0105 i 6; 03.11.2009, wykład nr 5 i 6., - Gastrulacja, Teoria listków zarodkowych;
Paul Esz

2 tydzień rozwoju: blastocysta jest zagnieżdżona w błonie śluzowej macicy, a jej części składowe
węzeł zarodkowy i trofoblast ulegają dalszemu zróżnicowaniu.

Ze skupienia jednorodnych komórek węzła zarodkowego wyodrębniają się komórki tworzące dwa
pierwsze listki zarodkowego.

Różnicowanie się oraz inwazja komórek trofoblastu prowadzą do wytworzenia pierwszych struktur
przyszłego łożyska i zapoczątkowania krążenia łożyskowo – macicznego.

W 8 dniu rozwoju węzeł zarodkowy różnicuje się na dwie wyraźne warstwy komórek któe tworzą

1. wewnętrzny listek zarodkowy (endoderma)
2. zewnętrzny listek zarodkowy (ektoderma)

Węzeł zarodkowy (embrioblast) – przekształca się w spłaszczoną dwulistkową tarczkę zarodkową.
Warstwa zewnętrzna tarczki – epiblast (ektoderma), wewnętrzna – hipoblast (endoderma).

Komórki endodermalne mają kształt sześcianu i przylegają do warstwy ektodermalnej.

Komórki edodermalne są większe, kształtu cylindrycznego.

Epiblast tworzy „dolną ścianę – podłogę” jamy owodni. Stanowi materiał komórkowy m.in. dla
naskórka, układu nerwowego, siatkówki.

Hipoblast wyściela jamę ciała i jest zawiązkiem dla układu pokarmowego.

Drobne szczeliny między pozostałymi komórkami cytotrofoblastu i ektodermy zlewają się w
jamkę, odtąd nazywaną jamą owodnii. Komórki owodniotwórcze (amnioblasty) początkowo
stanowią nieliczne komórki przylegające w górnym biegunie do cytotrofoblastu, później wyścielają
całą jamę owodni.

Syncytiotrofoblast – pozbawiona granic komórkowych masa cytoplazmy z licznymi jądrami
(zespólnia).
Cechuje go olbrzymia zdolność proliferacyjna i aktywność enzymatyczna. Penetrując w głąb błony
śluzowej macicy, rozkłada komórki doczesnowe, dostarczając tych produktów odżywczych
zarodkowi.

W dalszym etapie rozwoju w syncytiotrofoblaście powstają małe przestrzenie (jamki), które zlewają
się i tworzą lakuny trofoblastyczne.

Syncytiotrofoblast uszkadza włosowate naczynia krwionośne włosowate endometrium, co
powoduje że krewa matczyna zaczyna się wlewać do lakun, dają początek krążeniu maciczno –
łożyskowemu. Następnie tworzy on zewnętrzną warstwę ściany kosmka łożyskowego.

(...)(...)(...)

Od wewnętrznej powierzchni cytotrofoblastu oddzielają się komórki, które wytwarzają delikatną
luźną tkankę – mezodermę pozazarodkową.

Wypełnia ona przestrzeń pomiędzy na zewnątrz położonym trofoblastem, a owodnią i

pęcherzykiem żółtkowym. Ta przestrzeń tworzy pozazarodkową jamę ciała. W dalszym etapie
cytotrofoblastu uczestniczy w powstawaniu kosmków łożyska.

W syncytiotrofoblaście syntetyzowana jest gonadotropina kosmówkowa (hCG), niezbędna do
stymulowania aktywności hormonalnej ciałka żółtego jajnika. Pojawienie się hCG jest podstawą
testu ciążowego, który może być pozytywny już w końcu 2 tygodnia rozwoju zarodka (płodu),
kiedy nie ma jeszcze żadnych objawów ciąży.

POWSTANIE TRZYLISTKOWEJ TARCZY ZARODKOWEJ

Na początku 3 tygodnia ciąży zarodek wkracza w kolejny okres rozwoju – gastrulacji, w czasie
której z epiblastu powstaje trzeci listek zarodkowy – mezoderma.

Gastrulacja rozpoczyna się utworzeniem smugi pierwotnej. Powstaje ona w ogonowym odcinku
zarodka (dwuwarstwowej, owalnej tarczy zarodkowej) jako płytka bruzda w linii środkowej i
odcinku ogonowym.

Rozwój smugi pierwotnej jest związane z pluriopotencjalnymi komórkami epiblastu, które
zmieniają kształt na kulisty a następnie wnikają między epiblast i hipoblast tworząc luźne skupienie
mezodermy wewnątrzzarodkowej odpowiadające strunie grzbietowej.

Szybko namnażające się w tym miejscu komórki mezodermy wywędrowują we wszystkich
kierunkach – na boki, w kierunku głowowym i ogonowym, z wyjątkiem niewielkiego odcinka
ogonowego struny grzbietowej, w którym powstaje zagęszczenie komórek mezenchymalnych,
tworzące węzeł pierwotny (węzeł Hensena) z zagłębieniem w środku – dołkiem pierwotnym.

W 16 lub 17 dniu rozwoju między węzłem pierwotnym płytką przedstrunową (zgrubienie
endodermy w odcinku głowowym struny grzbietowej), rozciąga się przedłużenie głowowe, pod
którym znajduje się walcowate skupienie komórek – wyrostek struny grzbietowej. Wyrostek ten
wytworzy mezodermę osiową.

Wywerujące ze msugi pierwotnej komórki mezodermalne docierają do brzegów bocznych tarczy
zarodkowej, gdzie łączą się z mezodermą pozazarodkową pęcherzyka żółtkowego i owodni.

W połowie 3 tygodnia ciąży mezoderma wewnątrzzarodkowa rozdziela ektodermę i endodermę
tarczy zarodkowej na całej przestrzeni, z wyjątkiem m okolicy głowowej, gdzie zrośnięcie się
ektodermy i endodermy tworzy błonę ustno-gardłową, oraz okolicy ogonowej, w której powstaje
błona stekowa.

Po 18 dniu rozwoju smuga pierwotna ulega stopniowemu zanikowi.

Od momentu pojawienia się smugi pierwotnej możliwa jest wyznaczenie osi głowowo – ogonowej
zarodka, a tym samym jego końca głowowego i ogonowego, boku prawego i lewego oraz
powierzchni brzusznej i grzbietowej.

W wyznaczeniu osi zarodka kluczową rolę odgrywają geny homeoboksu.