I cz.

Cytokineza

Cytokineza jest procesem podziału cytoplazmy na
dwie części. Między dwie komórki potomne
rozdzielone zostają takie składniki jak: błony,
cytoszkielet, organelle, rozpuszczalne białka i inne.

Cytokineza rozpoczyna się w anafazie, lecz nie
kończy się przed uformowaniem jąder potomnych.

W komórce zwierzęcej, w telofazie, w płaszczyźnie
równikowej wrzeciona podziałowego powstaje bruzda
podziałowa, która pogłębia się dośrodkowo, dzieląc
cytoplazmę na dwie części.

W komórce roślinnej w płaszczyźnie równikowej
wrzeciona podziałowego powstaje blaszka środkowa
– bruzda pogłębiająca się w kierunku od środka do
brzegów komórki.
Substancje tworzące blaszkę środkową powstają w
ER i aparacie Golgiego, następnie na blaszce
obustronnie tworzona jest błona komórkowa, a na
niej odkładane są elementy ściany komórkowej -
mikrofibrylle celulozowe i pektyny.

Mejoza

Z

wyjątkiem

chromosomów

płciowych

(determinujących płeć), diploidalna komórka
zawiera dwa, bardzo podobne, warianty każdego
chromosomu (jeden od ojca, drugi od matki),
różniące się genetycznie (zawierają one różne
wersje wielu genów). Chromosomy takie zwane są
chromosomami

homologicznymi

lub

homologami.

Konieczność zredukowania liczby chromosomów w
mejozie wymaga innego mechanizmu podziału
komórkowego, co stanowi istotę różnicy pomiędzy
mitozą a mejozą.

W wyniku podziału mejotycznego powstają gamety
zawierające

tylko

połowę

pierwotnej

liczby

chromosomów – mają tylko jeden chromosom
każdego typu, zamiast pary ich homologów. Każda
gameta nabywa więc albo matczyną albo ojcowską
kopię chromosomu a nie obie.

Mejoza obejmuje dwa sprzężone ze sobą podziały
(I i II), w obrębie których wyróżnia się takie same
stadia, tj.
profazę,
metafazę,
anafazę
i telofazę.

Z tą jednak różnicą, że profaza pierwszego
podziału składa się z 5 podstadiów:
leptotenu,
zygotenu,
pachytenu,
diplotenu,
diakinezy.

Pomiędzy obu podziałami może występować okres
interfazy, bądź następują one jeden po drugim.

I-szy podział mejotyczny

Rozpoczyna się jak w mitozie replikacją, po której

ujawniają się specyficzne cechy mejozy.

1. Profaza I

Leptoten – chromosomy mają tu postać cienkich,

lekko zespiralizowanych nici (stadium cienkich
nici).

Zygoten – następuje koniugacja chromosomów
(synapsis). Polega ona na połączeniu wzdłuż par
chromosomów homologicznych, zwanych odtąd
biwalentami.

Zreplikowane

chromosomy

homologiczne

w

biwalencie są utrzymywane razem w dokładnym
ustawieniu względem siebie poprzez formowany w
zygotenie

kompleks synaptemalny.

Kompleks ten

składa

się

długiego

rdzenia

białkowego

przypominającego drabinę, z dwoma chromosomami
homologicznymi ustawionymi po przeciwstawnych
stronach.

Pachyten (stadium grubych nici) - kontynuowany jest
proces

spiralizacji

całkowicie

skoniugowanych

chromosomów homologicznych, które oplatając się
wokół siebie skręcają się i grubieją (skracają się 5-
krotnie w stosunku do długości w leptotenie) .
W pachytenie biwalenty są wyraźnie widoczne, a w
każdym z chromosomów biwalentu widoczne są dwie
chromatydy.

