KONTROLA DOWOLNA

POJEDYNCZEGO MIĘŚNIA

• POJEDYNCZY MIĘSIEŃ

• RUCHY JEDNOSTAWOWE

• RUCHY WIELOSTAWOWE

Jak odruchy (neurofizjologiczny podukład)

mogą brać udział w kontroli i

sterowaniu ruchów dowolnych

• Kompleksowa sekwencja ruchów może

być wynikiem połączonych różnych

reakcji odruchowych

•

Odruchy jako integralna część

centralnie generowanej komendy

ruchu celem wykonania łatwo

dostosowujących się, plastycznych

ruchów

Skurcz pojedynczego mięśnia jako

najprostszy przypadek ruchu

• Olbrzymia liczba mechanizmów

odruchowych, biorących początek w różnego

typu receptorach obwodowych, ulega

połączeniu na poziomie interneuronów

• Te mechanizmy odruchowe mają początek w

tysiącach neuronów

• Jak śledzić każdą drogę odruchową i jak je

opisać podczas aktywacji dowolnej mięśnia?

Czy możliwe jest opisanie

czynności wszystkich odruchów

z mięśni przy użyciu kilku

parametrów?

Parametry o funkcjonalnym znaczeniu

I. PODSTAWOWE POJĘCIA Z ZAKRESU

STEROWANIA I KONTROLI RUCHEM

1.

Niezależnie kontrolowana zmienna

(parametr, czynnik)

2. Pętla otwarta – sprzężenia proste (do

przodu)

3.

Sprzężenie zwrotne

- pętla ujemnego sprzężenia zwrotnego
- pętla dodatniego sprzężenia zwrotnego

Elementy teorii sterowania:

Parametr, używany przez ośrodek sterujący do

utworzenia (sformułowania) komendy sygnałów

1.Niezależnie sterowany/kontrolowany

parametr

„ Niezależnie” =

Parametr, który wysyłany jest przez ośrodek

sterujący do wykonawcy (np. do mięśnia)

niezależnie od możliwych zmian na wyjściu czy w

jakimkolwiek czynniku środowiska zewnętrznego

Ośrodek sterujący (kontrolujący)

• może (ale nie musi) zmienić wartość niezależnie

kontrolowanego parametru, bazując na informacjach

z obwodu (np. z receptorów);

• ma wybór odpowiadania lub nie na informacje z

obwodu

2/ Pętla otwarta – sprzężenia

prostego (do przodu)

Kiedy ośrodek sterujący

wysyła sygnał (zmienną/czynnik lub kilka

czynników/zmiennych) niezależnie od efektów na

wyjściu

Rzut piłki do kosza

Mózg

* Generuje komendę przed rzutem

i

* wysyła komendę do mięśni

zanim wiadomy jest rezultat rzutu

Zmienna/czynnik

niezależnie

kontrolowany/sterowany

Ośrodek
sterujący

WYKONAWSTWO

Informacje
zignorowane
lub użyte

Schemat sprzężenia prostego. Ośrodek
sterujący używa niezależnie sterowanych
parametrów celem sformułowania komendy
sygnałów wysyłanych do niższych
(wykonawczych) struktur.

2. Sterowanie zwrotne

kiedy ośrodek sterujący zmienia sygnały

komendy na podstawie rezultatów komendy

Bardzo ważne ogniwo
układu sterowania
zwrotnego; porównuje
bieżące rezultaty z
pożądanym wynikiem;
zmienia sygnały komendy
na podstawie różnicy
efektu pożądanego z
faktycznym.

Pożądany rezultat (wartość
niezależnie sterowanej
zmiennej)

Aktualny rezultat (wartość parametru/zmiennej
obwodowej np. kąta w stawie)

Niezależnie sterowany czynnik (zmienna)

OŚRODEK STERUJĄCY

K

KOMPARATOR =
element/ogniwo
porównujące

WYKONAWSTWO

KOMPARATOR

REZULTAT

Prowadzenie samochodu ze stałą prędkością

Informacji wzrokowej z prędkościomierza lub ruchu środowiska
zewnętrznego

Siła nacisku na pedał gazu lub hamulca dostosowywana jest w zależności od

Kontrola tego typu pozwala na utrzymanie preferowanej prędkości
niezależnie od ukształtowania środowiska (w górę czy w dół), wiatru,
faktu widzenia policji..

