Heterozja

Dr inż. Dorota Dec

Państwowa Wyższa Szkoła Zawodowa w Suwałkach

Państwowa Wyższa Szkoła Zawodowa w Suwałkach

Heterozja to bujność lub wigor

mieszańców pokolenia F

1

.



Przejawia się szybszym tempem wzrostu,
większym plonem i żywotnością.



Efekt heterozji dotyczy głównie cech
ilościowych.



Cechy wysoce odziedziczalne rzadziej
ujawniają efekt heterozji.



Efekt heterozji ogranicza się do pokolenia F

1

,

w następnych pokoleniach maleje lub zanika.



Utrwalenie heterozji jest możliwe tylko u roślin
rozmnażanych wegetatywnie.



Zjawisko heterozji można wykorzystać
przy hodowli odmian mieszańcowych.



Hodowla odmian mieszańcowych
polega na uzyskaniu efektu heterozji w
wyniku krzyżowania odpowiednio
dobranych genetycznie odmiennych
homozygotycznych linii wsobnych.



Największą trudnością w hodowli
odmian mieszańcowych na skalę
produkcyjną jest kontrola przepylenia.
Formę mateczną należy każdorazowo
kastrować przed okresem kwitnienia, o
ile forma mateczna nie jest
męskoniepłodna, oraz coroczne
odnawiać materiał siewny.

Proces hodowli odmian mieszańcowych

1.

Materiał wyjściowy do wyprowadzania

linii wsobnych jako komponentów

rodzicielskich jest heterozygotyczny,

genetycznie odległy (niespokrewniony), różne

odmiany populacyjne, mieszańcowe i inne

populacje.

2.

Wybór pojedynków z populacji wyjściowej,

samozapylenie rośliny pod izolatorem.



Nasiona uzyskane w wyniku samozapylenia

wysiewa się w liniach.



Samozapylenie przeprowadza się w

kolejnych powtórzeniach wsobnych.



Eliminacja linii wykazujących depresję

wsobną.



Wyodrębnienie licznych linii wsobnych o

ustalonych cechach fenotypowych w miarę

żywotne i płodne.

3. Selekcja linii na ogólną wartość

kombinacyjną w teście topcross -
krzyżowanie wszystkich linii z
jednym zapylaczem, formy mateczne
kastrowane albo męskoniepłodne.



Ocena potomstwa mieszańców F

1

w

doświadczeniach porównawczych. Wybór
linii wykazujących największy efekt
heterozji (dużą plenność).

Proces hodowli odmian mieszańcowych

4.

Selekcja linii o wysokiej ogólnej wartości

kombinacyjnej w teście diallelcross –

krzyżowanie każdej linii z każdą, formy

mateczne kastrowane albo męskoniepłodne.

5.

Wybór pary linii o największej wartości

kombinacyjnej w pokoleniu F

1

największy efekt

heterozji – największy plon dla odmiany.

6.

Ustalenie składu mieszańca pojedynczego F

1

-

formuły mieszańca.

Formuła mieszańca określa, która linia, z którą

linią i w jakiej kolejności skrzyżowania da

największy efekt heterozji.

Odmiana - mieszaniec pokolenia F

1

, populacja

homogeniczna, wysoce heterozygotyczna,

uzyskana po ocenie ogólnej wartości

kombinacyjnej i swoistej wartości kombinacyjnej i

kontroli przepylenia.

Selekcja na zdolność kombinacyjną

Jednorodne heterozygotyczne

Odmiana mieszańcowa

Schemat hodowli odmian mieszańcowych według typu populacji HYB

homozygotyczne

Utrzymanie i rozmnażanie linii wsobnych



Linie wsobne jako komponenty rodzicielskie
muszą być utrzymane i rozmnażane.



Materiałem siewnym odmiany mieszańcowej
są nasiona F

1

zebrane z matecznej linii

wsobnej. Nasiona mieszańcowe nie mogą
być reprodukowane, gdyż powoduje to
spadek plenności, największy w F

2

.



Linie wsobne jako komponenty rodzicielskie
odmiany mieszańcowej są liniami
homozygotycznymi, ustalonymi i po
skrzyżowaniu co roku dają mieszańce o tym
samym genotypie.



U wszystkich heterozygotycznych roślin

występuje jednakowy powtarzalny

efekt heterozji, linie rodzicielskie muszą

być utrzymane i rozmnażane.



Linie wsobne rodzicielskie rozmnaża się

corocznie w chowie siostrzanym,

oddzielnie i na dużą skalę tak, aby

corocznie można było produkować

nasiona mieszańca handlowego.



