Zjawiska transportu w układach biologicznych

Stan równowagi termodynamicznej

– stan w którym

parametry tego stanu (objętość, ciśnienie, temperatura,

energia) nie zmieniają się w czasie i kiedy nie występują

żadne przepływy.

Proces termodynamiczy

– przechodzenie układu

termodynamicznego z jednego stanu w inny.

Dowolny

proces termodynamiczny charakteryzują bodziec i

strumień.

Są to dwie wielkości sprzężone. Wszystkie

procesy termodynamiczne powstają pod wpływem

bodźców

Bodziec – Gradient odpowiedniej wielkości.

Bodźce są wektorami.

Bodźce wewnętrzne – proces jest samorzutny

Bodźce zewnętrzne – proces jest wymuszony

x

c

X

c







1. Bodziec dyfuzyjny

gradient stężenia
c – stężenie
x - odległość

2. Bodziec odpowiedzialny za przepływ ciepła

gradient temperatury
T – temperatura
X - odległość

3. Bodziec odpowiedzialny za przepływ prądu

gradient potencjału
U – potencjał
X – odległość

x

T

X

T







x

U

X

U







Transport masy. Dyfuzja. Strumień dyfuzyjny.

Prawo Ficka

x

c

D

J

D







Zgodnie z prawem Ficka wielkość strumienia dyfuzyjnego jest
wprost proporcjonalna do gradientu stężenia dyfundującej
substancji.
Gradient stężenia jest równy ilorazowi różnicy stężeń (c)

pomiędzy dwoma punktami i odległości między nimi (x).

Współczynnik proporcjonalności (D) nazywany jest
współczynnikiem dyfuzji danej substancji. Zależy on od rodzaju
dyfundującej substancji, rodzaju ośrodka w którym zachodzi
dyfuzja oraz od temperatury.

Transport ładunków. Strumień ładunków.

Transport ładunków. Strumień ładunków.

Jeśli cząsteczki posiadają wypadkowy ładunek elektryczny
(są jonami) to o ich rozmieszczeniu w roztworze będzie
decydowała nie tylko dyfuzja lecz również ruch pod
wpływem pola elektrycznego. Wędrówkę jonów pod
wpływem pola elektrycznego nazywamy migracją. strumień
jonów opisany jest następującym równaniem:

x

V

DczF

J

mig







gdzie D jest współczynnikiem dyfuzji, c - stężeniem
jonów, z - ilością ładunków elementarnych
przenoszonych przez jeden jon, F - stałą Faraday'a, V/x

- gradientem potencjału elektrycznego.

Osmoza. Transport osmotyczny

Błoną półprzepuszczalną nazywamy każdą przegrodę,

przez którą mogą przenikać drobne cząsteczki np.

rozpuszczalnika, nie przenikają natomiast cząsteczki

duże, np. białka.

Jeżeli dwa roztwory o różnych stężeniach przedzielimy

błona półprzepuszczalną, to po pewnym czasie

zauważymy zjawisko samorzutnego wyrównywania

stężeń po obu stronach błony:

Jeżeli chcemy utrzymać 20% stężenie cukru to

musimy zwiększyć ciśnienie p’’. Czyli

p’’ > p’

Różnicę ciśnień (p’’ – p’) =  nazywamy ciśnieniem

osmotycznym

Ciśnienie osmotyczne opisuje równanie van Hoffa:

Ciśnienie osmotyczne możemy mierzyć za pomocą osmometru

A – naczynie z wodą, B – naczyńko
osmotyczne zawierające roztwór, h –
wysokość wzniesionego słupa cieczy.

Pod wpływem różnicy stężeń wody
będzie on przepływała z A do B. Poziom
cieczy w rurce pionowej będzie się
podnosił dopóty, dopóki ciśnienie
hydrostatyczne słupa cieczy nie
zrównoważy ciśnienia osmotycznego

Woda porusza się swobodnie w obie strony przez błonę
komórkową, a duże cząsteczki np. białko nie przechodzą
przez błonę. Nie chcemy dopuścić do migracji wody do
środka komórki bo zmieni się stężenie białka w komórce.
Jest to osiągane poprzez większe ciśnienie p’’ wewnątrz
komórki.

Ta nadwyżka ciśnienia w komórce p’’ = p’ + 

nazywa się ciśnieniem osmotycznym.

Ciśnienie

osmotyczne zapobiega transportowi wody, czyli
zahamowuje transport osmotyczny.

Roztwór o większym stężeniu jonów (mniejsze stężenie
wody nazywa się hipertoniczny, a roztwór o mniejszym
stężeniu jonów (większe stężenie wody) nazywa się
hipotoniczny.

Zahamować przechodzenie wody przez błonę możemy też
w inny sposób. Wystarczy dodać do wody taką ilość
dowolnej substancji, by stężenie nowego roztworu było
równe stężeniu roztworu po drugiej stronie. Otrzymamy
wówczas tzw. roztwór izotoniczny z pierwszym. Nazwa
izotoniczny oznacza, że wywiera on identyczne ciśnienie
osmotyczne.

