5. Wymiana gazowa – wentylacja warunkujàca

oddychanie tlenowe

Znaczna wi´kszoÊç organizmów – prokariontów, protistów, roÊlin oraz zwierzàt (w tym

cz∏owieka) – potrzebuje tlenu do oddychania komórkowego. Stàd wzi´∏a si´ nazwa orga-
nizmy tlenowe (aeroby) dla odró˝nienia od organizmów beztlenowych (anaerobów), do
których nale˝y cz´Êç bakterii i grzybów

1

.

Niezb´dny aerobom tlen musi byç dostarczony ze Êrodowiska, jednoczeÊnie musi ist-

nieç mo˝liwoÊç usuwania szkodliwego produktu oddychania, jakim jest dwutlenek w´gla.
Ta wymiana gazowa mi´dzy organizmem a Êrodowiskiem nazywa si´ oddychaniem, ina-
czej respiracjà.

Wymiana gazowa jest dyfuzjà prostà, a decyduje o niej kilka czynników. Pierwszym jest

ró˝nica st´˝eƒ (lub ciÊnieƒ) gazów oddechowych mi´dzy organizmem a Êrodowiskiem. Na
przyk∏ad: im wy˝sze b´dzie ciÊnienie tlenu w p´cherzykach p∏ucnych cz∏owieka w porów-
naniu z krwià dop∏ywajàcà do p∏uc, tym wi´ksze b´dzie tempo dyfuzji tego gazu. Drugim
czynnikiem jest ∏atwoÊç przechodzenia przez warstw´ granicznà. ¸atwoÊç ta zale˝y od
przepuszczalnoÊci warstw granicznych (nab∏onka oddechowego) oraz od rozpuszczalno-
Êci gazów oddechowych w wodzie (tlen ma znacznie mniejszà rozpuszczalnoÊç ni˝ dwutle-
nek w´gla!). Trzeci istotny czynnik stanowi wielkoÊç powierzchni czynnej (powierzchni
wymiany gazowej). Im b´dzie ona wi´ksza, tym wi´ksza iloÊç gazów b´dzie wymieniana
w jednostce czasu.

OczywiÊcie w warunkach naturalnych organizmy nie mogà na przyk∏ad zwi´kszyç ci-

Ênienia parcjalnego tlenu w Êrodowisku w celu zwi´kszenia tempa dyfuzji tego gazu. Mo-
g∏y natomiast w toku ewolucji usprawniç wymian´ gazowà przez zmniejszenie gruboÊci
warstw granicznych i zwi´kszenie powierzchni oddechowej. Jednak˝e zwi´kszenie po-
wierzchni oddechowej nie mog∏o si´ odbywaç przy jednoczesnym zwi´kszeniu obj´toÊci
uk∏adu oddechowego. Na przyk∏ad gdyby p∏uca cz∏owieka mia∏y kszta∏t g∏adkoÊciennego
szeÊcianu, przypomina∏yby rozmiarami du˝y kontener! To dlatego wewn´trzna po-
wierzchnia uk∏adu oddechowego, na przyk∏ad owadów, ptaków czy ssaków, jest bardzo
rozbudowana (por. podr´cznik Biologia 1. Zakres rozszerzony).

Jednokomórkowce, gàbki, jamoch∏ony, p∏aziƒce, obleƒce, wi´kszoÊç pierÊcienic oraz

najdrobniejsze stawonogi i mi´czaki oddychajà ca∏à powierzchnià cia∏a (nazywamy to od-
dychaniem bezpoÊrednim

2

). U wi´kszych, aktywniejszych i bardziej zaawansowanych

ewolucyjnie bezkr´gowców (stawonogów i mi´czaków) oraz wszystkich kr´gowców tem-
po metabolizmu i zapotrzebowanie tlenowe jest wysokie. Zwierz´ta te wykszta∏ci∏y wy-
specjalizowane uk∏ady oddechowe umo˝liwiajàce oddychanie poÊrednie. Zwykle tlen nie
przechodzi od razu z uk∏adu oddechowego do poszczególnych komórek

3

, lecz jest rozpro-

wadzany przez p∏yny uk∏adu krà˝enia. Wymian´ gazowà w silnie ukrwionym uk∏adzie od-
dechowym (wymian´ ze Êrodowiskiem zewn´trznym) nazywa si´ oddychaniem zewn´trz-

Struktura i funkcjonowanie organizmów ze szczególnym uwzgl´dnieniem cz∏owieka

144

1

Pomijamy mo˝liwoÊç oddychania beztlenowego na przyk∏ad przez tasiemce.

2

Jak wiesz, oddychanie skórne odgrywa istotnà rol´ u p∏azów!

3

Tak jest u owadów, to jednak wyjàtek w Êwiecie zwierzàt.

5. Wymiana gazowa – wentylacja warunkujàca oddychanie tlenowe

145

nym, natomiast wymian´ gazowà mi´dzy krwià i komórkami cia∏a (tkankami) – oddycha-
niem wewn´trznym.

Uk∏ad oddechowy, szczególnie u kr´gowców, spe∏nia te˝ inne, dodatkowe funkcje:

razem z uk∏adem wydalniczym utrzymuje odpowiednie pH krwi (równowag´ kwasowo-
-zasadowà) oraz wraz z uk∏adem krà˝enia i skórà uczestniczy w termoregulacji.

Wymiana gazowa w wodzie i na làdzie

Warunki oddychania w Êrodowisku wodnym sà znacznie trudniejsze ni˝ na làdzie.