Hodowlą, rozmnażaniem i
krzyżowaniem linii wsobnych w celu
otrzymania nasion mieszańcowych do
wysiewu zajmuje się hodowca.



Odmiana kształtuje się w procesie
produkcji nasiennej poza hodowcą.

Otrzymywanie mieszańców handlowych



Do tworzenia mieszańca handlowego dobieramy formy

rodzicielskie, zawsze na zasadzie krzyżowań próbnych i

oceny potomstwa.



Mieszańce handlowe

F

1

mogą być:



pojedyncze, krzyżowanie dwóch linii wsobnych A x B,

efekt heterozji największy, ale uzyskuje się mało nasion;



potrójne, krzyżuje się dwie linie wsobne, a otrzymane
mieszańce

F

1

krzyżuje się z trzecią linią: A x B — »

F

1

(AB) x C; komponent mateczny

F

1

bardziej żywotny,

więcej nasion, mniejszy efekt heterozji;



podwójne, czyli czteroliniowe, obydwa komponenty

rodzicielskie są mieszańcami pojedynczymi:

AxB CxD

AB x CD

F

1



największa ilość nasion, najmniejszy efekt heterozji.



Do systemów kontrolujących zapylenie
krzyżowe zapewniające mieszańcowość
materiału siewnego zalicza się:
kastrację ręczną, kastrację chemiczną,
rozdzielnopłciowość, heterostylię
kwiatów, samoniezgodność i męską
niepłodność.

Wykorzystanie zjawiska męskiej
niepłodności w produkcji odmian
mieszańcowych



Produkcja nasion mieszańcowych polega

na męskiej niepłodności roślin matecznych

skrzyżowanych z płodnym zapylaczem,

mieszaniec heterozyjny musi być płodny.



Męska niepłodność u roślin spowodowana

jest działaniem czynników genetycznych i

polega na wytworzeniu nieżywotnego

pyłku lub nie wytwarzaniu pyłku w ogóle.



Źródłem męskiej niepłodności u roślin

uprawnych mogą być spontaniczne lub

indukowane mutanty, występujące w

odmianach populacyjnych lub rośliny

pochodzące ze skrzyżowań

międzygatunkowych, albo istniejące

odmiany mieszańcowe F

1

tworzone na

bazie linii męskoniepłodnych.



Męska niepłodność może być pochodzenia

genetycznego, cytoplazmatycznego lub

cytoplazmatyczno-genetycznego.

Genetyczna męska niepłodność



wytwarzanie niefunkcjonalnego pyłku
warunkowane genem recesywnym
(ms), co utrudnia rozmnażanie linii
męskoniepłodnej.
Nie ma możliwości uzyskania 100%
populacji męskoniepłodnej w hodowli
mieszańca. Forma męskoniepłodna
rozmnażana jest heterozygotycznie.



Rozmnażanie formy męskoniepłodnej:

ms ms - 50% - niepłodne
/
ms ms x Ms ms —> F

1

\
Ms ms - 50% - płodne

gdzie: ms ms - genotyp męskiej niepłodności,

Ms Ms - zapylacz,
Ms ms -płodny analog,

Potomstwo linii męskosterylnej składa się z roślin

niepłodnych i płodnych w stosunku 1 : 1.



Produkcja mieszańcowego materiału siewnego:

(ms ms + Ms ms) x Ms Ms -» F

1

Ms ms

Przed kwitnieniem rośliny płodne o genotypie Ms ms

należy koniecznie usunąć, pozostawienie roślin płodnych

obniża efekt heterozji.
Genetyczna męska niepłodność jest mało przydatna do

tworzenia materiału siewnego odmiany mieszańcowej na

skalę handlową. Wykorzystuje się ją w hodowli odmian

mieszańcowych pomidora, które produkują dużo nasion.

Cytoplazmatyczna męska niepłodność



warunkowana genami znajdującymi się w

cytoplazmie i przekazywana jest tylko przez

formę mateczną. Cytoplazmę zawierającą

geny męskiej niepłodności oznacza się przez

S, a cytoplazmę normalną przez N.



Rośliny męskoniepłodne krzyżowane z

roślinami płodnymi o normalnej cytoplazmie

będą dawały potomstwo całkowicie niepłodne.

Cytoplazma dziedziczy się po matce.

×

Schemat krzyżowania roślin męskoniepłodnych z

roślinami płodnymi



Potomstwo F

1

ma sterylną cytoplazmę i

nie może wytwarzać nasion.



Linia o genotypie N ms ms, zwana linią
dopełniającą, służy do rozmnażania
roślin męskoniepłodnych.