Hamowanie zwrotne

Hamowanie proste (do przodu)

Neuron aferentny
unerwiający prostowniki

Neuron
aferentny
unerwiający
zginacze

Interneuron hamujący

Prostowni
k

Zginacz

Prostowni
k

Interneuron
hamujący

Motoneuron
prostownika

Neuron
aferentny
unerwiający
prostowniki

Motoneuron
prostownika

• Wieczorowi

Sterowanie poprzez ujemne i dodatnie

sprzężenie zwrotne

A. Ujemne sprzężenie
zwrotne

* Odejmuje od wartości
parametru kontrolowanego
(x) wartość (∆x)
proporcjonalną do
odchylenia w wartości
parametru obwodowego
(∆y), prowadząc do
zmniejszenia błędu
(odchylenia)

B. Dodatnie
sprzężenie zwrotne

Proporcjonalny do
błędu/odchylenia w wartości
parametru obwodowego (∆y)

Sterowany/kontrolowany parametr

Parametr obwodowy

* Dodaje do wartości
parametru kontro-
lowanego (x) wartość
(∆x), proporcjonalną
do odchylenia w
wartości parametru
obwodowego (∆y),
prowadząc do
zwiększenia błędu
(odchylenia)

* Powiększa
odchylenia

* np. generowanie
potencjału
czynnościowego

* np. odruch na rozciąganie

odchyleni
e

odchyleni
e

czas

czas

KOMPARATOR

WYKONAWSTWO

REZULTAT

Parametry charakteryzujące pętlę

sprzężenia zwrotnego :

OPÓŹNIENIE

– mierzone w jednostkach czasu [s, ms] lub w jednostkach

względnych (procent czasu w stosunku do czasu typowego dla danego procesu

)

WZMOCNIENIE

- stosunek zmiany w parametrze kontrolowanym

do zmian w parametrze obwodowym (∆x/∆y)

Odpowiednie wartości
wzmocnienia i opóźnienia

pętle dodatniego i ujemnego
sprzężenia zwrotnego
uzyskują swoje funkcjonalne
znaczenie (zmniejszają lub
powiększają błąd)

Efekty zbyt dużego
opóźnienia!

Błąd

Czas

Zaburzenie:
funkcja
sinusoidalna
o wartości 1;
Ujemne
sprzężenie
zwrotne o

∆x/∆y = 0.9
opóźnieniu =
0 lub



Czas opóźnienia

Ważny „słaby” punkt sterowania zwrotnego

Kiedy

ważna jest prędkość

ruchu

,

preferowana jest

pętla

otwarta sterowania -

sprzężenie do przodu

Podczas gdy

Ważniejsza

jest

dokładność

ruchu, przewagę ma

sterowanie w pętli zamkniętej -

sprzężenie zwrotne

II. OBWODY STEROWANIA

kombinacja sterowania prostego i

zwrotnego o różnym stopniu złożoności

Generowanie komendy sygnałów na zasadzie

sterowania do przodu

i

korekta sygnałów – jeśli rezultaty są różne od

pożądanych – poprzez sprzężenie zwrotne

Np. Polowanie kota na mysz

Mechanizm sprzężenia
zwrotnego pętli
serwomechanizmu pomaga
w utrzymywaniu stałej
wartości wyniku końcowego
(rezultatu).