Dzieje si´ tak przede wszystkim ze wzgl´du na niewielkà rozpuszczalnoÊç tlenu w wodzie
(w 1 dm

3

wody s∏odkiej o temperaturze kilkunastu stopni Celsjusza znajduje si´ tylko

ok. 7 cm

3

tlenu, podczas gdy w 1 dm

3

powietrza tlenu jest a˝ 210 cm

3

). Dodatkowy pro-

blem stanowi zmniejszanie rozpuszczalnoÊci tlenu wraz ze wzrostem zasolenia i tempera-
tury wody. Dlatego nawet najbardziej natlenione, zimne, górskie wody potokowe zawie-
rajà 0,9–1% obj´toÊciowych O

2

(Êrednio w wodach s∏odkich 0,7%, morskich – 0,55%).

Ponadto tempo dyfuzji jest w wodzie wielokrotnie mniejsze ani˝eli w powietrzu

4

.

W zwiàzku z tym zwierz´ta wodne wykazujà zwykle wiele charakterystycznych adaptacji
(przystosowaƒ) usprawniajàcych wymian´ gazowà w wodzie, na przyk∏ad bardzo rozbu-
dowane, pierzaste skrzela u wielu gatunków Êlimaków morskich.

Zwierz´ta wodne oddychajà przez pow∏oki cia∏a lub ró˝nego rodzaju skrzela. W zaczàt-

kowej postaci pojawi∏y si´ one ju˝ u wieloszczetów (por. wyrostki skrzelowe na parapo-
diach). Dobrze rozwini´te skrzela ma wiele stawonogów (trylobity, skorupiaki), mi´czaków
(liczne Êlimaki, wszystkie ma∏˝e i g∏owonogi) i kr´gowców pierwotnie wodnych (bez˝u-
chwowce, ryby), a ponadto niektóre p∏azy (ryc. 5.1 A).

Skrzela sà cienkimi i wilgotnymi strukturami, które stale muszà byç obmywane wodà.

U cz´Êci skorupiaków, u g∏owonogów oraz strunowców silnie ukrwione skrzela znajdujà
si´ pod pow∏okami cia∏a (sà to skrzela wewn´trzne). W rozleg∏ej sieci drobnych naczyƒ

4

Mi´dzy innymi dlatego w zasadzie jedynym êród∏em tego gazu w Êrodowisku wodnym jest fotosynteza.

A

B

p∏uco

skrzele

woda

powietrze

powierzchnia
cia∏a

powierzchnia
cia∏a

Ryc. 5.1. Modele typów powierzchni oddechowych u zwierzàt majàcych wyspecjalizowane uk∏ady wymiany
gazowej: system oddechowy larwy wodnej owada (A), worek p∏ucny pajàka (B)

Struktura i funkcjonowanie organizmów ze szczególnym uwzgl´dnieniem cz∏owieka

krwionoÊnych krew cz´sto p∏ynie w kierunku przeciwnym ni˝ obmywajàca skrzela woda.
Taki przeciwpràdowy mechanizm powoduje, ˝e na przyk∏ad u niektórych ryb, nawet 80%
tlenu z wody obmywajàcej skrzela dyfunduje do naczyƒ krwionoÊnych, mimo ˝e ró˝nica
st´˝eƒ tego gazu jest bardzo ma∏a (ryc. 5.2).

W warunkach làdowych problemu nie

stanowi ani iloÊç tlenu, ani tempo dyfuzji
– jest nim wysychanie powierzchni odde-
chowych. Dlatego narzàdy oddechowe
zwierzàt làdowych zawsze ukryte sà g∏´bo-
ko we wn´trzu cia∏a i sà stale zwil˝ane
przez komórki gruczo∏owe. Wspó∏czesne
zwierz´ta làdowe oddychajà tchawkami
(owady, wije) albo p∏ucami. P∏uca kr´gow-
ców ró˝nià si´ zasadniczo od p∏uc bezkr´-
gowców pochodzeniem (rozwijajà si´
z uchy∏ków gardzieli), mechanizmami wen-
tylacji, jak i budowà (worki p∏ucne pajàków
(ryc. 5.1 B, s. 145) czy jama p∏ucna Êlima-
ków p∏ucodysznych).

Szczególnie wysokà sprawnoÊç osiàgnà∏

uk∏ad oddechowy ptaków – jego istotnà
cz´Êcià sà worki powietrzne umo˝liwiajàce
mi´dzy innymi tak zwane podwójne oddy-
chanie. Bardzo dobrà sprawnoÊcià charak-
teryzuje si´ te˝ uk∏ad oddechowy ssaków,
czego potwierdzeniem jest uk∏ad oddecho-
wy cz∏owieka (por. podrozdz. 5.1). ˚aden
przedstawiciel protistów, roÊlin ani te˝
grzybów nie ma narzàdów oddechowych.
Organizmy te przeprowadzajà wymian´
gazowà

5

przez powierzchni´ cia∏a. U roÊlin

wymiana gazowa odbywa si´ g∏ównie przez
aparaty szparkowe liÊci, m∏ode ∏odygi,
cz´Êciowo tak˝e przez przetchlinki. Gazy

dyfundujà doÊç swobodnie w wilgotnych
przestrzeniach przestworów mi´dzykomór-
kowych mi´kiszu asymilacyjnego (szczegól-
nie w mi´kiszu gàbczastym).

RoÊliny siedlisk b∏otnych okresowo zalewanych oraz roÊliny wodne (hydrofity) cz´sto

majà mi´kisz powietrzny (aerenchym´). Tworzy on kana∏y powietrzne umo˝liwiajàce dy-
fuzj´ gazów do g∏´biej po∏o˝onych tkanek. Szczególnym rozwiàzaniem sà te˝ korzenie od-
dechowe drzew rosnàcych na przyk∏ad w namorzynach.