W stadium pachytenu zachodzi proces crossing-
over,

konsekwencją

którego

są

chiazmy

(połączenia pomiędzy chromatydami w miejscach
wymiany ich odcinków), których liczba równa się
liczbie

wymienionych

odcinków

między

niesiostrzanymi

chromatydami

chromosomów

homologicznych. Białkiem warunkującym zajście
procesu crossing-over jest DNA-za, której stężenie
wzrasta właśnie w pachytenie. DNA-za tnie DNA, a
po wymianie odcinków zespala je ligaza DNA.

W wyniku procesu crossing-over dochodzi do
wymieszania genetycznego układu każdego z
chromosomów, w którym proces ten zaszedł.
Powstają więc gamety o nowym zestawie genów, a
potomstwu przekazana zostaje kombinacja alleli
różna od tej, która występowała u każdego z
rodziców. Powstają więc osobniki o nowych
kombinacjach cech.

Diploten

–

chromosomy

homologiczne

w

biwalentach oddzielają się od siebie, z wyjątkiem
chiazm, w miejscach występowania których są nadal
połączone.

Również

kompleks

synaptemalny

oddziela się od chromosomów.

Diakineza – stadium największej spiralizacji chromosomów.
Redukcji poprzez terminalizację tj. przesunięcie ku krańcom
biwalentów ulega liczba chiazm.

Pod koniec diakinezy w prometafazie I zanika jąderko i błona
jądrowa, powstaje wrzeciono podziałowe, a biwalenty
przesuwają się do płaszczyzny równikowej wrzeciona.

2. Metafaza I

W płaszczyźnie równikowej wrzeciona podziałowego
parami, naprzeciw siebie, układają się chromosomy
homologiczne.

3. Anafaza I
Do przeciwległych biegunów komórki rozchodzą się
całe chromosomy homologiczne, a nie jak w mitozie –
chromatydy. Pod koniec zachodzi częściowa
despiralizacja

4. Telofaza I
Jeżeli się pojawia, to odtwarza się otoczka jądrowa i
jąderko.

Interfaza bardzo często trwa krótko, w niektórych
przypadkach chromosomy nie ulegają despiralizacji
przed wejściem w drugi podział.

Podział mejotyczny drugi zachodzi w sposób typowy
dla mitozy:

- profaza II – rozpad otoczki jądrowej i utworzenie
wrzeciona podziałowego;

- metafaza II – w płaszczyźnie równikowej
wrzeciona podziałowego ustawiają się chromosomy,
centromery siostrzanych chromatyd połączone są z
włóknami wrzeciona;

- anafaza II – centromery ulegają rozdzieleniu i do
przeciwległych biegunów przemieszczają się
pojedyncze chromatydy;

- telofaza II – tworzą się 4 haploidalne jądra.

Po drugim podziale mejotycznym zachodzi
cytokineza – w jej wyniku powstają 4 komórki
rozrodcze - gamety.

Mejoza jest procesem o ogromnym znaczeniu dla
organizmów rozmnażających się płciowo.
Haploidalne gamety łącząc się w procesie
zapłodnienia wnoszą do powstającej w ten sposób
zygoty, jądra zawierające po jednym komplecie
chromosomów (1n). W wyniku tego aktu zygota
uzyskuje podwojony garnitur chromosomowy (2n),
charakterystyczny dla osobników danego gatunku.
Jest ona diploidalna.
Podział redukcyjny (mejoza) zachodzący w procesie
gametogenezy zapobiega ciągłemu zwiększaniu się
liczby chromosomów w kolejnych pokoleniach.

Zachodzący podczas mejozy proces

crossing-

over

łącznie

z

niezależną

segregacją

chromosomów

jest

odpowiedzialny

za

rekombinację

genetyczną

–

a

więc

przekazywanie potomstwu kombinacji alleli
różnej od tej, która występowała u rodziców.

Gametogeneza

Proces tworzenia gamet omówiony zostanie np.
ssaków, u których podobnie jak u pozostałych
zwierząt mejoza zachodzi jedynie w jądrach –
spermatogeneza, i jajnikach – oogeneza.