Mechanizm samoczynnej regulacji/

samokontroli (serwomechanizm)

Czujnik
(receptor) mierzy
faktyczną
wartość
parametru i
wysyła
informacje do
komparatora

Porównuje wartość
faktyczną z
wartością
pożądaną i
odpowiednio
zmienia efekty
działania (∆x) na
bazie błędu

(różnicy pomiędzy
wartością
zamierzoną a
faktyczną)

KOMPARATOR

WYKONAWSTWO

CZUJNIK

REZULTAT

Sygnał

(ma zakodowaną wartość parametru

wyjściowego, którego wartość ma być

stała)

wysyłany przez ośrodek sterujący w pętli

sprzężenia prostego (do przodu) do pętli
sprzężenia zwrotnego (do
serwomechanizmu)

OŚRODEK STERUJĄCY

serwomechanizm

Obecność błędu jest niezbędnym

elementem funkcjonowania

serwomechanizmu

Dobry

serwomechanizm

pozwala na małe błędy i

natychmiast je koryguje

Słabe serwomechanizmy

Duże
wzmocnienie
(∆x/∆y)

Mogą mieć
znaczące
opóźnienie w
korekcji błędów

Błędy mogą
być duże

Małe
opóźnienie

Termostat jako przykład

serwomechanizmu

Termostat utrzymuje stałą
temperaturę
pomieszczenia dzięki
użyciu elementu
porównującego
(komparatora), który
porównuje aktualną
temperaturę z wartością
wcześniej nastawioną
(pożądaną)

System
podgrzewając
y lub
chłodzący

termometr

komparator

Sygnał wejściowy do
serwomechanizmu
ustalasz przez ustawienie
tarczy termostatu

Schemat termostatu utrzymującego stałą
temperaturę pomieszczenia

Zależność między czasem opóźnienia a

błędami

Im dłuższy czas opóźnienia

większe błędy zanim zaczną działać

mechanizmy korekcyjne

serwomechanizmu

W organizmie człowieka

opóźnienia związane są z prędkością przesyłania

informacji (prędkość przewodzenia potencjału

czynnościowego: kilkadziesiąt do stu ms = opóźnienie

porównywalne z najkrótszym czasem wykonania ruchu

dowolnego)

Nawet najlepszy serwomechanizm w naszym ciele

nie może działać w pełni optymalnie

Serwomechanizm jest elementem automatycznym

systemu kontroli (obwodów sterowania)

Ustawienie pożądanej wartości parametru wyjściowego

zapoczątkowuje pracę serwomechanizmu niezależnie od

innych czynników

(dopóki wcześniej ustawiona wartość nie ulega zmianie)

Użycie serwomechanizmów

natychmiast upraszcza kontrolę (sterowanie)

w

kompleksowym systemie (w obwodach sterowania)

ponieważ część odpowiedzialności spada na „niższe”

serwomechanizmy.

Wyższy poziom może ignorować szczegóły, a

koncentrować się na bardziej ogólnych i ważnych

parametrach (czynnikach)

III. Hipoteza samoczynnej

kontroli/sterowania (serwomechanizmu)

R.A. Merton (1950)

Pierwsza hipoteza dotycząca mechanizmu sterowania

ruchami dowolnymi

Wykorzystanie mechanizmów samoregulacji odruchów mięśniowych

w generowaniu ruchów dowolnych

Kontrola wrzecionek mięśniowych z układem  jako

część serwomechanizmu kontrolującego długość
mięśnia

Wzrost
wrażliwości
motoneuronów



i rezultaty tego
wzrostu są
zbliżone do
efektów zmian
długości mięśnia

Sygnały
zstępujące
symulują nową
długość
mięśnia

Komenda
centralna

Łuk
TOR

mięsień

MN



MN



Hipoteza serwomechanizmu
zakłada, że pętlę sprzężenia
zwrotnego:

długość mięśnia –

wrzecionko mięśniowe –

TOR –

aktywność motoneuronów  -

zmiana siły mięśnia –

ruch –

zmiana długości mięśnia

jest idealnym

serwomechanizmem.