146

5

W organizmach aktywnych fotosyntetycznie kierunek wymiany gazowej jest odwrotny – tlen dyfunduje na ze-
wnàtrz, a dwutlenek w´gla do wewnàtrz roÊliny.

otwór
g´bowy

jama
g´bowa

jama skrzelowa
ze skrzelami

wieczko
skrzelowe

prze∏yk

A

B

C

Ryc. 5.2. Mechanizm przewietrzania skrzeli rybich:
zasysanie wody przez otwór g´bowy (A), zamyka-
nie jamy g´bowej i wt∏aczanie wody do przestrzeni
oko∏oskrzelowych (B), usuwanie wody przez szpary
skrzelowe na zewnàtrz (C)

5. Wymiana gazowa – wentylacja warunkujàca oddychanie tlenowe

5.1. Budowa i czynnoÊci uk∏adu oddechowego cz∏owieka

Uk∏ad oddechowy cz∏owieka stanowià drogi oddechowe oraz p∏uca. Pewien udzia∏

w wymianie gazowej cz∏owieka ma tak˝e skóra. Jednak ze wzgl´du na niewielkie znacze-
nie oddychania przez skór´ nie b´dziemy tego zjawiska analizowaç. Drogi oddechowe
obejmujà jam´ nosowà, gard∏o, krtaƒ, tchawic´ oraz oskrzela g∏ówne, które wchodzà do
parzystych p∏uc (ryc. 5.3).

Ka˝de p∏uco otoczone jest oddzielnà jamà op∏ucnej, której wilgotna powierzchnia

zmniejsza tarcie mi´dzy p∏ucami i klatkà piersiowà podczas oddychania.

Wdychane powietrze dostaje si´ do jamy nosowej (ryc. 5.4, s. 148). Tam ulega ogrzaniu,

nawil˝eniu i oczyszczeniu z kurzu, bakterii i innych drobnych zanieczyszczeƒ. Jest to mo˝li-
we dzi´ki wyÊcieleniu jamy nosowej silnie unaczynionà b∏onà Êluzowà z nab∏onkiem wielo-
warstwowym migawkowym, zawierajàcym liczne komórki Êluzowe. Dlatego oddychanie
przez nos jest prawid∏owym procesem fizjologicznym. W górnej cz´Êci jamy nosowej znajdu-
je si´ urz´siony nab∏onek w´chowy, tworzàcy niewielkie pole w´chowe. U cz∏owieka ma ono
zaledwie 5 cm

2

powierzchni, lecz jego komórki pozwalajà odró˝niç kilka tysi´cy ró˝nych za-

pachów. Sygna∏ z pola w´chowego przenosi si´ nerwami w´chowymi do mózgowia.

Jama nosowa ∏àczy si´ od ty∏u z gard∏em, gdzie krzy˝ujà si´ drogi oddechowa z pokarmo-

wà. Z gard∏a wdychane powietrze dostaje si´ do krtani. Narzàd ten jest z∏o˝onym zespo∏em
chrzàstek (jednà z nich jest tzw. chrzàstka tarczowata, której wynios∏oÊç nazywana jest
u m´˝czyzn jab∏kiem Adama), wi´zade∏ i mi´Êni, umo˝liwiajàcych wydawanie dêwi´ków.
WejÊcie do krtani ograniczone jest nag∏oÊnià. Poni˝ej, w najw´˝szej cz´Êci krtani, znajdujà si´
fa∏dy g∏osowe nazywane czasem strunami g∏osowymi, które ograniczajà szpar´ g∏oÊni

6

.

147

Ryc. 5.3. Model uk∏adu oddechowego cz∏owieka – widok ogólny z przodu i z boku

jama nosowa

gard∏o

krtaƒ

tchawica

oskrzela
g∏ówne

D R O G I

O D D E C H O W E

prze∏yk

prze∏yk

P ¸U C A

p∏uco lewe

p∏uco prawe

6

W zale˝noÊci od budowy krtani, napi´cia fa∏dów g∏osowych i pr´dkoÊci powietrza wydychanego przez szpar´ g∏osowà,

wydajemy dêwi´ki o ró˝nej wysokoÊci i nat´˝eniu.

Struktura i funkcjonowanie organizmów ze szczególnym uwzgl´dnieniem cz∏owieka

Z krtani wdychane powietrze przechodzi do tchawicy – nieco sp∏aszczonej, spr´˝ystej

rury, wzmocnionej licznymi chrzàstkami. W klatce piersiowej tchawica rozga∏´zia si´ na
dwa oskrzela g∏ówne o budowie podobnej do samej tchawicy.

P∏uca cz∏owieka tworzà czynnà powierzchni´ wymiany gazowej. Oskrzelami g∏ównymi

wdychane powietrze przedostaje si´ do p∏uc (prawego i lewego). P∏uca sà p´cherzykowa-

tymi narzàdami o p∏atowej budowie:
w p∏ucu prawym wyró˝nia si´ trzy p∏aty,
w lewym – dwa. Do ka˝dego z p∏atów do-
chodzi odpowiednie rozga∏´zienie
oskrzeli g∏ównych – oskrzela p∏atowe
(ryc. 5.4 B). Ka˝de dzieli si´ na coraz
drobniejsze i bardziej rozga∏´zione
oskrzela i dalej oskrzeliki. Najdrobniejsze
oskrzeliki koƒczà si´ woreczkowatymi
rozszerzeniami, których uwypuklenia
– p´cherzyki p∏ucne – stanowià w∏aÊciwà
czynnà powierzchni´ wymiany gazowej
(ryc. 5.5). Liczb´ p´cherzyków w p∏ucach
cz∏owieka szacuje si´ na 300–500 milio-
nów, a ich ∏àcznà powierzchni´ na oko∏o
90 m

2

. P´cherzyki p∏ucne oplecione sà

niezwykle rozbudowanà siecià naczyƒ
w∏osowatych.

