2013-01-23

1

Struktura mięśnia szkieletowego
struktura - odnosi się do organizacji jednostek morfologicznych, poczynając od mięśnia
jako całości, przez pęczki włókien, pojedyncze włókna i sarkomer

architektura - mięśnia odnosi się do organizacji przestrzennej włókien,
ich liczby, przebiegu, długości, średnicy oraz do globalnej miary, jaką jest przekrój
fizjologiczny mięśnia

w strukturze mięśnia można wydzielić dwa typy elementów:

•

czynne - tworzą białka mające zdolność kurczenia się pod wpływem impulsów
nerwowych

•

bierne - tworzy je przede wszystkim tkanka łączna nadająca mięśniom określony kształt i
zwartość

Struktura mięśnia szkieletowego

struktury czynne i bierne zorganizowane są w mięśniach w zespoły funkcjonalne np.

włókno mięśniowe czy jednostka ruchowa

włókna mięśniowe pogrupowane są w pęczki, otoczone tkanką łączną wiotką zwaną

omięsną wewnętrzną

pęczki tworzą brzusiec mięśniowy, który otoczony jest omięsną zewnętrzną

wszystkie błony łącznotkankowe: wewnętrzne i zewnętrzne łączą ze sobą sąsiednie
struktury, tworząc zintegrowane zespoły mięśniowe, co wydatnie upraszcza sterowanie
narządem ruchu

Struktura mięśnia szkieletowego
podłużne włókienka tworzące mięsień szkieletowy nazywamy komórkami mięśniowymi

•

przeciętna średnica włókien wynosi około 100 um

•

typowa długość włókna mięśniowego mieści się w granicach 40-100 mm, mięsień
krawiecki: kilkadziesiąt centymetrów

•

Miofibrylami - zespoły włókienek, ułożone równolegle wewnątrz komórek mięśniowych
ciągnące się przez całą ich długość

•

prążki ciemniejsze występują w strefach mających właściwość podwójnego załamania
światła, otrzymały nazwę obszarów anizotropowych - w skrócie prążki A

•

w centralnym obszarze ciemnego prążka anizotropowego obserwuje się jaśniejszy obszar
zwany strefą H

•

prążki izotropowe I są widoczne w mikroskopie polaryzacyjnym jako jaśniejsze strefy

•

w środku każdego prążka I widoczna jest ciemniejsza linia przedzielająca go na połowę i
nazywana prążkiem Z

•

powtarzające się regularnie wzdłuż miofibryli jednostki funkcjonalne, których granice
wyznaczają sąsiednie linie Z, nazwano sarkomerami

Struktura mięśnia szkieletowego
- sarkomer

podstawowy mechanizm aktywnego skurczu komórek mięśniowych

długość sarkomeru może się zmieniać w trakcie pobudzenia mięśnia, typowa jego

długość w zrelaksowanym mięśniu wynosi około 2,5 um

 Filamenty grube o średnicy 10-12 um zbudowane są z miozyny i przebiegają wzdłuż

prążka A, około 250 cząsteczek miozyny tworzy gruby filament, którego długość
wynosi 1,6 um

 filamenty cienkie o średnicę 5-7 um, zbudowane są z białka - aktyny, biegną od linii Z

wzdłuż prążka I, mają długość - 1,27 um

każdy gruby filament otoczony jest koncentrycznie przez 6 cienkich

 grube filamenty wysuwają pod kątem 45 stopni wypustki nazywane miozynowymi

mostkami poprzecznymi, łączące je z cienkimi filamentami

2

3

4

5

2013-01-23

2

 odległość prążków, zmienia się podczas pobudzenia komórki mięśniowej
 skurcz powoduje skracanie się każdego sarkomeru, zmniejszenie odległości między

kolejnymi liniami Z

 Podczas skurczu szerokość prążka A pozostaje stała, skraca się natomiast prążek I