Wzrost długości mięśnia (pobudzenia motoneuronów

)

Zwiększona aktywność wrzecionek

Dodatkowy skurcz mięśnia

Skrócenie długości mięśnia

Spadek aktywności wrzecionek mięśniowych

pobudzenie motoneuronów



Ruch odbywa się tak długo

dopóki mięsień nie uzyska nowej długości,

przy której

aktywność wrzecionek mięśniowych

doprowadzi do skurczu mięśnia

równoważącego dokładnie obciążenie

zewnętrzne,

to jest do nowego stanu równowagi

Stała komenda ośrodkowa

Mechanizm TOR zapewnia stałą długość mięśnia (niezależnie od

możliwych zmian w obciążeniu zewnętrznym)

Idealny serwomechanizm

Wzrost obciążenia → Wzrost długości mięśnia → wzrost aktywności

motoneuronów  → wzrost siły skurczu mięśnia →

Zgodnie z hipotezą Mertona

Wzrost siły mięśnia będzie dokładnie równoważył zmiany w

obciążeniu zewnętrznym

tak, że

długość mięśnia nie ulegnie zmianie

Hipoteza serwomechanizmu i

zależność siła-długość (F-L)

mięśnia

Komenda centralna (ośrodkowa)
określa położenie krzywej siła-
długość mięśnia odpowiadające
określonej długości mięśnia

Przy danej, stałej komendzie
centralnej (1) długość

mięśnia nie ulega zmianie
niezależnie od obciążenia
zewnętrznego
(serwomechanizm zapewnia
idealną kompensację
możliwych zmian w
obciążeniu zewnętrznym)

Zależność F-L (powiązana
z tonicznym odruchem na
rozciąganie) musi być
pionowa

Wzmocnienie
tonicznego odruchu na
rozciąganie (∆x/∆y)
musi być bardzo duże

Ruchy dowolne wykonywane
są przez przesuwanie
charakterystyki siła-długość
wzdłuż osi x

Niezależnie
kontrolowany parametr
może być związany z
sygnałem wysyłanym
do motoneuronów



(1,

2, 3).

IV. KOAKTYWACJA MOTONEURONÓW ALFA i

GAMMA

Hipoteza samoczynnej kontroli (serwomechanizmu):

Ruchy dowolne inicjowane są przez zmianę w

aktywności motoneuronów  a zmiany w aktywności

motoneuronów  pojawiają się z pewnym

opóźnieniem (charakterystycznym dla TOR)

Wyniki badań A. Vallbo

W czasie ruchów dowolnych występuje

jednoczesne pobudzenie (aktywacja) motoneuronów  i ,

tak zwana

koaktywacja (współpobudzenie) -

Jak pogodzić ze sobą hipotezę samoczynnej

kontroli z koaktywacją -?

• serwomechanizm działa zgodnie z propozycją Merton’a,

podczas gdy

•

ruchy dowolne inicjowane są poprzez kombinację

komendy do motoneuronów  wysyłanej na zasadzie

pętli otwartej i sygnałów wysyłanych do motoneuronów

 (serwomechanizmu kontrolującego długość mięśnia)

Hipoteza serwomechanizmu

zakładała bardzo duże wzmocnienie

(jakakolwiek zmiana w obciążeniu

zewnętrznym natychmiast jest

balansowana przez zmiany w sile

mięśnia przy braku zmian długości

mięśnia )

????

Wzmocnienie TOR ma stosunkowo małą wartość!!!!

, czyli że

mechanizm ten nie może być rozpatrywany jako idealny

serwomechanizm

Dlaczego hipoteza samoczynnej kontroli
(serwomechanizmu) została zastąpiona przez
inne?

siła

długość

V. Dowolna aktywacja mięśnia –

aktualnie dwie teorie

1. Model 

2. Hipoteza punktu równowagi

1. Model 

• Komenda centralna bezpośrednio określa poziom
aktywności
puli motoneuronów  i tym samym poziom aktywności
mięśnia.
•

zakłada, że mechanizmy odruchów nie odgrywają

znaczącej roli,

co pozostaje w sprzeczności z wynikami badań

Odwrotnie do odruchu
na rozciąganie:
Odciążenie → Szybki
skurczu mięśnia → Spadek
długości mięśnia (przy
dużej ujemnej prędkości)
→ Zakończenia czuciowe
wrzecionek mięśniowych
przestają być pobudzane
→ zanika wpływ
odruchowy wrzecionek na
macierzysty motoneuron 