Wentylacja p∏uc polega na rytmicznych wdechach i wydechach. Przewietrzanie p∏uc

zapewniajà ruchy zmieniajàce obj´toÊç klatki piersiowej (ryc. 5.6, s. 149). W spoczynku
wdech powodowany jest skurczem podstawowych mi´Êni oddechowych: przepony oraz
mi´Êni mi´dzy˝ebrowych. Rozciàgni´cie klatki piersiowej we wszystkich trzech kierun-

148

jama nosowa

podniebienie
twarde (kostne)

tchawica

krtaƒ

oskrzela
g∏ówne

oskrzela
p∏atowe

oskrzeliki

nag∏oÊnia

gard∏o

krtaƒ

pole w´chowe

A

B

podniebienie
mi´kkie

Ryc. 5.4. Poczàtkowe odcinki drogi oddechowej (A) oraz tchawica i oskrzela (B)

oskrzelik

drobne
naczynia
krwionoÊne

sieç naczyƒ
w∏osowatych

p´cherzyk
p∏ucny

Ryc. 5.5. P´cherzyki p∏ucne majà bardzo cienkie Êciany
zbudowane z nab∏onka jednowarstwowego p∏askiego.

5. Wymiana gazowa – wentylacja warunkujàca oddychanie tlenowe

kach prowadzi do zwi´kszenia obj´toÊci p∏uc i wytworzenia podciÊnienia zasysajàcego
powietrze. Wydech jest aktem biernym

7

, zatem rozluênienie mi´Êni oddechowych powo-

duje, ˝e spr´˝ysta klatka piersiowa, a wi´c i p∏uca, powracajà do pierwotnych rozmiarów.
Pod niewielkim nadciÊnieniem wyt∏aczane jest wówczas powietrze z p∏uc.

Podczas spokojnego wdechu i wydechu dochodzi do wymiany oko∏o 500 cm

3

powietrza.

Jest to tak zwana obj´toÊç oddechowa (ryc. 5.7, s. 150). Pog∏´bienie wdechu pozwala po-
braç dodatkowe 2 500 cm

3

powietrza – to obj´toÊç uzupe∏niajàca. Natomiast pog∏´bienie

wydechu pozwala na usuni´cie 1 200 cm

3

powietrza – to obj´toÊç zapasowa. Mi´dzy sta-

nem najg∏´bszego wdechu i wydechu wymieniane jest jednorazowo oko∏o 4 200 cm

3

po-

wietrza. Jest to tak zwana pojemnoÊç ˝yciowa p∏uc. Jednak nawet najg∏´bszy wydech nie
doprowadza do ca∏kowitego zapadni´cia si´ p∏uc – wcià˝ zostaje w nich 1 200 cm

3

powie-

trza zalegajàcego. Dopiero gdy dodamy pojemnoÊç ˝yciowà i zalegajàcà, otrzymamy ca∏-
kowità pojemnoÊç p∏uc.

149

POWIETRZE WYDYCHANE

78% azotu

17% tlenu

4% CO

2

ok. 1% innych gazów

nasycone parà wodnà

78% azotu

21% tlenu

0,03% CO

2

ok. 1% innych gazów

POWIETRZE WDYCHANE

przepona

przepona

WDECH

WYDECH

op∏ucna

Ryc. 5.6. Podczas oddechów klatka piersiowa rytmicznie zmienia swojà obj´toÊç.

7

Nie dotyczy to wydechu pog∏´bionego (wymaga on skurczu pomocniczych mi´Êni wydechowych).

Struktura i funkcjonowanie organizmów ze szczególnym uwzgl´dnieniem cz∏owieka

150

W spoczynku wykonujemy Êred-

nio 16 oddechów na minut´, co daje
wentylacj´ minutowà na poziomie
8 dm

3

(16 x 500 cm

3

). W czasie wy-

si∏ku wartoÊç ta mo˝e wzrosnàç pra-
wie 20 razy. Za regulacj´ pracy
uk∏adu oddechowego odpowiadajà
przede wszystkim oÊrodki oddecho-
we, zlokalizowane w rdzeniu prze-
d∏u˝onym (cz´Êci mózgowia). G∏ów-
nym czynnikiem powodujàcym
przyspieszenie wentylacji (przyspie-
szanie tempa i pog∏´bianie odde-
chów) jest wzrost st´˝enia dwutlen-
ku w´gla we krwi. Tworzy on z wodà

kwas w´glowy, którego dysocjacja prowadzi do zwi´kszenia st´˝enia jonów wodorowych,
a wi´c spadku pH krwi. Zmian´ t´ wychwytujà wyspecjalizowane chemoreceptory wyst´-
pujàce mi´dzy innymi w Êcianie aorty oraz t´tnic szyjnych, a tak˝e w pniu mózgu.

Wymiana gazowa w p∏ucach (oddychanie zewn´trzne)

Dyfuzja gazów pomi´dzy powietrzem p´cherzykowym a krwià odbywa si´ zgodnie

z gradientem ciÊnieƒ (st´˝eƒ). Powietrze zasysane do p∏uc miesza si´ z powietrzem zale-
gajàcym i dlatego jego sk∏ad ró˝ni si´ od atmosferycznego. Tak wi´c w p´cherzykach ci-
Ênienie parcjalne (czàstkowe) tlenu wynosi oko∏o 100 mmHg (13,3 kPa), a ciÊnienie CO

2

– 40 mmHg (5,3 kPa; ryc. 5.8, s. 151). Wymiana gazowa doprowadza do zwi´kszenia st´-
˝enia CO

2

i spadku st´˝enia O

2

w p∏ucach. Dlatego w powietrzu wydychanym znajduje si´

tylko 17% tlenu i a˝ 4% dwutlenku w´gla.