Struktura mięśnia szkieletowego
- teorią ślizgowa Huxleya
wielkość napięcia (siły skurczu) wytwarzanego w poszczególnych miofibrylach (w całym
włóknie mięśniowym) jest proporcjonalna do liczby aktywnych miozynowych mostków
poprzecznych

•

skurcz pojedynczego włókna osiąga maksimum przy długości sarkomeru rzędu 2,5 um

•

wartość siły skurczu gwałtownie maleje przy długości sarkomeru powyżej 3 um
odpowiada to maksymalnemu rozciągnięciu włókna mięśniowego

•

gdy długość sarkomeru zmaleje poniżej wartości optymalnej, siła skurczu włókna,
mięśniowego maleje i przy długości rzędu 1,5 um włókno mięśniowe traci zdolność
dalszego skracania się

•

•

po przekroczeniu maksymalnej wartości (około 3 um) liczba aktywnych mostków

zmniejsza się do zera i mięsień nie jest w stanie generować żadnej siły

•

zbytnie skrócenie mięśnia powoduje całkowite zachodzenie na siebie cienkich i grubych

filamentów i ani wzrost siły skurczu, ani dalsze skrócenie włókna mięśniowego nie są już
możliwe

Struktura mięśnia szkieletowego
- parametry architektoniczne mięśnia

organizacja przestrzenna włókien mięśniowych

•

mięśnie wrzecionowe

•

płaskie

•

wielogłowe

•

wielobrzuścowe

•

w mięśniach włókna łączą się ze ścięgnem pod pewnym kątem, co wyglądem
przypomina ptasie pióro, mięśnie takie nazwano odpowiednio pierzastymi lub
półpierzastymi

•

kąt pierzastości jest stosunkowo niewielki, zmieniając się w granicach 5-15 stopni,
największe kąty nachylenia włókien względem przyczepu stwierdzono w mięśniu
płaszczkowatym łydki, w którym kąt mieści się w zakresie 20-30 stopni

długość włókien

 typowa wartość tego parametru wynosi 40-100 mm, przy założeniu, że długość

sarkomeru w niepobudzonym mięśniu ma stałą wartość 2,5 um, można przyjąć, że
liczba sarkomerów jest specyficzną miarą długości włókna mięśniowego



Struktura mięśnia szkieletowego
- parametry architektoniczne mięśnia

długość włókien

•

zakres zmian długości włókna zależy od liczby sarkomerów, im dłuższe włókno
mięśniowe, tym większa jest liczba tworzących je sarkomerów i tym większy jest
zakres zmian jego długości

•

we włóknach mięśnia dwugłowego ramienia, średnia długość wynosi 10 cm, liczba
sarkomerów wynosi 40 tysięcy, przeciętna zmiana długości pojedynczego sarkomeru
mieści się w granicach 1 um, można oszacować, że całkowity zakres zmian długości
mięśnia dwugłowego nie powinien przekraczać 4 cm

fizjologiczny przekrój poprzeczny mięśnia

•

przy fizjologicznej długości mięśnia maksymalna siła skurczu izometrycznego jest
wprost proporcjonalna do powierzchni jego przekroju, mięśnie szkieletowe, mogą
rozwijać siłę skurczu 20-35 N na każdy centymetr kwadratowy przekroju poprzecznego

6

7

8

2013-01-23

3

mięśnia

liczba i średnica włókien mięśniowych

•

w komórce mięśniowej poszczególne sarkomery kurczą się jednocześnie z tą samą
prędkością, przy ich szeregowym połączeniu szybkość skracania włókna mięśniowego
będzie proporcjonalna do liczby sarkomerów

•

dłuższe włókna charakteryzuje większa szybkość skracania, natomiast w krótkich
włóknach mięśniowych szybkość skracania jest odpowiednio mniejsza, lecz mogą one
wytwarzać większą siłę skurczu