Spermatogeneza – pierwotne komórki płciowe
(2n) dzielą się wielokrotnie mitotycznie w celu
uzyskania puli spermatogoniów (2n) , które
różnicują się na spermatocyty I rzędu (2n) ,
zachodzi I-szy podział mejotyczny i powstają
haploidalne spermatocyty II rzędu (1n). Które
przechodzą II-gi podział mejotyczny i powstają 4
spermatydy (1n) . Przekształcaja się one w
zakończone

wicią

ruchliwe

plemniki

–

spermatozoa.

Oogeneza - pierwotne komórki płciowe (2n) dzielą
się mitotycznie w celu uzyskania puli oocytów I
rzędu (2n). Zachodzi I-szy podział mejotyczny i
powstają 2 haploidalne komórki, różniące się
wielkością. Większa to oocyt II rzędu (1n),
mniejsza to ciałko kierunkowe I rzędu. Drugi
podział mejotyczny oocytu II rzędu jest również
nierówny, powstaje duża komórka jajowa (1n),
zawierająca prawie całą cytoplazmę i małe ciałko
kierunkowe II rzędu. Ciałko kierunkowe I rzędu
również dzieli się na dwa kolejne ciałka. Jedynie
komórka jajowa przenosi materiał genetyczny do
następnego pokolenia.

Oogeneza różni się od spermatogenezy tym, że:

- produktem końcowym jest 1, a nie 4 gamety;

- różny jest czas trwania tych procesów:

a.

spermatogeneza

to

proces

ciągły

począwszy od

uzyskania dojrzałości płciowej;

b. w oogenezie produkcja oocytów I rz jest

już

zakończona w komórkach płodu, są one

zatrzymane w

profazie pierwszego podziału

mejotycznego aż do

osiągnięcia dojrzałości

płciowej. Pierwszy podział

mejotyczny kończy

się podczas owulacji, a do drugiego

dochodzi

po zapłodnieniu.

Replikacja

REPLIKACJA jest to proces kopiowania przez
komórkę swojego DNA. Zachodzi przed podziałem
komórkowym i jest bezwzględnym warunkiem
umożliwiającym

przekazanie

informacji

genetycznej komórkom potomnym.

Powielenie zachodzi zawsze w kierunku 5’ do
3’ i jest katalizowane przez enzymy z grupy
polimeraz DNA.

Precyzja tego procesu jest prawie doskonała, co

wynika z:

1. Precyzyjnego

mechanizmu

polimeryzacji

nowych łańcuchów DNA.

2. Obecności systemów ochronnych zdolnych do

wykrywania i naprawy wszelkich błędów i
uszkodzeń DNA.

Dzieje się to dzięki zdolnościom polimeraz DNA

do sprawdzania, czy do nowo syntetyzowanej
nici został wprowadzony prawidłowy nukleotyd.
Proces ten jest możliwy dzięki nabyciu przez te
enzymy aktywności egzonukleazowej (3’
5’), która umożliwia usunięcie nieprawidłowo
wstawionych nukleotydów i zastąpienie ich
prawidłowymi

(komplementarnymi

do

nukleotydów w nici rodzicielskiej). Jest to tzw.
mechanizm korekcyjny.

Oba systemy (syntezy i naprawy DNA) są zdolne
do odróżniania własnych nici od obcych, nici
uszkodzonych od prawidłowych, rodzicielskich
od

nowo

zsyntetyzowanych

i

do

natychmiastowego

włączania

mechanizmów

korygujących.

Dzięki

tym

systemom

błędy

replikacji

powodujące powstawanie mutacji pojawiają się
niezmiernie rzadko, raz na 10

9

-10

10

prawidłowo

wstawionych nukleotydów.

Mechanizm replikacji jest taki sam u wszystkich

organizmów. Różnice dotyczą tylko enzymów i
białek zaangażowanych w ten proces.