Geny jądrowe msms nie funkcjonują w
obecności cytoplazmy N. Poszukiwanie
linii dopełniającej N msms polega na
wykonaniu licznych krzyżowań
testowych pod izolatorami - roślinę
męskoniepłodną z rośliną płodną.



Potomstwo męskoniepłodne świadczy o tym,

że testowany zapylacz ma poszukiwany

genotyp typu N ms ms i tym samym może

być wykorzystany do rozmnażania linii

męskoniepłodnej typu cytoplazmatycznego.

Cytoplazmatyczna męska niepłodność ma

praktyczne zastosowanie w hodowli

heterozyjnej, ułatwia otrzymywanie roślin

bez kastracji. Cytoplazmatyczna męską

niepłodność wykorzystuje się u roślin,

których plonem są części wegetatywne.



Niekiedy rośliny o cytoplazmatycznej

męskiej niepłodności krzyżowane z płodnym

zapylaczem dają potomstwo płodne.

Zapylacz płodny ma geny (Rf) przywracające

płodność formom męskoniepłodnym.

Cytoplazmatyczno-genetyczna męska

niepłodność



warunkowana współdziałaniem czynnika
cytoplazmatycznego (S) i recesywnych genów
jądrowych (ms ms). Genotyp roślin
męskoniepłodnych oznacza się S ms ms
(kombinacja, która zapewnia całkowitą
męskoniepłodność roślinom).



Do rozmnażania roślin męskoniepłodnych
używa się roślin płodnych o genotypie N ms
ms. Uzyskane potomstwo ze skrzyżowania
rośliny męskoniepłodnej S ms ms z rośliną
płodną N ms ms jest w pełni męskoniepłodne:

S ms ms x N ms ms -> S ms ms



Linia o genotypie N ms ms jest linią

dopełniającą i jest niezbędna do rozmnażania

linii męskoniepłodnej. Linia dopełniająca

(Nmsms) służy również do przenoszenia cechy

męskiej niepłodności na różne linie wsobne i

odmiany.



Cytoplazmatyczno-genetyczna męska

niepłodność jest wykorzystywana do hodowli

odmian mieszańcowych u roślin uprawianych na

nasiona. Komponentami rodzicielskimi do

produkcji nasion mieszańcowych F

1

są:



linia męskoniepłodna - S msms,



linia restorerująca (zapylacz) - S Rf Rf.

Produkcja nasion mieszańcowych

1. Wprowadzanie cechy męskiej

niepłodności do wybranej linii wsobnej o
dużej wartości kombinacyjnej używanej
jako linia mateczna. W tym przypadku
linią wsobną, jest linia
ojcowska (ma być męskąniepłodną)
mateczna zaś jest forma
męskoniepłodną:

S ms ms x Lw



Stosuje się krzyżowanie wielokrotne
wypierające (backcross) linii
męskoniepłodnej z linią wsobną.
Po 4-5 backcrossach i selekcji uzyskuje się
linię męskoniepłodną o korzystnych cechach
linii wsobnej i jej wartości kombinacyjnej
analogicznej do wyjściowej linii ojcowskiej.
Uzyskane dwie linie różnią się cytoplazmą,
lecz mają identyczne genomy, są to tzw.
analogi - jeden z nich jest linią
męskoniepłodną, drugi zaś dopełniaczem
niezbędnym do dalszego rozmnażania linii
wsobnej.

Przenoszenie męskiej niepłodności w drodze krzyżowania
wypierającego



2. Rozmnażanie linii męskoniepłodnej
przez krzyżowanie z płodnym
analogiem :



Lw (S ms ms) x Lw (N ms ms)



3. Wprowadzenie genów restorerującyh
Rf przywracających płodność do linii
wsobnej jako zapylacza za pomocą
krzyżowania wypierającego.
Mając źródło genów przywracających
płodność, możemy każdą linię wsobną
przekształcić w restorera.

Wprowadzenie genów restorera w drodze krzyżowania

Linia B restorer



4. Przekrzyżowanie linii wsobnej
męskoniepłodnej z linią wsobną jako
restorerem - zapylaczem. W ostatnim
etapie produkcji nasion mieszańcowych
mieszaniec F

1

musi być płodny:

Lw (S ms ms) x Lw (S Rf Rf) -» F

1

płodny



Granicą opłacalności efektu heterozji
jest plon nasion uzyskanych z
męskoniepłodnej linii zapylanej w
warunkach naturalnych.