Aby zrozumieç istot´ dyfuzji w p´cherzyku p∏ucnym, trzeba ustaliç parametry krwi docho-

dzàcej do kapilar p∏ucnych. Otó˝ zawiera ona zaledwie 5% obj´toÊciowych tlenu o ciÊnieniu
40 mmHg (5,3 kPa) i a˝ 5,5% obj´toÊciowych dwutlenku w´gla o ciÊnieniu 46 mmHg
(6,1 kPa). JeÊli porównaç te dane z ciÊnieniami w p´cherzyku p∏ucnym, to ciÊnienie tlenu jest
w nim wi´ksze prawie o 60 mmHg. Mimo ma∏ej rozpuszczalnoÊci tlenu w wodzie przy takiej
ró˝nicy ciÊnieƒ gaz ten sprawnie przekracza barier´ Êciany p´cherzyka i kapilary p∏ucnej (ma
ona gruboÊç zaledwie ok. 1

µm). W wypadku dwutlenku w´gla sytuacja jest odwrotna – ci-

Ênienie tego gazu jest mniejsze w p´cherzyku o oko∏o 6 mmHg. Oznacza to dyfuzj´ z krwi do
p´cherzyka. Ró˝nica ciÊnieƒ jest ma∏a, ale dwutlenek w´gla jest wielokrotnie lepiej rozpusz-
czalny w wodzie ni˝ tlen i dlatego oddawanie go przebiega bardzo sprawnie.

Transport gazów oddechowych we krwi i oddychanie wewn´trzne

RozpuszczalnoÊç tlenu, jak ju˝ kilkakrotnie wspomniano, jest bardzo ma∏a i dlatego

w drodze ewolucji musia∏y powstaç mechanizmy zwi´kszajàce pojemnoÊç tlenowà krwi.
Fizycznie rozpuszczony w osoczu tlen stanowi zaledwie 2–3% iloÊci transportowanej. Tak
znaczne zwi´kszenie sprawnoÊci krwi sta∏o si´ mo˝liwe po wykszta∏ceniu si´ barwników
oddechowych, takich jak na przyk∏ad hemoglobina. Jest to ró˝norodna grupa bia∏ek z∏o-
˝onych, które nietrwale wià˝à tlen, znacznie zwi´kszajàc stopieƒ wysycenia krwi tym

m

a

k

s.

w

d

e

c

h

m

a

k

s

.

w

y

d

e

c

h

Obj´toÊç:

dope∏niajàca

oddechowa

zapasowa

zalegajàca

2500 cm

3

500 cm

3

1200 cm

3

1200 cm

3

pojemnoÊç ˝yciowa

Ryc. 5.7. Ca∏kowita pojemnoÊç p∏uc cz∏owieka wynosi oko∏o
5 dm

3

.

5. Wymiana gazowa – wentylacja warunkujàca oddychanie tlenowe

gazem. Na przyk∏ad u cz∏owieka krew
utlenowana p∏ynàca z p∏uc zawiera do
20% obj´toÊciowych tlenu. Zagadnienia
zwiàzane z transportem gazów oddecho-
wych w krwi zosta∏y omówione dok∏ad-
niej w rozdziale 6.1.

Oddychanie wewn´trzne tak˝e odbywa

si´ zgodnie z gradientem ciÊnieƒ. Jest to
logiczne, choç warunki ulegajà pewnej
zmianie. Dop∏ywajàca do tkanek utleno-
wana krew zawiera du˝o tlenu o ciÊnieniu
oko∏o 96 mmHg (12,8 kPa) i niewiele CO

2

o ciÊnieniu oko∏o 40 mmHg (5,3 kPa). Ko-
mórki cia∏a zu˝ywajà w procesach oddy-
chania komórkowego tlen i wytwarzajà
CO

2

. Prowadzi to do obni˝enia ciÊnienia

tlenu w komórce do oko∏o 30 mmHg
i zwi´kszenia ciÊnienia CO

2

do oko∏o

46 mmHg. Wy˝sze o ponad 60 mmHg ci-
Ênienie tlenu w krwi dop∏ywajàcej w zupe∏-
noÊci wystarczy do wymuszenia dyfuzji
tego gazu do komórek, natomiast ni˝sze
ciÊnienie CO

2

spowoduje dyfuzj´ tego ga-

zu z komórek do krwi (ró˝nica, tak jak
w p∏ucach, wynosi zaledwie 6 mmHg, ale
to wystarcza).

5.2. Higiena i niektóre choroby uk∏adu oddechowego cz∏owieka

Na sprawnoÊç wymiany gazowej majà wp∏yw tak˝e czynniki zewn´trzne. Dla prawid∏o-

wej wentylacji ustroju wa˝ne jest, aby powietrze by∏o wolne od zanieczyszczeƒ py∏owych
i chemicznych. Pracujàc w pomieszczeniach zamkni´tych, nale˝y dbaç o ich prawid∏owà
wentylacj´. W przeciwnym razie mo˝e si´ tam obni˝yç st´˝enie tlenu. JeÊli spadek jest nie-
wielki – do oko∏o 15% obj´toÊciowych (113 mmHg) – nasz organizm zareaguje pog∏´bie-
niem oddechów i przyspieszeniem pracy serca, zmniejszy si´ tak˝e wydolnoÊç umys∏owa.
W specyficznych sytuacjach mo˝e dojÊç do wi´kszego spadku – do oko∏o 12% obj´toÊcio-
wych powietrza (ok. 90 mmHg). Wówczas nasilajà si´ objawy niedotlenienia (przerywanie
oddechu, os∏abienie, ospa∏oÊç i bóle g∏owy). Stan taki nazywamy hipoksjà. Dalszy spadek
st´˝enia tlenu grozi ju˝ uduszeniem. W ˝yciu codziennym znacznie wi´ksze jest jednak za-
gro˝enie zatruciem tlenkami w´gla ulatniajàcymi si´ na przyk∏ad z niesprawnych instalacji
kominowych lub pieców. Szczególnie niebezpieczny jest tlenek w´gla, czyli czad, gdy˝ jego
powinowactwo chemiczne z hemoglobinà jest oko∏o 200 razy wi´ksze ni˝ tlenu. Dlatego
ju˝ przy zawartoÊci 0,1% CO w powietrzu prawie 80% hemoglobiny zostaje zwiàzane
w postaci karboksyhemoglobiny (hemoglobiny tlenkow´glowej), która nie przenosi tlenu.
Roz∏o˝enie zablokowanej tlenkiem w´gla hemoglobiny trwa bardzo d∏ugo.