1. U Procaryota za syntezę DNA odpowiadają dwa

enzymy – polimeraza I i III

2. U Eucaryota DNA jest replikowany przez pięć

DNA polimeraz (α, β, γ, δ, ε)

Replikacja jest procesem
SEMIKONSERWATYWNYM.

Synteza nowych nici DNA może zachodzić tylko na
bazie nici rodzicielskich służących jako matryce. Są
one dokładnie replikowane, dając w efekcie dwie
identyczne, nowe cząsteczki dwuniciowego DNA, z
których

każda

zawiera

jedną

pierwotną

(rodzicielską) nić i jedną nowo zsyntetyzowaną

2 cz.……..

Synteza

DNA

zachodzi

w

widełkach

replikacyjnych.

W trakcie replikacji cały dwuniciowy DNA
ulega progresywnemu rozplataniu, do dwóch
jednoniciowych

DNA,

stanowiących

dla

polimeraz matryce do syntezy nowych nici
DNA.

Jedna nić tzw. nić wiodąca (leading strand) jest
kopiowana w sposób ciągły, zgodnie z kierunkiem
przesuwania się widełek. Druga tzw. nić
opóźniona (lagging strand) jest syntetyzowana w
sposób nieciągły w kierunku przeciwnym do
ruchu widełek, krótkimi fragmentami – fragmenty
te to tzw. fragmenty Okazaki (o dł. 100-1000
nukleotydów) – łączonych następnie w jedną
ciągłą nić.

Elongacja nici DNA wymaga poza precyzją odczytu
również:

- obecności odpowiedniej liczby nukleotydów,

- ze względu na dużą endoergiczność procesu,
dogodnego źródła energii – dlatego w procesie
elongacji łańcucha nukleotydowego używane są
trifosforany nukleozydów,

Ligacja – końcowy etap syntezy nici opóźnionej
polega na katalizowanym przez ligazę DNA
łączeniu ze sobą fragmentów Okazaki wiązaniami
fosfodiestrowymi.

4. Zakończenie czyli terminacja replikacji.

W kolistej cząsteczce DNA bakteryjnego replikacja
kończy się, gdy widełki dotrą do miejsca terminacji
(sekwencja ter), znajdującego się po przeciwnej
stronie miejsca inicjacji.

U Eucaryota sekwencje te nie występują, a
replikacja

ulega

zakończeniu

w

momencie

zetknięcia się widełek replikacyjnych podążających
ku sobie z przeciwnych kierunków (sąsiednich
replikonów)

Z uwagi na wyjątkowa długość chromosomów
eukariotycznych,

replikacja

DNA

musi

być

inicjowana w wielu miejscach ori, by zapewnić
ukończenie powielania materiału genetycznego w
odpowiednim czasie.

Widełki replikacyjne przesuwają się w obu
kierunkach poczynając od miejsca ori, tworząc tzw.
bąble replikacyjne, mogące się spotkać i połączyć.
DNA replikowany z jednego miejsca ori to
replikon.

U Procaryota replikon obejmuje cały chromosom.

W typowej komórce ssaków znajduje się od 50-100
000 replikonów, każdy z nich replikuje od 40-200
kpz DNA. Ponieważ replikacja zaczyna się
jednocześnie w wielu miejscach, szybkość replikacji
całego genomu eukariotycznego wielokrotnie
przewyższa

szybkość

replikacji

genomu

bakteryjnego.

Replikacja liniowych chromosomów Eucaryota
napotyka na problem, którego nie ma w
przypadku kolistych chromosomów Procaryota.

Koniec 5’ nici opóźnionej nie może ulec
replikacji z powodu braku miejsca dla startera
RNA.

Powoduje

to

niebezpieczeństwo

skracania chromosomów z każdą rundą
replikacyjną i utraty informacji genetycznej.

Ratunkiem są tutaj struktury telomerowe,
umieszczone

na

końcach

chromosomów,

zawierające

krótkie,

powtarzające

się,

niekodujące sekwencje (u człowieka sa to
sekwencje 5’TTAGGG3’).