Izotoniczność roztworu ma olbrzymie

znaczenie przy sporządzaniu tzw. płynów infuzyjnych,
czyli takich, które podaje się pacjentowi bezpośrednio do
krwioobiegu

, by np. uzupełnić chwilowo ubytek krwi na

skutek krwotoku. Jeżeli podany płyn infuzyjny nie byłby
izotoniczny z krwią spowodowałby albo hemolizę
(rozerwanie krwinek przez wniknięcie do wnętrza
komórki dużej ilości wody - płyn hipotoniczny) albo
obkurczenie krwinek (woda z wnętrza komórki próbowała
by rozcieńczyć płyn infuzyjny o zbyt dużym stężeniu -
hipertoniczny).

Strumień elektrodyfuzyjny. Równowaga Nernsta (napięcie Nernsta)

Gdy w rozpatrywanym układzie występuje zarówno
różnica stężeń jonów jak i różnica potencjałów
elektrycznych to wówczas strumień jonów będzie
"złożeniem" procesu dyfuzji i migracji. Mówimy wtedy o
występowaniu strumienia elektrodyfuzyjnego.

Prawo Nernsta. Napięcie Nernsta - napięcie
równowagowe (V

w

-V

z

).

Przy różnicy potencjałów (V

w

-V

z

) transport wynikający z

różnicy stężeń jest równoważony przez transport
wynikający z różnicy potencjałów

)

c

c

ln(

T

k

)

V

V

(

q

w

z

B

z

w





c

w

– stężenie danego jonu wewnątrz komórki, c

z

– stężenie

zewnątrz komórki, V

w

– potencjał wewnątrz komórki, V

z

–

potencjał zewnątrz komórki, q –ładunek jonu, T –
temperatura Kelvina, k

B

–stała Boltzmanna,

Jony K

+

przenikają z obszaru

II do I ze względu na różnicę
stężenia tak długo dopóki
narastająca różnica
potencjałów elektrycznych
nie zahamuje tego procesu

Błona
nieprzepuszczalna
dla jonów Cl

Strumień dyfuzyjny jonów K

+

wynikający z różnicy stężeń

Strumień elektryczny jonów K

+

wypychanych z obszaru gdzie
zrobiło się ich za dużo

Sumaryczna różnica potencjałów. Napięcie Donnana

Bioelektryczność. Transport jonów przez błony komórkowe

Jeżeli w elektrolicie istnieje kilka rodzajów jonów to błona
ma zdolność sterowania strumieniem każdego z nich
oddzielnie. Napięcie Donnana jest bardziej ogólne od
Napięcia Nernsta.

Pojęcie potencjału

Potencjał „V” punktu
czyli napięcie
elektryczne pomiędzy
tym punktem, a
dowolnie wybranym
punktem którego
potencjal równa się
zero.

Napięcie czyli różnica potencjałów

Dwa punkty
pomiędzy którymi
napięcie wynosi zero
nazywa się punktami
o takim samym
potencjale

Potencjał błonowy

Potencjałem błonowym lub membranowym nazywamy
różnicę potencjałów pomiędzy wnętrzem komórki i jej
otoczeniem (V

m

= V

w

- V

z

).

Wygodnie jest przyjąć (i taka

jest obowiązująca konwencja), że potencjał po
zewnętrznej stronie błony wynosi zero (V

z

= 0).

Miliwoltomierz mierzy różnicę
potencjałów pomiędzy
wnętrzem i otoczeniem
komórki, czyli potencjał
błonowy.

Potencjały spoczynkowe komórek dla wybranych rodzajów
komórek

Rodzaj komórki

Napięcie (V

w

– V

z

)

gdzie V

z

= 0

(mv)

Olbrzymi akson
(komorka nerwowa
kałamarnicy)

-70

Komórka
mięśniowa

-90

Erytrocyt

-10

Komórka jajowa
jeża

-40

Potencjał spoczynkowy komórek wynikający z
równania Nernsta i rzeczywisty potencjał spoczynkowy

1. Jony potasu K

+

- równanie Nernsta

mV

98

)

155

4

ln(

10

6

.

1

310

10

38

.

1

)

c

c

ln(

T

k

q

1

)

V

V

(

19

23

w

z

B

z

w





















Zatem potencjał spoczynkowy komórek V

w

jest mniej

ujemny (np. -90 mV) niż wynikałby z rożnicy stężeń dla
jonów K

+

(równania Nernsta).

I

c

– strumień dyfuzyjny K

+

wynikający z różnicy stężeń

I

p

– strumień K

+

powodowany różnicą potencjałów

Czyli dla jonów K

+

musi być wiekszy strumień I

c

niż I

p

czyli I

c

> I

p

.

Czyli wypadkowy ruch jonów potasu jest z komórki

.