151

Êrodowisko

drogi
oddechowe

p´cherzyk
p∏ucny

uk∏ad
krwionoÊny

komórka
docelowa

wymiana gazowa
zewn´trzna
(w p∏ucach)

wymiana
gazowa wewn´-
trzna (w tkankach)

N

2

573

573

573

573

596

O

2

160

100

97

97

97

40

30

CO

2

46

46

46

40

46

40

0,2

Ryc. 5.8. Schemat zasady transportu gazów odde-
chowych w ciele cz∏owieka z uwzgl´dnieniem ciÊnieƒ
parcjalnych w mmHg

Struktura i funkcjonowanie organizmów ze szczególnym uwzgl´dnieniem cz∏owieka

O szkodliwoÊci palenia tytoniu nie trzeba chyba nikogo przekonywaç, poniewa˝ szko-

dliwy wp∏yw substancji zawartych w dymie papierosowym zosta∏ udowodniony naukowo
(to zagadnienie b´dziemy jeszcze analizowaç, por. rozdz. 14). Ci, którzy si´ nie przejmujà
szkodliwoÊcià palenia, powinni wiedzieç, ˝e w wypadku zachorowania na przyk∏ad na ra-
ka p∏uc, najprawdopodobniej ˝aden koncern tytoniowy nie b´dzie wyp∏aca∏ odszkodo-
waƒ, gdy˝ informacje o szkodliwoÊci palenia sà zamieszczone na ka˝dej paczce papiero-
sów. Powa˝ne problemy pojawià si´ tak˝e przy próbach uzyskania Êwiadczeƒ od firm

ubezpieczeniowych (wystarczy przejrzeç najnow-
sze polisy ubezpieczeniowe!).

Powa˝nym zagro˝eniem dla zdrowia jest te˝

azbest – w∏óknisty minera∏, jeszcze niedawno sto-
sowany w budownictwie. Drobiny azbestu groma-
dzà si´ w p∏ucach i sà przyczynà chorób nowotwo-
rowych. Natomiast górnicy w kopalniach w´gla
kamiennego cz´sto cierpià z powodu pylicy w´-
glowej p∏uc (zob. równie˝ rozdz. 12).

Mo˝e si´ te˝ zdarzyç, ˝e u ofiary wypadku (kolizji samochodowej, utoni´cia) nastàpi

ustanie akcji oddechowej i pracy serca (objawy Êmierci klinicznej). W obliczu tego groê-
nego zjawiska nale˝y dzia∏aç szybko i w∏aÊciwie. Umiej´tnoÊç przywracania czynnoÊci od-
dechowej – resuscytacj´ – powinien opanowaç ka˝dy cz∏owiek

8

.

Pracujàcy g∏´boko pod wodà nurkowie nara˝eni sà nie tylko na niedotlenienie, ale te˝

na chorob´ dekompresyjnà (kesonowà). Jest to zwiàzane ze zjawiskiem znacznego zwi´k-
szenia obj´toÊci gazów podczas szybkiego wynurzania si´. Szybko zmniejszajàce si´ ci-
Ênienie powoduje, ˝e gazy rozpuszczone we krwi i soku komórek wydzielajà si´ w postaci
p´cherzyków (mo˝na to porównaç do otwarcia butelki z gazowanym p∏ynem). Najgroê-
niejszy jest s∏abo rozpuszczalny i nieprzetwarzany przez organizm azot czàsteczkowy (je-
go p´cherzyki blokujà Êwiat∏o drobnych naczyƒ krwionoÊnych). Objawami choroby keso-
nowej mogà byç bóle mi´Êni i stawów, zawroty g∏owy, parali˝, a nawet Êmierç.

Dla zdrowia groêne mogà byç stany zapalne (zapalenia) oskrzeli oraz p∏uc. Podczas za-

palenia oskrzeli nast´puje obrz´k b∏ony Êluzowej, która produkuje nadmiernà iloÊç Êluzu.
Towarzyszy temu zw´˝enie dróg oddechowych i ucià˝liwy kaszel. Zapalenie mogà wywo-
∏aç drobnoustroje, ale tak˝e dym papierosowy albo smog. Najcz´stszà przyczynà zapale-

nia p∏uc sà infekcje wirusowe lub bakteryjne. Dzi´ki antybioty-
kom zapalenie p∏uc nie jest ju˝ tak groêne jak niegdyÊ.

Coraz cz´stszym schorzeniem jest astma. Astmatycy cierpià

z powodu ataków dusznoÊci wywo∏anych napadowym zw´˝e-
niem oskrzeli (skurcz mi´Êni g∏adkich i obrz´k b∏ony Êluzowej)
ze znacznym utrudnieniem wydechu. Prawdopodobnie wi´k-
szoÊç ataków astmy jest skutkiem alergii – nadwra˝liwoÊci uk∏a-
du oddechowego na przyk∏ad na roztocza zawarte w kurzu do-
mowym lub na py∏ki roÊlin (rozdz. 12). Objawy astmy mo˝na
szybko zwalczyç, stosujàc leki rozszerzajàce oskrzela (zawarte
w specjalnych inhalatorach).