•

w ramach określonego mięśnia, a nawet jednostki ruchowej, mogą występować
włókna różniące się znacznie długością, zależność parametrów skurczu włókna od
liczby sarkomerów w połączeniu z mechanizmami dostosowawczymi komórek
mięśniowych zapewniają równomierny rozkład naprężeń w całej objętości mięśnia

Struktura mięśnia szkieletowego
- charakterystyka mechaniczna mieśnia

aktywne skracanie się mięśni agonistycznych oraz bierne rozciąganie się antagonistów

 mięśnie przeciwstawne wytwarzają opory ruchu
 w warunkach fizjologicznych opory związane z biernym rozciąganiem nieaktywnych

mięśni są niewielkie

 przez aktywną kontrolę charakterystyki mięśni antagonistycznych (zarówno

sztywności, jak i zakresu w jakim ona występuje) układ nerwowy może dodatkowo
kontrolować momenty sił w poszczególnych stawach

dwa typy aktywności mięśniowej (skurcz i bierne rozciąganie)

•

zależą od charakterystyki kurczliwych elementów włókien mięśniowych

•

parametrów mechanicznych pomocniczych struktur elastycznych, takich jak błony
mięśniowe, powięzi, ścięgna, za pomocą których siła skurczu przekazywana jest na
kości

Struktura mięśnia szkieletowego
zespół mięśniowo-ścięgnowy jednostka MTU
parametry mechaniczne mięśni i ścięgien analizowane w zespole biomechanicznym –
angielski

muscle-tendon unit

•

w trakcie rozciągania MTU wpływ parametrów sprężystych ścięgna na charakterystykę
jednostki zależy od stopnia jego pobudzenia

•

przy biernym rozciąganiu MTU ścięgno można traktować jako szeregowy element
elastyczny o znikomo malej rozciągliwości.

•

włókna kolagenowe tworzące ścięgno są 50 razy sztywniejsze od tkanki mięśniowej , że
w czasie rozciągania nieaktywnego mięśnia długość ścięgna się nie zmienia.

•

właściwości mechaniczne mięśnia wyznaczają bierną charakterystykę napięcie-długość
zespołu MTU

•

przekroczenie pewnego progu długości (około 1,4 długości spoczynkowej) powoduje
gwałtowny wzrost oporu mechanicznego, wywołanego naprężeniem wewnętrznych
struktur elastycznych mięśnia

Struktura mięśnia szkieletowego
- zależność siły skurczu od długości mięśnia

podobnie jak siła skurczu pojedynczego włókna, całkowita siła napięcia mięśniowego

zależy od aktualnej długości włókna

•

mechanizmy skurczu ujęte w teorii ślizgowej Huxleya tłumaczą zależność siły skurczu
od długości mięśnia - anglojęzycznej

lenght-tension curve

(L-T) krzywa

długość/siła napięcia mięśniowego

•

siła skurczu mięśnia maleje zarówno przy długości mięśnia powyżej, jak i poniżej
długości spoczynkowej

•

zakres użyteczny pracy mięśnia wynosi 0,7-1,2 długości spoczynkowej

•

poszczególne mięśnie różnią się znacznie długością spoczynkową, jeśli rozpatrujemy
pracę grupy mięśni agonistycznych, ich maksima przypadają na różne położenia
kątowe stawu

9

10

11

2013-01-23

4

Zależność siły skurczu od szybkości zamiany długości mięśnia
Skurcz koncentryczny - siła generowana przez mięsień jest odwrotnie proporcjonalna do
szybkości skurczu, Hill opisał to następującą zależnością

F

maks

- maksymalna siła skurczu izometrycznego mierzona dla długości spoczynkowej

mięśnia,

F -

siła mięśniowa,

V-

prędkość skracania się mięśnia, a i b - stałe współczynniki

wyznaczone eksperymentalnie

prędkość skracania osiąga wartość maksymalną, jeśli siła obciążenia mięśnia jest równa

zeru

charakterystyka mięśnia w czasie pracy ekscentrycznej – siła

i towarzyszące temu naprężenia są stałe, czyli niezależne od szybkości rozciągania
mięśnia

