chrz¹szczy (Coleoptera: Tenebrionoidea). Wiad. Entomol., 19, 1: 9-14.

Kubisz D. 2001. Familia (rodzina): Scydmaenidae. [W:] Katalog fauny Puszczy Bia³owieskiej (red. J.

M. Gutowski & B. Jaroszewicz). Inst. Bad. Leœn, Warszawa, 132 p.

Kubisz D., Ja³oszyñski P. 2003. Dalsze materia³y do rozsiedlenia w Polsce gatunków z rodziny

Scraptiidae (Coleoptera). Wiad. Entomol., 21, 4: 217-221.

Leœniak A. 1993. Carabidae (Coleoptera) of pine forests in Poland. Fragm. Faunist., 36: 157-174.
Mokrzycki T. 1995. Effect of pine forest stand age on bark beetle communities (Coleoptera:

Scolytidae) in Puszcza Bia³owieska. Fragm. Faunist., 38: 411-417.

Müller J., Bußler H., Bense U., Brustel H., Flechtner G., Fowles A., Kahlen M., Möller G., Mühle H.,

Schmidl J., Zabransky P. 2005. Urwald relict species – Saproxylic beetles indicating structural
qualities and habitat tradition. Waldoekologie Online, 2: 106-113.

Nicolai V., Machander D. 2000. Kieferntotholz als Überwinterungshabitat für Arthropoden nebst

Erstmeldung von Leptusa norvegica (Col., Staphylinidae) für Brandenburg. Ent. Nachr. u.
Berichte, 44, 3: 171-174.

Niemelä J. 1997. Invertebrates and boreal forest mangement. Conserv. Biol., 11, 3, 601-610.
Nilsson S. G., Arup U., Baranowski R., Ekman S. 1995. Tree-dependent lichens and beetles as

indicators in conservation forests. Conserv. Biol., 9, 5: 1208-1215.

Økland B., Bakke A., Hågvar S., Kvamme T. 1996. What factors influence the diversity of saproxylic

beetles? A multiscaled study from a spruce forest in southern Norway. Biodiversity and
Conservation, 5: 75-100.

Paw³owski J., Kubisz D., Mazur M. 2002. Coleoptera Chrz¹szcze. [W:] Czerwona Lista zwierz¹t

gin¹cych i zagro¿onych w Polsce (red. Z. G³owaciñski). Instytut Ochrony Przyrody PAN,
Kraków, 88-110 pp.

Rozporz¹dzenie Ministra Œrodowiska z dnia 28 wrzeœnia 2004 r. w sprawie gatunków dziko wy-

stêpuj¹cych zwierz¹t objêtych ochron¹. Dz. U. nr 220, poz. 2237 z 2004 r.

Ruta R., Konwerski S., Kubisz D. 2005. Uwagi o krajowych str¹kowcach (Coleoptera: Bruchidae).

Wiad. Entomol., 24, 4: 235-241.

Rutkiewicz A. 2001. Próba waloryzacji lasów Puszczy Bia³owieskiej metod¹ zooindykacyjn¹ na

przyk³adzie niefitofagicznych chrz¹szczy podkorowych (Coleoptera). [W]: Próba szacunkowej
waloryzacji lasów Puszczy Bia³owieskiej metod¹ zooindykacyjn¹ (red. A. Szujecki). Wyd.
SGGW, Warszawa, 319 –332 pp.

Schiegg K. 2000. Effects of dead wood volume and connectivity on saproxylic insect species

diversity. Écoscience, 7, 3: 290-298.

Siitonen J. 1994. Decaying wood and saproxylic Coleoptera in two old spruce forests: a comparison

based on two sampling methods. Ann. Zool. Fenn., 31: 89-95.

S³awska M., Smoleñski M. 2003. Zastosowanie zooindykacji synekologicznej do waloryzacji eko-

systemów leœnych. Sylwan, 2: 81-88.

Smoleñski M. 2002. Structural pattern of epigeic community of staphylinids (Coleoptera, Sta-

phylinidae) in coastal pine forest. Fragm. Faunist., 45: 91-100.

Smoleñski M., Szujecki A., Kwiatkowski W. 2004. The successional model of forest landscapes

valorisation. Baltic J. Col., 4, 2: 89-116.

Speight M. C. D. 1989. Saproxylic invertebrates and their conservation. Nature and Environment Ser.,

Strasbourg, 42: 82 pp.

Sverdrup-Thygeson A., Midtgaard F. 1998. Fungus-infected trees as islands in boreal forest: spatial

distribution of the fungivorous beetle Bolitophagus reticulatus (Coleoptera, Tenebrionidae).
Ecoscience, 5: 486-493.

Chrz¹szcze saproksyliczne jako wskaŸnik odkszta³ceñ borów sosnowych

143

Tykarski P., Kucharski D., Garbaliñska P., Byk A. 2004. Porównanie fauny chrz¹szczy sapro-

ksylicznych terenów zurbanizowanych i pierwotnych na przyk³adzie rezerwatów warszawskich
i Puszczy Bia³owieskiej. Wiad. Entomol., 23, Supl. 2: 213-216.

Vallauri D., André J., Blondel J. 2002. Le bois mort, un attribut vital de la biodiversité de la for

êt

naturelle, une lacune des for

êts gérées. Rapport scientifique, WWF, 34 pp.

W¹sowska M. 1991. Differentiation of chrysomelid communities (Coleoptera: Chrysomelidae) in

moist pine forests in Poland. Elytron, Suppl., 5, 1: 289-296.

W¹sowska M. 1994. Leaf beetles (Coleoptera, Chrysomelidae) of selected pine forests in Poland.

Fragm. Faunist., 36: 387-396.

Witkowski Z. 1967. Okreœlanie mi¹¿szoœci karpiny sosnowej w zale¿noœci od niektórych elementów

pomiarowych drzewa. PTPN, Wydz. Nauk Roln. i Leœn., Poznañ, 21, 2: 717-745.

144

J. M. Gutowski, L. Buchholz, D. Kubisz, M. Ossowska, K. Suæko

Wyszukiwarka

Podobne podstrony:
Kofeina jako wskaźnik antropogenicznego zanieczyszczenia środowiska
poziPoziom umiejętności czytania i pisania jako wskaźnik zdrowia społecznegoom
makrofity jako wskazniki stanu ekologicznego jezior2
Rozprawka- oceniania jako wskaźnika wiedzy, UKW
makrofity jako wskazniki stanu ekologicznego jezior2
Ocena aktywności enzymów jako wskaźnik uszkodzenia narządów, MEDYCYNA, Biochemia
ENZYMY JAKO WSKAŹNIKI FUNKCJI WĄTROBY
OCENA AKTYWNOŚCI ENZYMÓW JAKO WSKAŻNIK USZKODZENIA NARZĄDÓW
Inglot Brzęk Elżbieta, ZAWÓD JAKO WSKAŹNIK KAPITAŁU INTELEKTUALNEGO Urzędnicy specyfika pracy i post
Fortyfikacje nowożytne jako atrakcja turystyczna obszarów leśnych
CTx II jako nowy wskaznik degradacji chrzastki stawowej
Podstawy Metrologii Badanie wskaznikow zera jako przetwornikow II rzedu Protokol
Porosty jako uniwersalne wskazniki stanu powietrza2
Zbiorniki wodne jako ekosystemy, Studia, 1-stopień, inżynierka, Ochrona Środowiska, Ekologia
Podstawy Metrologii Badanie wskaznikow zera jako przetwornikow II rzedu Instrukcja

więcej podobnych podstron