152

8

Nale˝y wi´c powa˝nie potraktowaç çwiczenie z zakresu udzielania pierwszej pomocy na lekcjach PO.

Ryc. 5.9. Zanim si´gniesz po papierosa, po-
myÊl o konsekwencjach palenia.

5. Wymiana gazowa – wentylacja warunkujàca oddychanie tlenowe

Podsumowanie

1. Organizmy mo˝na podzieliç na tlenowe (aeroby) oraz beztlenowe (anaeroby).
2. Wymiana gazowa u zwierzàt odbywa si´ ca∏à powierzchnià cia∏a lub przez powierzchnie

oddechowe wyspecjalizowanych narzàdów. Narzàdami wymiany gazowej zwierzàt
wodnych sà przede wszystkim ró˝nego rodzaju skrzela. Zwierz´ta làdowe majà worki
p∏ucne, tchawki albo p∏uca. Uk∏ady oddechowe cz´Êci zwierzàt (szczególnie làdowych)
majà mechanizmy umo˝liwiajàce aktywnà wentylacj´.

3. Warunki wymiany gazowej w Êrodowisku wodnym sà trudniejsze ni˝ na làdzie, przede

wszystkim ze wzgl´du na niewielkà rozpuszczalnoÊç tlenu w wodzie. W Êrodowisku là-
dowym najwi´kszy problem stanowi wysychanie powierzchni oddechowych.

4. Wymiana gazowa roÊlin polega przede wszystkim na dyfuzji gazów w przestworach

mi´dzykomórkowych mi´kiszu. RoÊliny mogà wp∏ywaç na wymian´ gazowà otwiera-
niem i zamykaniem szparek.

5. Oddychanie mo˝na interpretowaç jako proces biochemiczny (oddychanie wewnàtrzko-

mórkowe) lub fizjologiczny (wymiana gazowa, respiracja).

6. Najwa˝niejszym elementem uk∏adu oddechowego cz∏owieka sà p∏uca. Ich ∏àczna po-

wierzchnia czynna si´ga 90 m

2

. PojemnoÊç ˝yciowa p∏uc stanowi ponad cztery piàte ich

pojemnoÊci ca∏kowitej.

7. Rytmiczne ruchy klatki piersiowej (wdechy i wydechy), wywo∏ane przede wszystkim

skurczami przepony, umo˝liwiajà wydajnà wentylacj´ uk∏adu oddechowego.

8. Oddychanie zewn´trzne i wewn´trzne odbywa si´ zgodnie z gradientem ciÊnieƒ. Na

sprawnoÊç wymiany gazowej i transport tlenu istotny wp∏yw ma czerwony barwnik krwi
– hemoglobina.

9. SprawnoÊç i stan uk∏adu oddechowego w znacznym stopniu wp∏ywajà na zdrowie.

153

Czy wiesz, ˝e…

Delfiny, foki lub walenie mogà przebywaç pod wodà
ponad godzin´. Inne ssaki wodne, na przyk∏ad norki
lub bobry, potrafià wstrzymywaç oddech na kilkana-
Êcie minut. Zwierz´ta te majà wiele ciekawych przy-
stosowaƒ, jak choçby dwukrotnie wi´kszy ni˝ u in-
nych ssaków stosunek obj´toÊci krwi do ca∏kowitej
masy cia∏a. Mi´Ênie ssaków wodnych zawierajà te˝
wi´cej mioglobiny. Podczas nurkowania spada tempo
pracy ich serca, a wi´kszoÊç wolno krà˝àcej krwi kiero-
wana jest do narzàdów wra˝liwych na niedotlenienie
(do mózgu i serca). Narzàdy odporniejsze na niedotle-
nienie, g∏ównie skóra i mi´Ênie szkieletowe, sà s∏abiej
zaopatrywane w krew. Co jeszcze ciekawsze, przed
zanurzeniem ani foki, ani walenie nie nabierajà do
p∏uc dodatkowych porcji powietrza. Zawarty w nim
azot móg∏by byç powodem choroby kesonowej.

Struktura i funkcjonowanie organizmów ze szczególnym uwzgl´dnieniem cz∏owieka

åwiczenia do rozdzia∏u 5

1. W celach diagnostycznych do badania sprawnoÊci uk∏adu oddechowego stosuje si´ pomiar

obj´toÊci powietrza wydychanego w czasie pierwszej sekundy po najg∏´bszym wdechu.
Próba Tiffeneau – badanie dro˝noÊci oskrzelików.
Weê najg∏´bszy wdech. W odleg∏oÊci 10 cm od szeroko otwartych ust trzymaj zapalonà
zapa∏k´. Postaraj si´ zdmuchnàç p∏omieƒ, pami´tajàc o maksymalnie otwartych ustach.
JeÊli nie palisz, nie masz astmy lub innego schorzenia uk∏adu oddechowego, to powinno
ci si´ udaç jà zdmuchnàç.

2. Sprawdê liczb´ oddechów na minut´ w spoczynku. Nast´pnie wykonaj dwadzieÊcia

przysiadów w czasie 30 s lub przebiegnij 100 m i policz oddechy w pierwszej minucie po
wysi∏ku. W ten sposób przetestuj równie˝ kilku kolegów z klasy. Powinni wykonaç takie
same çwiczenia w tym samym czasie. Sformu∏uj wnioski i zapisz je.

3. Zbadaj t´tno kolegi i cz´stotliwoÊç jego oddechów w spoczynku zaraz po wysi∏ku i co

minut´ podczas odpoczynku po wysi∏ku, a˝ cz´stotliwoÊç t´tna i oddechu powróci do
wartoÊci spoczynkowej. Otrzymane wyniki zapisz w tabeli i przedstaw w postaci wykre-
su. Kilkakrotnie powtórz doÊwiadczenie, badajàc inne osoby z klasy. Porównaj wyniki
innych osób, wyciàgnij wnioski i zapisz je.

