GIBERELINY

Struktura

prekursorów oraz

form aktywnych i

nieaktywnych giberelin

SYNTEZA GIBERELIN

etap 1 –

cyklizacja pirofosforanu geranylogeranylu (GGDP) via pirofosforan

ent-

kopalylu (CPP) do

ent-

kaurenu

lokalizacja: PROPLASTYDY

SYNTEZA GIBERELIN

etap 2 – stopniowe utlenianie

ent

-kaurenu do aldehydu GA

12

lokalizacja: RETIKULUM ENDOPLAZMATYCZNE

SYNTEZA GIBERELIN

etap 3 – synteza pozostałych giberelin z aldehydu GA

12

lokalizacja: CYTOPLAZMA

Procesy decydujące o stężeniu aktywnych form GA

w tkankach roślinnych

T

1.

STYMULACJA WZROSTU ELONGACYJNEGO

EFEKTY FIZJOLOGICZNE GIBERELINY

O 0.1 1 10

100

(ng GA

3

)

2. Przełamywanie efektu
karłowatych mutantów

EFEKTY FIZJOLOGICZNE GIBERELINY

EFEKTY FIZJOLOGICZNE GIBERELINY

3. Wytwarzanie pędu
kwiatonośnego przez rośliny
rozetowe

4. Indukcja wzrostu owoców pozbawionych nasion

EFEKTY FIZJOLOGICZNE GIBERELINY

5. Stymulacja kiełkowania nasion przez gibereliny

koleoptyl

stożek wzrostu

pędu

warstwa aleuronowa

bielmo

komórki

aleuronowe

enzymy

hydrolityczne

produkty

1

Synteza giberelin (GAs) w
komórkach embrionalnych
zarodka

EFEKTY FIZJOLOGICZNE GIBERELINY

2

Transport GA do
komórek aleuronowych

produkty

hydrolizy

tarczka

zarodkowa

korzeń

3

Indukcja syntezy
enzymów hydrolitycznych
( a amylazy)

4

Hydroliza substancji
zapasowych (skrobii)

5

Transport produktów
hydrolizy (cukrów
prostych) do zarodka

MECHANIZM DZIAŁANIA GIBERELINY

Gibereliny indukują ekspresję genów, których produkty regulują procesy wzrostowe i

rozwojowe

Przy braku GA hamowana jest transkrypcja
tych genów przez represor DELLA (czynnik
transkrypcyjny)

Gibereliny wiążą się do specyficznych
receptorów (GID1)

Kompleks GA-receptor przyłącza się do białka
represorowego DELLA, co umożliwia
jednoczesne przyłączenie kompleksu ligazy z
ubikwityną (GID2)

MECHANIZM DZIAŁANIA GIBERELINY

Gibereliny indukują ekspresję genów, których produkty regulują procesy wzrostowe i

rozwojowe

Następuje ubikwitynacja represora
DELA i jego degradacja przez
proteosomy

Degradacja białka represorowego
umożliwia transkrypcję genów
kontrolowanych przez GA

MECHANIZM DZIAŁANIA GIBERELINY

Jednym z genów indukowanych przez GA jest gen kodujący

αααα

amylazę

Wpływ GA na poziom transkryptu

Wpływ GA na aktywność

αααα

amylazy

αααα

amylaza to enzym, którego wysoka aktywność warunkuje KIEŁKOWANIE NASION

MECHANIZM DZIAŁANIA GIBERELINY

Ekspresja genów kodujących a amylazę jest kontrolowana przez czynnik transkrypcyjny

GA-MYB

Czynnik transkrypcyjny GA-MYB, podobnie jak białka DELLA, jest REPRESOREM

Model indukcji syntezy a amylaza w

warstwie aleuronowej kiełkujących nasionach

przez GA

1

1

Wiązanie GA

1

do receptora metabotropowego

współdziałającego z białkiem G, zlokalizowanego w
plazmolemie komórek aleuronowych

2

Aktywacja białka G i inicjacja dwu niezależnych dróg
transdukcji sygnału

3

Droga niezależna od Ca

+

-uwolnienia w cytoplaźmie

wtórnego przekaźnika, cGMP, który aktywuje specyficzne
białko cytoplazmatyczne F

5.

