1

EKOLOGIA

Ekologia populacji

2

Populacja – termin różnie

rozumiany



W

W

demografii

demografii

(człowieka):

(człowieka):

ludzie

ludzie

zamieszkujący określony rejon: np. populacja

zamieszkujący określony rejon: np. populacja

Krakowa, populacja Polski południowej,

Krakowa, populacja Polski południowej,

populacja Polski, populacja Europy itd.

populacja Polski, populacja Europy itd.



W genetyce:

W genetyce:

grupa krzyżujących się

grupa krzyżujących się

osobników tego samego gatunku, izolowana

osobników tego samego gatunku, izolowana

od innych grup tego gatunku

od innych grup tego gatunku



W ekologii populacji:

W ekologii populacji:

grupa osobników tego

grupa osobników tego

samego gatunku zamieszkujących ten sam

samego gatunku zamieszkujących ten sam

teren

teren

3

Cechy osobnicze vs cechy

populacji

Cechy osobnicze:

-wiek
-stadium rozwojowe
-rozmiar
-płeć
-behawior

Cechy populacji:

-liczebność,
zagęszczenie
-struktura wiekowa
-stosunek płci
-rozmieszczenie
przestrzenne

4

Procesy osobnicze i na poziomie

populacji

Procesy osobnicze:

-rozwój
-wzrost
-odżywianie
-reprodukcja
-śmierć

Procesy w
populacji:

-wzrost liczebności
lub (i) zagęszczenia
-zmiany struktury
wiekowej
-rozrodczość
-śmiertelność

5

Metapopulacja – populacja -

subpopulacja



W rzeczywistości organizmy na ogół

W rzeczywistości organizmy na ogół

nie żyją w ściśle izolowanych grupach:

nie żyją w ściśle izolowanych grupach:



między lokalnymi populacjami

między lokalnymi populacjami

następuje wymiana osobników (i

następuje wymiana osobników (i

przepływ genów)

przepływ genów)





metapopulacja

metapopulacja



w obrębie populacji można często

w obrębie populacji można często

wyodrębnić odmienne genetycznie

wyodrębnić odmienne genetycznie

grupy osobników

grupy osobników





subpopulacje

subpopulacje

6

Metapopulacje i

subpopulacje

7

Co ogranicza obszar występowania

populacji?



Rozkład przestrzenny nadających się do

Rozkład przestrzenny nadających się do

zasiedlenia środowisk

zasiedlenia środowisk



Konkurenci

Konkurenci



Bariery uniemożliwiające

Bariery uniemożliwiające

rozprzestrzenianie

rozprzestrzenianie



Drapieżniki i pasożyty

Drapieżniki i pasożyty





występowanie populacji stanowi podzbiór

występowanie populacji stanowi podzbiór

całkowitego zasięgu gatunku

całkowitego zasięgu gatunku

Każdy z tych czynników determinuje także

Każdy z tych czynników determinuje także

rozmieszczenie osobników w populacji

rozmieszczenie osobników w populacji

8

Struktura populacji



Zagęszczenie

Zagęszczenie

: liczba osobników przypadających

: liczba osobników przypadających

na jednostkę powierzchni lub objętości (tu

na jednostkę powierzchni lub objętości (tu

problem z ‘osobnikami modularnymi’ – w tym

problem z ‘osobnikami modularnymi’ – w tym

przypadku lepiej wyrażać zagęszczenie liczbą

przypadku lepiej wyrażać zagęszczenie liczbą

rametów na jednostkę powierzchni);

rametów na jednostkę powierzchni);



Struktura wiekowa

Struktura wiekowa

:

:



stała

stała

(zrównoważona) – gdy proporcje

(zrównoważona) – gdy proporcje

między poszczególnymi klasami wieku nie

między poszczególnymi klasami wieku nie

zmieniają się;

zmieniają się;



trwała

trwała

(niezmienna) – tylko w populacjach o

(niezmienna) – tylko w populacjach o

ustabilizowanej liczebności, gdy liczebność w

ustabilizowanej liczebności, gdy liczebność w

poszczególnych klasach wieku jest stała

poszczególnych klasach wieku jest stała

9

Struktura wiekowa – trzy

modele

% osobników w populacji

populacja młoda

populacja
ustabilizowana

populacja
zamierająca

10

Tabele przeżywania:

kohortowe

11

Płodność, przeżywalność (l

x

),

śmiertelność (q

x

) i siła

śmiertelności (k

x

)

w populacji wiechliny

12

Tabele przeżywania:

statyczne

13

Przeżywalność (l

x

), śmiertelność

(q

x

) i siła śmiertelności (k

x

) w

populacji jelenia

14

Podstawowe typy krzywych

przeżywania

15

Historia życia osobników w

populacji

F

0

F

1

F

2

F

3

F

n

16

Jak obliczyć liczebność populacji

w kolejnych klasach wieku?

