EWOLUCJA MOLEKULARNA

Specjacja

- proces powstawania nowych gatunków

Pula genowa - suma wszystkich genów

jakiegoś gatunku w populacji

GATUNEK - jest to grupa organizmów mniej

lub bardziej zróżnicowanych,
zdolnych do krzyżowania się
między sobą w przyrodzie,
będących w izolacji rozrodczej
wobec innych gatunków

Koncepcje gatunku

Typologiczna

Nominalistyczna

Morfologiczna

Biologiczna

Ewolucyjna

Modele specjacji

allopatryczna

sympatryczna

skokowa

Jak powstają mechanizmy izolujące?

Zagadnieniem związanym z teorią specjacji jest
względna rola doboru naturalnego i dryfu
genetycznego. Każda bowiem populacja podlega
działaniu doboru naturalnego związanego z
różnymi czynnikami biotycznymi i abiotycznymi
środowiska.

Czy taki „zwyczajny”, choć odmiennie działający
w różnych, fizycznie izolowanych siedliskach
dobór naturalny stanowi jedyny mechanizm
specjacji?

Dryf genetyczny i jego rola

Wytworzenie określonego fenotypu zależy od

współdziałania wielu gamet.

Takie współdziałanie, ukształtowane w drodze

doboru naturalnego, nazywamy koadaptacją.

Według zwolenników genetycznej teorii ewolucji
zmiany genetyczne w czasie specjacji dotyczą nie
tylko podstawień allelicznych, ale muszą także
zmienić interakcje między genami, co miało by
przebiegać

najczęściej

w

wyniku

dryfu

genetycznego.

Definicja dryfu genetycznego:

Dryf genetyczny - proces polegający na fluktuacji

częstości

występowania

danego

allelu

w

populacji, nie wynikający z mutacji, migracji ani
z doboru naturalnego.

Twórcą pojęcia jest Sewall Wright.

Dryf genetyczny

Dryf wywołany znaczną redukcją liczebności
populacji, powoduje istotny spadek zmienności
genetycznej i zmianę częstości alleli, a to może
prowadzić do rozbicia koadaptowanych układów
genetycznych.

Dryf genetyczny a izolacja rozrodcza

Badania empiryczne wykazały, że dryf

genetyczny może przyspieszać wytworzenie

izolacji rozrodczej.

Eksperyment

Prowadzono

hodowlę

muszki

owocowej

poddając

poszczególne

linie

hodowlane

powtarzanym

wielokrotnie

redukcjom

liczebności, po których pozwalano populacji
wzrastać w liczebność. Jednocześnie dwie
populacje wyjściowe, z których wyprowadzono
linie doświadczalne, utrzymywano stale w dużej
liczebności traktując je jako populacje kontrolne.

Doświadczenie prowadzono przez wiele pokoleń
w ciągu 14 lat. Następnie badano izolacje
rozrodczą pomiędzy osobnikami ze wszystkich
populacji. Nie stwierdzono żadnych objawów
izolacji

postzygotycznej,

natomiast

izolacja

prezygotyczna była znaczna.

Występowała ona pomiędzy poszczególnymi

populacjami doświadczalnymi, jak pomiędzy
osobnikami doświadczalnymi a osobnikami
kontrolnymi. Dochodziło do tego, że samce z
populacji o redukowanej liczebności nie były
akceptowane przez samice z populacji
kontrolnych.

Powstanie izolacji rozrodczej traktuje się jako
‘produkt uboczny’ zmian genetycznych, które
zachodziły w populacjach poddawanych dryfowi
genetycznemu.

Przykłady działania dryfu genetycznego

Efekt założyciela

Zjawisko

związane

z

kolonizacją

nowych

obszarów,

najczęściej

wysp.

Populacja

zasiedlająca jest wyposażona w niewielką,
losową próbę alleli wyjściowej populacji.

Ze względu na niewielką liczbę osobników

niektóre

allele

mogą

ulec

przypadkowej

eliminacji (dryf genetyczny) i w rezultacie
izolowana populacja może wkrótce znacznie
różnić się składem alleli od innych populacji tego
samego gatunku. Efekt ten jest trudny do
przewidzenia i ma charakter przypadkowy.