Ocena stanu funkcjonalnego mięśni
- próba biernej rozciągliwości mięśni
podatność pojedynczego nieaktywnego mięśnia (grupy mięśni) na rozciąganie

•

bierna rozciągliwość jest parametrem determinującym sprawność układu ruchu

•

rozciągliwość, jak i maksymalna długość mięśnia zmieniają się w przypadku
uszkodzenia mięśnia, zmian patologicznych oraz wyniku starzenia się organizmu

•

pobudzenie mięśni antagonistycznych o podłożu ośrodkowym i obwodowym

•

mięśniowy odruch na rozciąganie może spowodować niewielką zależną od szybkości
ruchu aktywność mięśni przeciwstawnych

•

podwyższone napięcie mięśni zwiększa - w porównaniu do biernej charakterystyki:

•

stabilizację ruchu, eliminując zbędne oscylacje

•

ograniczenie zakresu ruchu w stawie, zabezpieczając tym samym struktury aparatu
ruchu przed uszkodzeniem

•

wartość graniczna nazywa się maksymalnym oporem biernym,

a odpowiadająca mu długość - długością maksymalną mięśnia

jeśli zakres ruchu w stawie ograniczony będzie tylko maksymalną długością mięśnia (a

nie innymi ograniczeniami, np. kostnymi), miarą biernego rozciągania mięśnia może być
maksymalny kąt stawowy (miara zakresu biernego ruchu
w stawie)

Unieruchomienie zwiotczałego mięśnia
Badania przeprowadzono na zwiotczałych mięśniach

•

mięsień unieruchomiony w pozycji odpowiadającej minimalnej długości, cechuje

niewielka siła skurczu oraz nikły bierny opór

•

atrofia mięśnia powoduje pogłębiające się osłabienie skurczu oraz zwiększa jego

podatność na zerwanie

•

po

2 dniach unieruchomienia zauważalne są zmiany w omięsnej wewnętrznej,

objawiające się zwiększeniem produktów hydrolizy kolagenu

•

podobny wzrost koncentracji produktów obserwuje się w śródmięsnej dopiero po 7

dniach unieruchomienia

•

po 2 tygodniach w obrazie mikroskopu elektronowego stają się

WI

doczne zmiany

struktury utkania włókien kolagenowych - kąt nachylenia włókien kolagenowych
względem włókna mięśniowego staje się bardziej ostry, powodując zwiększeń
sztywności mięśnia

•

zmniejszenie masy mięśniowej, związane z atrofią włókien mięśniowych, oraz rozrost

tkanki łącznej, redukcja liczby sarkomerów do 40%

•

zmienia się również charakterystyka mechaniczna mięśnia, maleją początkowa

i maksymalna długość mięśnia

12

13

14

2013-01-23

5

•

Unieruchomienie rozciągniętego mięśnia

U dorosłych osobników unieruchomienie mięśnia maksymalnie rozciągniętego powoduje
przede wszystkim stopniowy przyrost jego długości, któremu towarzyszy wzrost liczby
sarkomerów (średnio o 19%)

•

procesowi towarzyszy zwiększona synteza białek

•

masa mięśnia zwiększa się

•

po zakończeniu procedury unieruchomienia i umożliwieniu mięśniowi wykonywania

normalnej funkcji jego długość wraca do pierwotnej wielkości

•

u młodego osobnika, pojawia się charakterystyczne skrócenie mięśnia połączone

z wydłużeniem ścięgna

Odnerwienie mięśnia

w ciągu kilku tygodni po odnerwieniu stopniowo zmienia się charakterystyka

mechaniczna mięśnia

wzrasta jego długość początkowa oraz maleje jego rozciągliwość

zmniejszenie zakresu między długością maksymalną i początkową

długość mięśnia, a nie jego napięcie jest głównym czynnikiem regulującym liczbę

sarkomerów

napięcie mięśnia może zmienić dynamikę obserwowanych zmian

zanik sarkomerów będzie postępował znacznie szybciej, gdy unieruchomiony mięsień

będzie od czasu do czasu pobudzany lub drażniony elektrycznie

Upośledzenie funkcji mięśni w wyniku przeciążenia

jeśli obciążenie jest mniejsze niż siła skurczu, mięsień skraca się, powodując ruch w