N

N

0,t+1

0,t+1

= N

= N

0,t

0,t





F

F

0

0

+ N

+ N

1,t

1,t





F

F

1

1

+ ... +

+ ... +

N

N

n,t

n,t





F

F

n

n

N

N

1,t+1

1,t+1

= N

= N

0,t

0,t





P

P

0

0

N

N

2,t+1

2,t+1

= N

= N

1,t

1,t





P

P

1

1

...

...

N

N

n,t+1

n,t+1

= N

= N

n-1,t

n-1,t





P

P

n-1

n-1



















































n

n

n

n

n

n

P

P

P

F

F

F

...

0

0

0

0

...

0

0

...

0

...

1

0

1

0

1

0

17

Dynamika liczebności

populacji



Liczebność populacji jest wypadkową śmiertelności (

Liczebność populacji jest wypadkową śmiertelności (

d

d

)

)

i rozrodczości (

i rozrodczości (

b

b

) oraz imigracji (

) oraz imigracji (

I

I

) i emigracji (

) i emigracji (

E

E

):

):

N

N

t+1

t+1

= N

= N

t

t

+ b – d + I – E

+ b – d + I – E



Tempo zmian liczebności zależy od liczby osobników

Tempo zmian liczebności zależy od liczby osobników

potomnych w pokoleniu

potomnych w pokoleniu

T+1

T+1

przypadających na

przypadających na

jednego osobnika w pokoleniu poprzednim

jednego osobnika w pokoleniu poprzednim





współczynnik reprodukcji netto:

współczynnik reprodukcji netto:

R

R

0

0

= N

= N

T+1

T+1

/N

/N

T

T



R

R

0

0

można też obliczyć sumując liczbę osobników

można też obliczyć sumując liczbę osobników

potomnych rodzonych w kolejnych klasach wieku:

potomnych rodzonych w kolejnych klasach wieku:

R

R

0

0

=

=





l

l

x

x

m

m

x

x



R

R

0

0

=

=

1

1





populacja ustabilizowana

populacja ustabilizowana



R

R

0

0

<

<

1

1





liczebność populacji maleje

liczebność populacji maleje



R

R

0

0

>

>

1

1





liczebność populacji rośnie

liczebność populacji rośnie

18

Wewnętrzne tempo wzrostu

populacji



W danych warunkach środowiskowych, przy

W danych warunkach środowiskowych, przy

nieograniczonych

nieograniczonych

zasobach każda populacja realizuje maksymalne możliwe

zasobach każda populacja realizuje maksymalne możliwe

tempo wzrostu – jest to

tempo wzrostu – jest to

wewnętrzne tempo wzrostu populacji

wewnętrzne tempo wzrostu populacji

r

r

.

.



r

r

zależy od

zależy od

gatunku

gatunku

(maksymalna teoretycznie możliwa

(maksymalna teoretycznie możliwa

reprodukcja i minimalna teoretycznie możliwa śmiertelność)

reprodukcja i minimalna teoretycznie możliwa śmiertelność)

oraz od

oraz od

środowiska

środowiska

(faktycznie możliwa do zrealizowania w

(faktycznie możliwa do zrealizowania w

danych warunkach rozrodczość i śmiertelność)

danych warunkach rozrodczość i śmiertelność)

T

R

pokolenia

trwania

czas

osobnika

na

potomstwa

liczba

średnia

r

0

ln

_

_

)

_

_

_

_

log(







zmiana liczebności w czasie

zmiana liczebności w czasie

t

t

= wewnętrzne tempo wzrostu

= wewnętrzne tempo wzrostu





liczebność

liczebność

rN

t

N







19

Dynamika populacji – model

wykładniczy

0

40

80

120

160

200

0

10

20

30

Czas (t)

L

ic

ze

b

n

o

ść

p

o

p

u

la

cj

i

(N

)

rN

t

N







0

40

80

120

160

200

0

10

20

30

Czas (t)