Efekt „szyjki od butelki” (wąskiego gardła)

Występuje wówczas, gdy znaczne zmniejszenie

liczebności

populacji

nastąpi

na

skutek

kataklizmu.

Definicja hybrydyzacji

Krzyżowanie roślin lub zwierząt.

Trwałe strefy mieszańcowe

Zmniejszone

dostosowanie

mieszańców

nie

zawsze prowadzi do wzmocnienia mechanizmów
izolujących.

Spotyka

się

bowiem

strefy

mieszańcowe,

które

powstały

w

wyniku

wtórnego kontaktu, a w których nie doszło do
wzmocnienia izolacji prezygotycznej.

Przykład:

Tego typu strefa mieszańcowa oddziela od siebie

populacje kumaka nizinnego i górskiego w

południowej Polsce ( i innych miejscach w

Europie), gdzie zasięgi tych gatunków się ze sobą

stykają. W strefie tej, mimo że mieszańce mają

poważnie obniżone dostosowanie, kojarzenia są

zupełnie losowe.

Analiza

zmienności

genetycznej

mieszańców

wykazała, że obniżenie dostosowania zależy od

wielu (ok. 55) genów niesprzężonych ze sobą.

Prawdopodobne jest, że zachowania godowe
samców

i

preferencje

samic

również

uwarunkowane są poligenowo. W takiej sytuacji
częsta rekombinacja wielu loci odpowiedzialnych
za

dostosowanie

mieszańców

i

izolacje

prezygotyczną

zapobiega

wykształceniu

się

barier behawioralnych obniżających częstość
hybrydyzacji.

Taka strefa mieszańcowa jest stabilna, tzn. nie
zanika w wyniku ewolucyjnych mechanizmów
izolujących, ani się nie rozszerza, gdyż dobór
działa przeciwko przepływowi obcych genów
poza strefę mieszańcową.

Strefa mieszańcowa może działać jako bariera

oddzielająca gatunki.

Hybrydyzacja a specjacja

Wzmocnienie

mechanizmów

izolujących

pomiędzy nie w pełni izolowanymi gatunkami
występującymi

sympartycznie

lub

parapatrycznie, a także wykształcenie trwałych
stref mieszańcowych, może się pojawić tylko
wtedy, gdy mieszańce mają niższe dostosowanie.

Niższe dostosowanie może wynikać z różnych

przyczyn. Gatunki mogą być na tyle genetycznie
różne, że u mieszańca wystąpią zaburzenia
rozwojowe prowadzące do obniżonej żywotności
lub sterylności. Z kolei w innych przypadkach
mieszańce są wprawdzie w

pełni płodne i

żywotne, lecz gorzej funkcjonują niż gatunki
wyjściowe w typowych dla nich środowiskach.

Mieszańce mogą mieć obniżony sukces rozrodczy

w porównaniu z gatunkami wyjściowymi, bo ich
pośredni fenotyp zmniejsza szanse znalezienia
partnera do rozrodu.

Może jednak dojść do sytuacji, że mieszańce

wykazują objawy heterozji.

Heterozja

Bujność mieszańców - zjawisko występuje w

pierwszym pokoleniu heterozygotycznych
mieszańców, polega na zwiększonej
przeżywalności, bujności oraz płodności
otrzymanych organizmów. Heterozję
wykorzystuje się zarówno w hodowli roślin, jak i
zwierząt w celu uzyskania osobników o cechach
korzystnych dla hodowcy.

Hybrydyzacja heterozji

•

W przypadku heterozji hybrydyzacja może
doprowadzić do wymieszania się puli genowych
obu form (z jednego gatunku do drugiego), tzw.
introgresja, a w skrajnych przypadkach dojść
może do ich całkowitego zlania się.

W efekcie powstanie jedna forma, w której
występować będą geny obu, uprzednio
izolowanych pul pochodzących z dwu gatunków.

Gdy jedna z form występuje w postaci niewielkiej

populacji, a druga znacznie większej, ta pierwsza
może nawet stracić swoją odrębność w wyniku
hybrydyzacji i wejść w skład puli genowej formy
liczebniejszej.

Efekt heterozji

Hybrydyzacja

i

introgresja może zagrozić

istnieniu gatunku, szczególnie gdy mieszańce
wykazują efekt heterozji, lub mają wyższe
dostosowanie do środowiska zmienionego przez
człowieka.