Odruch

odcią-

żenia

EMG z mięśnia dwugłowego

zaburzenie

Czas [s]

2. Hipoteza punktu równowagi

Komenda centralna wykorzystuje mechanizmy odruchów z

mięśni aby zapoczątkować zmiany w aktywności mięśnia i

określa parametry tych odruchów

• Zgodna z wynikami badań dotyczących zależności

siła-długość pojedynczego mięśnia u zwierząt oraz

moment siły-kąt w stawie u ludzi.

Jak badać wpływ komendy ośrodkowej?

Badania na kotach z uszkodzonym ośrodkowym układem

nerwowych (brak zdolności wykonywania ruchów

dowolnych) 

elektrostymulacja

zachowanej, niewielkiej części mózgu

kota

jako symulacja komendy ośrodkowej

siła

Hipoteza punktu równowagi

Obciążenie 2

siła

Obciążenie 1

długość

Główna myśl hipotezy punktu
równowagi

Kombinacja długości i siły mięśnia w momencie

równowagi nazywa się punktem równowagi

Zmiany w obciążeniu zewnętrznym
prowadzą do zmian długości
mięśnia, które
zapoczątkowują/inicjują zmiany w
poziomie aktywności mięśnia (za
pośrednictwem łuku odruchowego
odruchu na rozciągania)

Stała komenda zstępująca nie oznacza
stałego poziomu pobudzenia mięśnia

Wszystkie punkty
równowagi na
płaszczyźnie siła-długość
tworzą krzywą zwaną
niezmienną
charakterystyką (IC)

Wzrost EMG

długość

siła

Obciążenie 2

Obciążenie 1

“stała” komenda zstępująca IC = niezmienna charakterystyka

Zmiana w poziomie aktywności mięśnia
prowadzi do jednoczesnej zmiany długości i siły
mięśnia tak długo aż osiągnięty zostanie nowy
punkt równowagi

Co się stanie gdy zostanie zmieniona

“komenda centralna” (elektrostymulacja)?

Pojawia się nowa krzywa – niezmienna charakterystyka,

przesunięta w stosunku do pierwszej

Jaki parametr może mieć zakodowane
położenie niezmiennej
charakterystyki?

Próg tonicznego odruchu na
rozciąganie

(długość, przy której następuje
samoczynna aktywacja kilku
motoneuronów



)

Jest

parametrem kontrolowanym

niezależnie

,

ponieważ zmiany w obciążeniu

zewnętrznym są w stanie jedynie

przesuwać punkt równowagi wzdłuż

niezmiennej charakterystyki

izometryczn
e

długość

siła

izotoniczn
e

EP1

elastyczne

W jaki sposób odbywa się ruch zgodnie

ze schematem hipotezy punktu

równowagi?

• Mogą być wynikiem

zmian obciążenia
zewnętrznego

• Mogą być inicjowane

poprzez przesunięcie
niezmiennej
charakterystyki, które
w zależności od
obciążenia
zewnętrznego, może
dać różny efekt

izometryczn
e

elastyczn
e

długość

siła

Próg TOR

Izoto-
niczne

Mechanizmy neurofizjologiczne

hipotezy punktu równowagi

Komenda centralna dla ruchu
dowolnego jest zrównoważoną,
wyważoną kombinacją sygnałów
do wszystkich rodzajów
neuronów rdzeniowych.

Aktualny poziom aktywności
mięśnia (EMG) i siły mięśnia
oraz ruch są rezultatem tejże
centralnej komendy

Mechanizm TOR

Komenda centralna (próg TOR)

Długość, siła

Mięsień