Produkcja nasion mieszańca pojedynczego z
wykorzystaniem cytoplazmatyczno-genetycznej
męskiej niepłodności, rf = ms

Rozmnożenie analoga

Płodny analog linii A

Linia męskoniepłodna

Restorer

Rozmnożenie restorera

Tworzenie i zastosowanie odmian
syntetycznych - SYN



U gatunków obcopłodnych, u których są

trudności z otrzymywaniem mieszańcowego

materiału siewnego ze względu na

wyprowadzenie homozygotycznych linii

wsobnych z powodu występowania depresji

wsobnej, zamiast hodowli odmian heterozyjnych

tworzy się odmiany syntetyczne (SYN).



Odmiana syntetyczna to populacja powstała w

wyniku swobodnego przekrzyżowania linii

wsobnych lub klonów ocenianych według ogólnej

wartości kombinacyjnej. Tworzenie odmiany

syntetycznej może być zarówno u gatunków

rozmnażanych z nasion, jak i wegetatywnie, u

tych ostatnich częściej (trawy, lucerna).

Tworzenia odmian syntetycznych

1. Uzyskiwanie form rodzicielskich



U roślin rozmnażanych z nasion formami
rodzicielskimi są linie wsobne o większym
lub mniejszym poziomie
heterozygotyczności, wyprowadzone z
chowu wsobnego lub w pokrewieństwie od
1 do 6 generacji. U roślin rozmnażanych
wegetatywnie formami rodzicielskimi są
klony wysoce heterozygotyczne.

II. Ocena form rodzicielskich na ogólną wartość

kombinacyjną (OWK) za pomocą testu polycross

lub topcross
Ocena wartości kombinacyjnej linii wsobnych lub klonów

jako komponentów rodzicielskich dokonywana jest za

pomocą testu polycross.
Test polycross polega na swobodnym przekrzyżowaniu

między sobą wszystkich testowanych płodnych linii lub

klonów co najmniej w 10 powtórzeniach, zachowując te

same genotypy.
Osiągnąć to można przez rozmieszczenie linii czy

klonów na poletkach tak, aby każdy z komponentów

miał równe szansę przekrzyżowania z pozostałymi

komponentami.
Układem przestrzennym zapewniającym

przekrzyżowanie wszystkich komponentów (linii,

klonów) może być kwadrat łaciński, w którym liczba

komponentów (n) + 1 stanowi pierwsze rozmieszczenie

komponentów (np. n = 9).

Układ przestrzenny testu polycross

1

2

3

4

5

6

7

8

9

1

2

3

4

5

6

7

8

9

1

2

3

4

5

6

7

8

9

1

2

3

4

5

6

7

8

9

1

2

3

4

5

6

7

8

9

1

2

3

4

5

6

7

8

9

1

2

3

4

5

6

7

8

9

1

2

3

4

5

6

7

8

9

1

2

3

4

5

6

7

8

9

1

2

3

4

5

6

7

8

9

Komponent mateczny



Nasiona zbierane po tej samej matce - osobno

z każdego komponentu, łączy się razem i

ocenia wartość potomstwa mieszańców F1 w

doświadczeniu porównawczym.



Określamy wartość matek, ojcowie stanowią

mieszaninę pyłku wszystkich pozostałych

komponentów (odpowiada to testowi topcross).

Na podstawie zróżnicowania plenności w

doświadczeniu porównawczym wybiera się linie

lub klony najplenniejsze i one mają największą

ogólną wartość kombinacyjną- największy efekt

heterozji.

III. Ustalenie składu linii wsobnych lub

klonów i udziału każdego komponentu
rodzicielskiego odmiany SYN (5-10 linii)



Do składu odmiany syntetycznej dobiera się
komponenty rodzicielskie o największej ogólnej
wartości kombinacyjnej z określonym
procentowym korzystnym udziałem każdego
komponentu w tworzeniu odmiany.



Wybrane komponenty rodzicielskie wysiewa się
w mieszaninach próbnych i bada na poletkach
doświadczalnych. Mieszaniny próbne odmiany
syntetycznej mają różny udział procentowy
poszczególnych linii lub klonów.



Mieszanina próbna, która daje największy

efekt heterozji w postaci plonu jest podstawą

do tworzenia odmiany syntetycznej. Wybrane

komponenty rodzicielskie (linie lub klony), o

procentowym udziale każdego z nich,

wysiewa się w mieszance i w wyniku

swobodnego przepylenia dają one odmianę

syntetyczną. Odmiana SYN nie może być

reprodukowana, musi być stale odtwarzana z

komponentów rodzicielskich.



Czynniki decydujące o jakości odmiany

SYN:



liczba linii lub klonów rodzicielskich - od 5 do 10

największa wartość kombinacyjna i efekt heterozji,



plenność form rodzicielskich,



wartość kombinacyjna form rodzicielskich decyduje

o wielkości efektu heterozji w F

1

.

DZIĘKUJĘ

PAŃSTWU ZA

UWAGĘ