Jednoczesni wiazanie do DELLA kompleksu GA z
receptorem wewnatrzkomórkowym

4

Wiąże się ono w jądrze z represorem DELLA

Ca-

niezależna

Ca-zależna

receptorem wewnatrzkomórkowym

6

Degradacja proteolityczna represora DELLA

7

Translacja genów

GA-MYB

i synteza czynnika

transkrypcyjnego (białko GA-MYB)

8

Wiązanie GA_MYB do sekwencji promotorowej (tzw.
Element GARE) genu kodującego aamylazy

8

Idukuje transkrypcji genów i synteza białka aamylazy,

9

Dojrzewanie amylazy w aparacie Goldiego i zamykanie w
pęcherzykach sekrecyjnych

10

Egzocytoza i wyrzucanie enzymu do bielma. Ten etap
stymulowany jest przez jony Ca

2+

(druga droga transdukcji

sygnału uruchamiana przez GA)

CYTOKININY

Biosynteza cytokinin

Struktura naturalnych

cytokinin

Fizjologiczne efekty działania cytokinin

Zaburzenia organogenezy

Zaburzenia dominacji

wierzchołkowej

Typ dziki Arabidopsis Mutant z nadekspresją cytokinin

liścienie

Typ dziki Arabidopsis Mutant z nadekspresją

cytokinin

Wytwarzanie narośli

(tumorów) u mutantów

Nicotiana glauca

z

nadprodukcją cytokinin

Fizjologiczne efekty działania cytokinin

Indukcja wzrostu pędów
wywołana infekcja bakterii
syntetyzujących cytokininy

Determined by the ratio
of auxin/cytokinins

In general, high auxin/ck
ratio stimulates root

Shoot/root differentiation in tissue culture

auxin

Różnicowanie pędów i korzeni w kulturach tkankowych

zależy od stosunku
auksyna/cytokiny

Wysoki stosunek auksyna
/cytokiny -stymulacja

6

ratio stimulates root
growth; low auxin/ck
ratio simulates shoot
growth.

ck

Bowiea volubilis bulb scales

/cytokiny -stymulacja
wzrostu korzeni

Niski stosunek
auksyna/cytokiny -
stymulacja wzrostu pędów

Różnicowanie pędów i korzeni w kulturach tkankowych

Hamowanie procesów starzenia

a. hamowanie rozkładu chlorofilu

b.

Wpływ cytokinin na zazielenianie się starych liści

Oksydoreduktaza protochlorofilidu

ETYLEN

ETYLEN

Synteza etylenu

‘

EYLEN

EYLEN

Fizjologiczne efekty

działania etylenu

+tiosulfonian

EYLEN

-tiosulfonian

Fizjologiczne efekty działania etylenu

- indukcja procesów starzenia i opadania liści

Faza dojrzałości Zaburzenia syntezy i transportuIAA Opadanie liści

stymulują syntezę etylenu w ogonku liściowym

Fizjologiczne efekty działania etylenu

- indukcja procesów starzenia i dojrzewania owoców

Receptory kinazowe funkcjonujace w komórkach

bakterii (A) i receptorowe hybrydy kinazowe roślin

wyższych

Transdukcja sygnału uruchamiana

przez etylan

Etylen

ETR1,

CTR1

Sygnał

MAPKinazy

Wzrost hypokotoli mutantów

etr1 Arabidopsis

Receptor

CTR1

EIN2

Geny regulowane

przez EIN2

Wzrost, procesy

starzenia

Czynnik

transkrypcyjny

ETR1 z wiązany z plazmolema

Arabidopsis

(A)

Kiełkowanie w obecności ACC fenotypów dzikich (WT) i
mutantów

etr1

(

Arabidopsis thaliana

14079) i

LeTAE1

(pomidor

Nr

)

(B)

Dojrzewanie owoców pomidorów dzikich (WT) i
transgenicznych (TR) podczas przechowywania (dzień „0”) i

(C)

Po 11 dniach przechowywania

(D)

Kwiaty odminay dzikiej (WT) i transgenicznej (TR) petunii
traktowane 16 godz. etylenem