Dla podtrzymania istniejącej różnicy stężeń przy
istniejącej różnicy potencjałów musi istnieć
mechanizm

powodujący powrót jonów potasu do

komórki (transport aktywny).

2. Jony sodu Na

+

- rownanie Nernsta

Zatem potencjał spoczynkowy komórek V

w

(np. -90 mV)

jest przeciwnego znaku niż wynikałby z różnicy stężeń
dla jonów Na

+

(równania Nernsta).

mV

66

)

12

145

ln(

10

6

.

1

310

10

38

.

1

)

c

c

ln(

T

k

q

1

)

V

V

(

19

23

w

z

B

z

w





















I

c

– strumień dyfuzyjny wynikający z różnicy stężeń

I

p

– strumień powodowany różnicą potencjałów

Czyli dla jonów Na

+

musi być wiekszy strumień I

p

niż I

c

czyli I

p

> I

c

.

Czyli wypadkowy ruch jonów sodu jest do komórki.

Dla

podtrzymania istniejącej różnicy stężeń przy istniejącej
różnicy potencjałów musi istnieć mechanizm
powodujący

wypychanie jonów sodu z komórki

(transport aktywny).

TRANSPORT AKTYWNY – POMPA SODOWO-POTASOWA

Pompa sodowo-potasowa. Transportuje ona bowiem jony
sodu z wnętrza komórki na zewnątrz, jednocześnie
przenosząc jony potasu w kierunku odwrotnym. Na jedną
rozłożoną przez tę pompę cząsteczkę ATP przypada
transport trzech jonów sodu i dwóch jonów potasu.

Transportem aktywnym nazywamy transport substancji
wymagający nakładu energii.

Źródłem energii bardzo

często jest hydroliza ATP

Rolą transportu aktywnego jest utrzymywanie różnicy stężeń
oraz utrzymywanie określonego potencjału spoczynkowego

1. Wyprowadza z komórki 3 jony Na+ i równocześnie

wprowadza do komórki 2 jony K+ czyli wytwarza niewielką

różnicę potencjałów (poprawka do równania Nernsta)

2. Podwyższa ciśnienie w komórce. Zatem ma wpływ na
wartość ciśnienia osmotycznego i reguluje objętość
komórki. Zablokowanie pompy prowadzi do pęcznienia
komórek i pękania błon.

Analogia transportu aktywnego do działania pompy

Do utrzymania stałej różnicy poziomów
wody w dwóch naczyniach połączonych
rurką konieczne jest wprowadzenie
mechanizmu pompy. W odróżnieniu od
biernego zjawiska transportu wymaga to
nakładu energii i dlatego nazywa się
transportem aktywnym. Transport więc
musi być sprzężony energetycznie z
jakimś procesem dostarczającym energii.
Takim procesem dostarczającym energii
jest hydroliza ATP

Różnica stężeń w układzie trójprzedziałowym jest
utrzymywana dzięki aktywnemu transportowi

Dzięki aktywnemu
transportowi w komórce jest
utrzymywana stała różnica
stężeń. Skok stężenia
występuje pomiędzy
powierzchnią błony od strony
wewnętrznej (I) i wewnątrz
błony (III).

Pompa SODOWO-POTASOWA inna nazwa to NA+/K+ATP-

aza to ważny enzym uczestniczący w aktywnym

transporcie kationów sodu i potasu utrzymujący potencjał

błonowy. W 1997 roku Jens C. Skou za badania nad tą

cząsteczką otrzymał nagrodę nobla z chemii.

Hydroliza - rozpad cząsteczek pod wpływem kontaktu z wodą ATP -
(przenośnik energii) Jest siłą napędową tego enzymu potrzebną do
pompowania tego jonów sodu i potasu.

Na

+

K

+

ATPaza zmienia konformacje tak że jon NA+ zostaje

przeniesiony na zwnątrz komórki i tam uwolniony. Następnie

jon

K

+

przyłącza się do Na

+

K

+

ATPazy znajdującej się po zewnętrznej

części błony

. Towarzyszy temu odłączanie grupy fosforanowej

(defosforylacja).

Po przemianach konformacyjnych Na

+

K

+

ATPazy

jon K+ zostaje przeniesiony do wnętrza komórki i uwolniony.

Na

+

K

+

ATPaza przyjmuje pierwotny kształt

Cykl rozpoczyna się
od

przyłączenia do

fragmentu
Na+K+ATPazy,
znajdującego się
wewnątrz komórki,
trzech jonów Na+
oraz cząsteczki
ATP

, która ulega

rozpadowi na grupę
fosforanową HPO4-
2 która wiąże się z
Na+K+ATPazą

(fosforylacja)

i ADP

który
oddysocjowuje od
niej.

ATP: a) wzór strukturalny cząsteczki

b) model graficzny; znaku ~ używa się dla zaznaczenia
„wysokoenergetycznych wiązań” chemicznych, P

i

– oznacza resztę

kwasu fosforowego

Schemat przemian energetycznych z udziałem ATP i ADP