Procesy oddechowe w tkankach

roślinnych

Alternatywne drogi metaboliczne

• Rola procesu oddychania, wykorzystanie ATP
• Katabolizm skrobi

– Hydroliza skrobi (inwertaza, syntaza sacharozy), synteza

ściany komórkowej

– Glikoliza <> Glukoneogeneza (fruktozo-2,6-bisfosforan)
– Szlak pentozofosforanowy

• Metabolizm związków węgla w mitochondriach

– Cykl Krebsa
– Łańcuch transportu elektronów (cytochromowy,

alternatywny)

– Alternatywne drogi metaboliczne pirogronianu (enzym

jabłczanowy)

Wykorzystanie energii w roślinie

ATP

Procesy
biosyntez
y (energia
chemiczn
a)

Ruchy
roślin
(energia
mechaniczn
a)

Inne
rodzaje
energii

Zjawiska
bioelektryczne
(energia
elektryczna)

Utrzymanie
struktur
komórkowyc
h

Aktywny
transport (energia
chemiczna)

Ciepło
(energia
cieplna)

Rola procesu oddychania

I.

DOSTARCZANIE ENERGII

-

E. chemiczna

- E. cieplna
- E. elektryczna
- E. mechaniczna
- E. świetlna

II.

DOSTARCZANIE ZWIĄZKÓW POŚREDNICH DO
RÓZNYCH SZLAKÓW METABOLICZNYCH

Wykorzystanie metabolitów oddechowych

do syntezy różnych związków

• Skrobia lub glukoza
•

celuloza i hemiceluloza

• Fosforany heksoz polisacharydy
• pektyny

• Fosforany trioz glicerol kwasy

tłuszczowe

•

antocyjany

• Fosfoenolopirogronian ligniny
• tryptofan auksyna

• Pirogronian etanol, kwas mlekowy

•

kwasy tłuszczowe

• karotenoidy
• Acetylo-koenzym A steroidy
• gibereliny
• związki fenolowe

Typy oddychania

Alternatywne drogi metabolizmu pirogronianu w

roślinach

pirogroni
an

- O

2

–

fermentacja mleczanowa (przy

udziale deh. mleczanowej i NADH)

(funkcjonuje krótko do spadku pH, potem
włącza się fermentacja alkoholanowa)

- fermentacja alkoholanowa

(przy udziale deh. alkoholanowej i
NADH)

+ O

2

- w

mitochondriach
utleniany do CO

2

np. podczas kiełkowania
ryżu

pirogronian

pirogronian

Kinaza
pirogronianowa

Dehydrogenaz
a jabłczanowa

jabłczan

jabłczan

Brak pirogronianu może

spowodować zahamowanie

funkcjonowania cyklu

Krebsa.

W takiej sytuacji włączana

jest alternatywna droga

syntezy pirogronianu z

jabłczanu przy udziale:

- dehydrogenazy

jabłczanowej (cytoplazma)

i

- enzymu jabłczanowego

(mitochondrium).

Enzym jabłczanowy =
dehydrogenaza jabłczanowa
dekarboksylująca NAD =

MALIC ENZYME !!

Droga

metaboliczna

jabłczanu

Sacharoza

Alternatywne drogi metaboliczne u roślin

Dodatkowa droga hydrolizy sacharozy –syntaza sacharozy
(SuSy)

Pula fosforanów

heksoz

Reakcja
odwracalna !!

Funkcja sygnałowa
!!!

Kompleks syntazy celulozy

Budowa kompleksu
syntazy celulozy i etapy
syntezy celulozy:

Kompleks I – substratowy,

hydroliza sacharozy
(SuSy) do G i F

Kompleks II –
katalityczny,

fosforylacja

G do G-UDP

Kompleks III – porowy i

Kompleks IV –
krystalizacyjny,

krystalizacja cząsteczek
celulozy (do 15000 cz. G)

Alternatywne szlaki kataboliczne

glikoliza <> glukoneogeneza

Reakcja
odwracaln
a !!