Pod koniec replikacji koniec 3’ nici wiodącej wystaje
poza koniec 5’ nici opóźnionej.
Enzym telomeraza zawiera cząsteczkę RNA, która
jest częściowo komplementarna do sekwencji
powtarzającej się na końcu 3’ nici wiodącej.
Telomeraza wydłuża nic wiodącą używając RNA jako
matrycy (odwrotna transkrypcja). Następnie enzym
odłącza się i wiąże z nowym końcem telomerowym
wydłużając nić wiodącą. Proces wydłużania może
zachodzić setki razy. Wydłużona, dosztukowana nić
wiodąca służy następnie jako matryca do replikacji
końca nici opóźnionej.

Informacja genetyczna

GEN jest jednostką informacji w postaci
fragmentu DNA o określonej sekwencji
nukleotydów, kodujących sekwencję
aminokwasów w polipeptydzie.
Wielkość genów jest bardzo zróżnicowana –
pojedynczy gen może zawierać od 100 do kilku
milionów par zasad.

Zdolność DNA do gromadzenia informacji jest
ogromna. Dla cząsteczki o n liczbie nukleotydów
liczba kombinacji wynosi 4

n

.

W chromosomach geny są rozproszone i
pooddzielane sekwencjami niekodującymi tzw.
DNA intergenowym.

Większość

genów

jest

w

chromosomie

rozproszona w przypadkowy sposób, ale niektóre
z nich są zorganizowane w grupy lub zespoły.

Wyróżnia się dwa rodzaje zespołów genów:
operony i rodziny genów.

Operony są zespołami genów występującymi u
bakterii.

Zawierają

geny

regulowane

w

skoordynowany sposób i kodują białka, których
funkcje są ściśle powiązane. Przykładem jest
operon laktozowy E.coli

Operon jest to taki układ genów struktury i
regulatorowych,

który

umożliwia

wspólną

regulację ekspresji genów wchodzących w skład
operonu.
Koordynacja regulacji polega na tym, że wszystkie
geny operonu są transkrybowane na jedną
cząsteczkę mRNA, a transkrypcja zaczyna się od
wspólnego promotora.

Zgrupowanie genów w obrębie jednego operonu
umożliwia

ich

równoczesne

włączenie

lub

wyłączenie .

Operator – obszar w DNA rozpoznawany przez
represor, znajduje się między promotorem a
początkiem genów struktury. Gdy operator zostaje
powiązany z białkiem represorowym białko to
blokuje miejsce startu transkrypcji i uniemożliwia
polimerazie RNA syntezę mRNA.

Promotor – w DNA sekwencja miejsc inicjacji
transkrypcji

Operon laktozowy E.coli, podlega zarówno
regulacji pozytywnej jak i negatywnej.

Regulacja negatywna – regulacja ekspresji
genów różnych typów operonów przy pomocy
allosterycznych

*

represorów, polega na blokowaniu

transkrypcji przez represor.

Allosteria – oddziaływanie pomiędzy przestrzennie
oddalonymi rejonami białka.

Regulacja pozytywna – gdy do rozpoczęcia
transkrypcji, konieczny jest oprócz polimerazy RNA,
dodatkowy czynnik inicjujący transkrypcję.

Organizmy wyższe nie posiadają operonów, a
zespoły genów istnieją w postaci rodzin
wielogenowych.

Geny w rodzinach wielogenowych są identyczne
lub bardzo podobne i nie są regulowane w
skoordynowany sposób.

Grupowanie się genów w rodziny wynika
prawdopodobnie

z

zapotrzebowania

na

wielokrotne kopie genu, co w ewolucji zostało
spełnione przez jego duplikacje.

Rodziny wielogenowe mogą być:

- proste – zawierają identyczne geny np. geny
rybosomowego 5S RNA u człowieka istnieje ok.
2000 kopii tego genu.