stawie zgodny z kierunkiem siły mięśniowej
- praca mięśnia koncentryczna lub dośrodkowa

gdy obciążenie mięśnia przekracza wielkość generowanej przez niego siły, mięsień jest

rozciągany, a siła skurczu zwiększa tylko opory ruchu
- praca mięśnia ekscentryczna lub odśrodkowa

Znaczne przeciążenia dynamiczne aparatu mięśniowego mogą spowodować różne
uszkodzenia mięśni, opóźniony ból mięśniowy (

ang. delayed onset muscle sore, DOMS

)

dyskomfort i ból w mięśniach

ból związany jest z odwracalnymi zmianami strukturalnymi na poziomie włókien

mięśniowych

 długotrwałe chodzenie lub bieganie po pochyłej powierzchni może wywołać takie

objawy we wszystkich mięśniach prostownikach
i zginaczach stawów biodrowych i ud

 ból pojawia się zazwyczaj po 8-12 h
 największe nasilenie objawów występuje po 48-60 h od wykonywania ćwiczeń i

utrzymuje się przez 5-7 dni

ograniczenie zakresu ruchów w stawie 50% (w

zależności od intensywności ćwiczeń) oraz zmniejszenie o połowę maksymalnej siły
mięśniowej

 duże stężenie we krwi kinazy kreatynowej i mioglobuliny oraz zwiększona koncentracja

ciężkich fragmentów łańcuchów miozyny w plazmie.

 Okres odzyskiwania sprawności wynosi 5-30 dni w zależności od aktywności, która

spowodowała uszkodzenie

 po tym okresie nie pojawia się ponownie ból nawet po powtórzeniu ćwiczeń

ekscentrycznych

Nadszarpnięcia lub rozerwanie mięśnia

uszkodzenia obszarów połączeń mięśniowo-ścięgnowych

i ścięgnowo-kostnych, urazy mięśniowe spowodowane są zazwyczaj nadmiernym

15

16

17

18

19

2013-01-23

6

skurczem podczas rozciągania mięśnia (praca ekscentryczna), kiedy miejscowe
naprężenia mogą przekroczyć wytrzymałość mechaniczną tkanki

•

całkowite rozdarcie ,związane jest z utratą funkcji zajętego mięśnia

•

częściowe rozdarcia, którym towarzyszy niewielka utrata siły mięśnia
najczęściej uszkodzeniu ulegają mięśnie: prosty i dwugłowy uda, półścięgnisty,
odwodziciel uda oraz mięsień płaszczkowaty

wytrzymałość mięśni - zdolność układu mięśniowego do powtarzania, tego samego aktu

ruchowego przez dłuższy czas, utrata tej wytrzymałości może być wczesnym objawem
niewydolności oddechowo-krążeniowej, problemów neurologicznych

zmęczenie mięśnia - niemożność utrzymania przez niego zadanej lub wymaganej siły

skurczu, przyczyną może być upośledzenie jednego mechanizmu lub kilku mechanizmów
fizjologicznych

 uszkodzeniem przekaźnictwa nerwowo-mięśniowego spowodowanego upośledzeniem

generacji potencjałów czynnościowych w motoneuronach lub włóknach mięśniowych

 podłoże centralne - liczba aktywnych jednostek ruchowych, jak i częstotliwość

pobudzenia każdej z nich

20