F-2,6-P

2

PPi –
fosfofrukto-
kinaza !!!

Stymulowana
przez F-2,6-
bisfosforan
preferuje
glikolizę

Pirofosforan

jest także (oprócz ATP)

źródłem energii w komórce roślinnej

Pompy protonowe (ATP-
azy) związane z syntezą
ATP występują w:

- plazmalemie

- chloroplastach

- mitochondriach

- wakuoli

W wakuoli występują
różnież pompy
protonowe czerpiąca
energię z hydrolizy
pirofosforanu (PPi).

Alternatywna (cyjanoodporna) droga

oddechowa

KI

NADH deh.

UBICHINON

K III

cytochromowy

K IV

Oksydaza cytochromowa

AOX

Oksydaza

alternatywna

ATP

ATP

ATP

NADH

CIEPŁO

½ O

2

H

2

O

½ O

2

H

2

O

Funkcjonowanie drogi alternatywnej

• Uruchamiana gdy:

» zahamowana jest droga cytochromowa (np. przez

inhibitory, HCN)

» droga cytochromowa „przeładowana” elektronami
» roślina w warunkach stresowych

• Funkcje drogi alternatywnej:

» przy zahamowanej drodze cytochromowej może

funkcjonować cykl Krebsa

» dostarczane są metabolitów pośrednich w

momencie szybkiego wzrostu rośliny (kiełkowanie
nasion, wzrost młodej siewki)

» wytwarzanie energii cieplnej

Udział kwasu salicylowego (SA) w

termogenezie roślin

• Wytwarzanie ciepła w

kwiatostanach roślin jest
związane z ok. 100-krotnym
wzrostem stężenia SA
(KALORIGEN) tuż przed
rozwinięciem kwiatów

• SA powoduje wzrost

oddychania (alternatywnego)
i wzrost temperatury kwiatu o
ok. 15

o

C

• SA indukuje w jądrze

ekspresję genów kodujących
oksydazę alternatywną (AOX)

Modyfikacja oddychania przez warunki

stresowe (nadmiar wody)

Warunki nadmiaru wody spowodowane zalaniem roślin powodują

ograniczenie dostępności tlenu do korzeni, co prowadzi do zahamowania

oddychania tlenowego i wzrostu intensywności oddychania beztlenowego.

Skutki fizjologiczne:

■

■

zahamowanie oddychania

zahamowanie oddychania; oksydaza cytochromowa ma wysoki

powinowadztwo do O

2

, spadek stężenia O

2

poniżej 5% daje efekt

spadku oddychania,

■

■

słabsze zaopatrzenie roślin w energię (ATP),

słabsze zaopatrzenie roślin w energię (ATP),

■ zaburzenia metaboliczne:

synteza toksycznych produktów

synteza toksycznych produktów –

etanolu,

■ zmiany w zawartości hormonów: zahamowanie syntezy
cytokininy i gibereliny, wzrost zawartości ABA =

zamkniecie

zamkniecie

aparatów szparkowych

aparatów szparkowych, zahamowanie fotosyntezy, zahamowanie
wzrostu,

■ zmiany w transporcie asymilatów:

zahamowanie transportu

zahamowanie transportu

asymilatów

asymilatów z liści do innych organów,

■ akumulacja skrobi w chloroplastach.

Przystosowanie roślin do zalewania

wodą

rośliny mangrowe

Rośliny mangrowe przystosowały się do życia na terenach zalewowych

(przypływy/odpływy wody) wskutek wykształcania

PNEUMATOFORÓW =

nadziemnych korzeni powietrznych, umożliwiających wymianę gazową.

Aerenchyma

– miękisz powietrzny =

system kanałów wentylacyjnych,
którymi gazy mogą się swobodnie
przemieszczać w obrębie rośliny.

Rozwój aerenchymy jest regulowany
przez

etylen

, którego synteza

wzrasta w warunkach stresu hypoksji
(obniżenie stężenia tlenu).