4. Zaplanuj i, po konsultacji z nauczycielem, wykonaj doÊwiadczenie, które przekona two-

ich kolegów, ˝e w p∏ucach nast´puje wymiana gazowa.

5. Na podstawie informacji zdobytych na wczeÊniejszych lekcjach (patrz Biologia 1. Zakres

rozszerzony) dokonaj przeglàdu budowy uk∏adu oddechowego i sposobu oddychania
zwierzàt nale˝àcych do poszczególnych typów. Zwróç uwag´ na zale˝noÊç mi´dzy Êro-
dowiskiem i trybem ˝ycia a budowà uk∏adu oddechowego.

Polecenia kontrolne do rozdzia∏u 5

1. Wyt∏umacz, na czym polega oddychanie zewn´trzne i wewn´trzne.
2. WyjaÊnij, w jaki sposób czynniki wymienione w punktach a, b, c, d wp∏ywajà na spraw-

noÊç wymiany gazowej:
a) ciÊnienie parcjalne gazów oddechowych,
b) rozpuszczalnoÊç gazów oddechowych w wodzie,
c) przepuszczalnoÊç warstw granicznych (np. nab∏onka oddechowego),
d) wielkoÊç powierzchni wymiany gazowej.

3. Wska˝ przyczyn´, która powoduje, ˝e oddychanie w wodzie jest trudniejsze ni˝ na làdzie.
4. Opisz przystosowania do oddychania w Êrodowisku wodnym w budowie zwierzàt.
5. Wymieƒ typy narzàdów oddechowych wyst´pujàcych u zwierzàt làdowych i krótko

omów sposoby wymiany gazowej na làdzie.

6. Przypomnij sobie (podrozdz. 4.4) budow´ i funkcj´ nast´pujàcych struktur roÊlinnych:

aparaty szparkowe, przetchlinki, mi´kisz powietrzny, korzenie oddechowe.
a) OkreÊl, czy wszystkie wymienione elementy wyst´pujà u wszystkich roÊlin. Podaj

nazwy grup systematycznych, u których wyst´pujà.

b) OkreÊl miejsce wyst´powania tych struktur i wyjaÊnij ich udzia∏ w wymianie gazowej.

7. Wymieƒ w odpowiedniej kolejnoÊci nazwy narzàdów tworzàcych uk∏ad oddechowy cz∏o-

wieka.

154

5. Wymiana gazowa – wentylacja warunkujàca oddychanie tlenowe

8. OkreÊl funkcje nast´pujàcych narzàdów uk∏adu oddechowego:

a) jamy nosowej,

b) tchawicy,

c) drzewa oskrzelowego,

d) p´cherzyków p∏ucnych.

Omów przystosowania w budowie anatomicznej wymienionych narzàdów do pe∏nienia
w∏aÊciwych im funkcji.

9. WyjaÊnij mechanizm wdechu i wydechu. OkreÊl, który z etapów oddychania jest aktem

czynnym, a który biernym.

10. Krtaƒ jest cz´Êcià uk∏adu oddechowego, ale równie˝ narzàdem g∏osu.

WyjaÊnij:
a) dlaczego m´˝czyêni majà ni˝szy g∏os ni˝ ch∏opcy,
b) na czym polega mutacja g∏osu w okresie dojrzewania,
c) dlaczego dojrzewajàce dziewcz´ta nie przechodzà mutacji,
d) jaka jest ró˝nica w budowie krtani kobiet i m´˝czyzn.

11. Tabela przedstawia sk∏ad chemiczny powietrza wdychanego i wydychanego.

Wykonaj nast´pujàce polecenia:

a) przedstaw dane z tabeli w postaci dwóch diagramów;
b) wyjaÊnij zaobserwowane ró˝nice w sk∏adzie chemicznym powietrza wdychanego

i wydychanego;

c) wyt∏umacz, dlaczego powietrze wydychane jest nasycone parà wodnà. WyjaÊnij, ja-

kie znaczenie ma ten fakt dla mechanizmu wymiany gazowej.

12. Na podstawie informacji zamieszczonych w podr´czniku na stronach 149–151 oblicz:

a) minutowe spoczynkowe zu˝ycie tlenu (wartoÊç ta jest iloczynem obj´toÊci odde-

chowej i ró˝nicy udzia∏u procentowego tlenu w powietrzu wdychanym i wydycha-
nym w jednostce czasu);

b) iloÊç tlenu (w dm

3

), jaka mo˝e w ciàgu jednej doby przedyfundowaç do krwi cz∏o-

wieka znajdujàcego si´ w spoczynku.

13. Wymieƒ i omów kolejne czynnoÊci wykonywane podczas udzielania pierwszej pomocy

przedmedycznej ofierze wypadku, u której nastàpi∏o ustanie akcji oddechowej i za-
trzymanie pracy serca.

14. Wymieƒ trzy znane ci choroby uk∏adu oddechowego. Podaj ich bezpoÊrednie przyczy-

ny i przedstaw sposoby zapobiegania im.

15. Znajdê w ró˝nych êród∏ach informacje na temat szkodliwego wp∏ywu palenia tytoniu

na uk∏ad oddechowy czynny i bierny. ZamieÊç je w szkolnej gazetce.

155

Azot

Tlen

Dwutlenek w´gla

Para wodna

Inne gazy

Powietrze (% obj´toÊci)

wdychane

wydychane

Sk∏adnik powietrza

78

21

0,03

niskie nasycenie (zale˝ne

od warunków Êrodowiskowych)

78

17

4

wysokie nasycenie (niezale˝ne

od warunków Êrodowiskowych)

oko∏o 1

oko∏o 1