- złożone – zawierają geny podobne ale nie
identyczne np. rodzina genów globinowych,
kodujących serię polipeptydów (globiny α, β, γ, ε, ζ
– białkowe komponenty hemoglobiny), które różnią
się między sobą zaledwie kilkoma aminokwasami.

Cz.3

Syntetaza

aminoacylo-tRNA

rozpoznaje

więc

zarówno

specyficzny

aminokwas,

jak

i

odpowiadający aminokwasowi tRNA.

Do rozpoznania tRNA przez enzym dochodzi
wskutek identyfikacji indywidualnych nukleotydów,
specyficznych dla odpowiednich tRNA.

Rozpoznawanie kodonu

tRNA z przyłączonym prawidłowym aminokwasem
rozpoznaje kodon mRNA, kodujący ten aminokwas,
umożliwiając włączenie tego aminokwasu we
właściwej pozycji peptydu, wyznaczonej przez
sekwencję mRNA.

Rozpoznanie kodonu przez tRNA odbywa się przez
pętlę antykodonową tRNA, w szczególności przez
trzy kolejne nukleotydy tej pętli nazywane
antykodonem.

Antykodon wiąże się z kodonem na zasadzie
komplementarności zasad.

W

przypadku

kodu

genetycznego

zdegenerowanego, indywidualne tRNA muszą
rozpoznawać więcej niż jeden kodon określający
dany aminokwas.

Rozpoznanie kilku różnych kodonów przez jedną
cząsteczkę określa się jako „degenerację trzeciej
zasady” lub „regułę tolerancji”.

Oddziaływanie kodon-antykodon może „tolerować”
obecność różnych zasad w trzeciej pozycji kodonu
z uwagi na fakt, że pętla antykodonowa nie jest
liniowa.

Przebieg translacji u Pro- i Eucaryota jest podobny.

Proces ten dzielimy na trzy etapy:

1. Inicjacja – wiązanie się mRNA z rybosomem,
2. Elongacja – dodawanie kolejnych

aminokwasów do rosnącego łańcucha
polipeptydowego,

3. Terminacja – uwolnienie nowo

zsyntetyzowanego łańcucha polipeptydowego.

Każdemu etapowi towarzyszy inny zestaw

dodatkowych białek, zwanych czynnikami
translacyjnymi.

.

Proces translacji wymaga ze strony komórki
nakładu energii, pochodzącej z hydrolizy
trifosforanów guanozyny (GTP) i adenozyny
(ATP).

GTP jest wykorzystywany w przesuwaniu się
rybosomu wzdłuż mRNA i wiązaniu czynników
translacyjnych.

ATP

wykorzystywany

jest

w

reakcji

aminoacylacji tRNA.

Inicjacja

Rybosomy

nie

zaangażowane

w

procesie

translacji występują w komórce w postaci
rozdzielonych podjednostek – małej i dużej.

Inicjacja translacji rozpoczyna się związaniem
małej podjednostki rybosomu z mRNA.

Pierwszym czytanym kodonem mRNA jest kodon
AUG (u bakterii jest to czasami GUG lub UUG),
który koduje metioninę i nosi nazwę kodonu
inicjującego translację (lub kodonu start).

Mała podjednostka rybosomowa wiąże się z mRNA
w ściśle określonym miejscu „powyżej” kodonu
AUG.

tRNA zaminoacylowany metioniną wiąże się z
kodonem AUG ulokowanym w obrębie małej
podjednostki rybosomowej.

Kompleks mRNA, małej podjednostki i tRNA

fMet

nazywa się kompleksem inicjującym.

W

komórce

istnieją

dwa

rodzaje

tRNA

rozpoznające kodon AUG i wiążące się z
metioniną.

Jeden z nich bierze udział tylko w inicjacji
translacji (tRNA

fMet

), drugi z nich rozpoznaje

wewnętrzne kodony AUG w mRNA.