L

ic

ze

b

n

o

ść

p

o

p

u

la

cj

i

(N

)

rN

dt

dN



N

d

N

/d

t

20

Populacje żyją na ogół w

środowiskach o ograniczonych

zasobach  model logistyczny



Pojemność środowiska,

Pojemność środowiska,

K

K

(

(

ang.

ang.

carrying capacity

carrying capacity

) – maksymalna

) – maksymalna

liczebność populacji, jaka może istnieć

liczebność populacji, jaka może istnieć

w danym środowisku:

w danym środowisku:



wraz ze zbliżaniem się liczebności do

wraz ze zbliżaniem się liczebności do

K

K

nasila się konkurencja

nasila się konkurencja





dostępne

dostępne

do zasiedlenia środowisko jest już

do zasiedlenia środowisko jest już

pomniejszone o

pomniejszone o

N

N

t

t

osobników:

osobników:

K

N

K

rN

dt

dN





21

Logistyczny model wzrostu

liczebności populacji

0

20

40

60

80

100

120

0

20

40

60

80

100

Czas (t)

L

ic

ze

b

n

o

ść

p

o

p

u

la

cj

i (

N

)

0

5

10

15

20

25

30

0

50

100

N

d

N

/d

t

0.0

0.2

0.4

0.6

0.8

1.0

1.2

0

50

100

N

d

N

/N

d

t

22

Jak faktycznie wygląda dynamika

naturalnych populacji?

23

Czynniki determinujące liczebność

populacji



Niezależne od zagęszczenia (hipoteza

Niezależne od zagęszczenia (hipoteza

Andrewarthy i Bircha, 1954):

Andrewarthy i Bircha, 1954):



liczebność populacji jest wciąż redukowana

liczebność populacji jest wciąż redukowana

przez zaburzenia środowiskowe, dzięki którym

przez zaburzenia środowiskowe, dzięki którym

nigdy nie dochodzi do osiągnięcia liczebności

nigdy nie dochodzi do osiągnięcia liczebności

K

K



Zależne od zagęszczenia

Zależne od zagęszczenia





regulacja liczebności

regulacja liczebności

populacji (hipoteza Lacka, 1954)

populacji (hipoteza Lacka, 1954)



liczebność populacji wzrasta aż do osiągnięcia

liczebność populacji wzrasta aż do osiągnięcia

liczebności

liczebności

K

K

, kiedy dalszy wzrost jest

, kiedy dalszy wzrost jest

niemożliwy ze względu na ograniczone zasoby

niemożliwy ze względu na ograniczone zasoby

(wyczerpujące się zasoby pokarmowe, brak

(wyczerpujące się zasoby pokarmowe, brak

siedlisk itp.)

siedlisk itp.)

24

Regulacja zależna od

zagęszczenia

25

Zależność od zagęszczenia może być

różnie realizowana

a

c

b

d

26

Regulacja liczebności przez nierówny podział

zasobów

- konkurencja „przez odbieranie” i „przez

ustępowanie”

odbieranie
(scramble)

ustępowanie
(contest)

27

Tribolium confusum – ustępowanie pozwala na

przeżycie większej populacji w tych samych

warunkach środowiskowych

28

Liczebność i biomasa w populacjach

T. confusum z migracją i bez

Zasada „stałego plonu”

29

Konkurencja

wewnątrzgatunkowa



Przedmiotem konkurencji mogą być rozmaite

Przedmiotem konkurencji mogą być rozmaite

zasoby, ale tylko wówczas, gdy ich ilość dostępna

zasoby, ale tylko wówczas, gdy ich ilość dostępna

dla danej populacji jest ograniczona;

dla danej populacji jest ograniczona;



W oddziaływaniach konkurencyjnych obowiązuje

W oddziaływaniach konkurencyjnych obowiązuje

zasada wzajemności;

zasada wzajemności;



Wskutek konkurencji osobników wewnątrz

Wskutek konkurencji osobników wewnątrz

populacji następuje zmniejszenie udziału

populacji następuje zmniejszenie udziału

poszczególnych osobników w tworzeniu

poszczególnych osobników w tworzeniu

następnych pokoleń;

następnych pokoleń;



Sukces reprodukcyjny osobnika w warunkach

Sukces reprodukcyjny osobnika w warunkach

konkurencji zależy od jego dostosowania;

konkurencji zależy od jego dostosowania;



Nacisk konkurencji rośnie wraz ze wzrostem

Nacisk konkurencji rośnie wraz ze wzrostem

zagęszczenia populacji.

zagęszczenia populacji.