Tylko inicjatorowy tRNA jest zdolny do wiązania
się z kompleksem inicjującym.

W inicjacji bierze udział określona liczba
dodatkowych czynników białkowych, zwanych
czynnikami inicjującymi.

Elongacja

Elongacja rozpoczyna się związaniem dużej
podjednostki rybosomu z kompleksem
inicjującym. Wiązaniu temu towarzyszy
uwolnienie czynników inicjujących i hydroliza
GTP.

Kompletny rybosom ma dwa miejsca wiązania dla
cząsteczek tRNA:

 pierwsze miejsce , określane jako miejsce P
lub miejsce peptydowe, jest zajęte przez
tRNA

fMet

, który wiąże się swoim antykodonem z

kodonem AUG

 drugie miejsce , określane jako miejsce A, lub
miejsce aminoacylowe, obejmuje drugi kodon
mRNA.

Elongacja rozpoczyna się w momencie gdy
miejsce A zostaje zajęte przez aminoacylo-tRNA,
który paruje się swoim antykodonem z drugim z
kolei kodonem mRNA.

W sytuacji gdy oba miejsca A i P są zajęte przez
aminoacylowane tRNA, przyłączone do tRNA
aminokwasy znajdują się we wzajemnym, bliskim
kontakcie. Dochodzi do utworzenia wiązania
peptydowego między grupą karboksylową metioniny
i grupą aminową drugiego aminokwasu.

Reakcja jest katalizowana przez tzw. centrum
peptydylotransferazowe. W procesie elongacji biorą
udział

dodatkowe

białka

tzw.

czynniki

elongacyjne.

Nowo utworzony dipeptyd, związany z drugim tRNA
(aa-aa-tRNA) zajmuje teraz miejsce P wypierając
deacylowany pierwszy tRNA, a miejsce A jest wolne.

Trzeci aminoacylowany tRNA zajmuje miejsce A i cykl
elongacji zostaje powtórzony. Po każdym przyłączeniu
aminokwasu do rosnącego łańcucha peptydowego,
rybosom ulega translokacji o jeden kodon.

Po utworzeniu wiązania peptydowego zachodzi
proces translokacji i rybosom przesuwa się o jeden
kodon.

W trakcie trwania translacji rybosom przesuwa
się wzdłuż mRNA, oddalając się od miejsca
inicjacji translacji.

Uwolniony rejon 5’ mRNA może związać kolejny
rybosom. Jedna cząsteczka mRNA może więc ulegać
równoczesnej translacji prowadzonej przez kilka
rybosomów i tworzyć strukturę zwaną polisomem.

Terminacja

Translacja kończy się z chwilą gdy kodon
terminacyjny (kodon stop) znajduje się w miejscu
A.

Nie ma tRNA zdolnych do wiązania się z
kodonami stop.

Zamiast tRNA z miejscem A wiąże się czynnik
terminacyjny i doprowadza do uwolnienia
kompletnego polipeptydu.

Po uwolnieniu peptydu rybosom uwalnia mRNA i
rozdysocjowuje na dwie podjednostki, gotowe do
rozpoczęcia kolejnej rundy translacji.

Po translacji nowo powstały peptyd może podlegać
różnym

modyfikacjom,

doprowadzającym

do

powstania np. białka funkcjonalnego.

Głównymi modyfikacjami są:

1. Procesy kowalencyjnego przyłączania małych grup
chemicznych (metylacja, fosforylacja, acetylacja,
hydroksylacja) lub dużych grup chemicznych
(lipidów, oligosacharydów – glikozylacja).

2. Rozcinanie łańcucha polipeptydowego – usuwanie
pojedynczych terminalnych aminokwasów, usuwanie
wewnętrznych fragmentów peptydowych, usuwanie
sekwencji

sygnałowych

białek

sekrecyjnych,

rozcinanie białek większych na mniejsze, co czasami
związane jest z aktywacją nieaktywnego prekursora
białka.