30

Ekstynkcje populacji



Prawdopodobieństwo ekstynkcji

Prawdopodobieństwo ekstynkcji

maleje

maleje

ze

ze

wzrostem

wzrostem

:

:



wewnętrznego tempa wzrostu

wewnętrznego tempa wzrostu

r

r



pojemności środowiska (wielkości stałej

pojemności środowiska (wielkości stałej

K

K

)

)



Prawdopodobieństwo ekstynkcji

Prawdopodobieństwo ekstynkcji

rośnie

rośnie

ze wzrostem

ze wzrostem

tempa zmian środowiskowych

tempa zmian środowiskowych



Czynniki stochastyczne (losowe) mogące wpływać

Czynniki stochastyczne (losowe) mogące wpływać

na dynamikę populacji i prawdopodobieństwo

na dynamikę populacji i prawdopodobieństwo

ekstynkcji:

ekstynkcji:



Demograficzne

Demograficzne

(stałe wartości

(stałe wartości

F

F

i

i

i

i

P

P

i

i

, ale różne faktycznie

, ale różne faktycznie

realizowane);

realizowane);



Środowiskowe

Środowiskowe

(losowe zmiany

(losowe zmiany

F

F

i

i

i

i

P

P

i

i

);

);



Genetyczne

Genetyczne

(losowe zmiany

(losowe zmiany

F

F

i

i

i

i

P

P

i

i

).

).

31

Dopuszczalna eksploatacja

populacji

Przykład

Przykład

: obliczyć dopuszczalną

: obliczyć dopuszczalną

eksploatację populacji płetwala błękitnego

eksploatację populacji płetwala błękitnego













































78

,

0

77

,

0

0

0

0

0

0

0

0

77

,

0

0

0

0

0

0

0

0

77

,

0

0

0

0

0

0

0

0

77

,

0

0

0

0

0

0

0

0

77

,

0

0

0

0

0

0

0

0

77

,

0

45

,

0

5

,

0

5

,

0

44

,

0

19

,

0

0

0

Klasy wieku:

0-1 2-3

4-5

6-7

8-9

10-11 12+

 λ = 1,0072

 maksymalna eksploatacja: 100  (λ-

1)/ λ = 0,71%

32

Konkurencja

międzygatunkowa



Trzy możliwości:

Trzy możliwości:



Zasada konkurencyjnego wypierania

Zasada konkurencyjnego wypierania

(„jedna nisza - jeden gatunek) (np.

(„jedna nisza - jeden gatunek) (np.

Tribolium)

Tribolium)



Podział zasobów (np. kraby pustelniki)

Podział zasobów (np. kraby pustelniki)



Rozchodzenie się cech

Rozchodzenie się cech



W jakich warunkach możliwa jest

W jakich warunkach możliwa jest

koegzystencja gatunków konkurujących o

koegzystencja gatunków konkurujących o

te same zasoby?

te same zasoby?



model Lotki-Volterry

model Lotki-Volterry

33

Konkurencyjne wypieranie: dwa gatunki

Tribolium

0

100

Chłodny i suchy

13

87

Umiarkowany i suchy

10

90

Gorący i suchy

29

71

Chłodny i wilgotny

86

14

Umiarkowany i
wilgotny

100

0

Gorący i wilgotny

T.

castaneu

m

T.

confusum

Mikroklimat

Procentowy udział

gatunku

34

Podział zasobów: trzy gatunki krabów

pustelników –

liczba osobników w zależności od cech

środowiska

26

0

0

Płytsze części
środkowego litoralu

1

18

0

Głębsze partie litoralu

muszle ślimaka Searlesia dira

2

0

6

Duże głazy w środkowej
części litoralu

2

16

10

Głębsze partie litoralu

0

0

20

Wyższe partie litoralu z
udziałem brunatnicy
Hedophyllum sessile

muszle ślimaka Littorina sitkana

Pagarus

granosimanu

s

Pagarus

beringanus

Pagarus

hirsutiusculu

s

Siedlisko

35

Konkurencja międzygatunkowa

– model Lotki-Volterry

1

2

2,

1

1

1

1

1

1

K

N

N

K

N

r

d t

d N









2

1

1,

2

2

2

2

2

2

K

N

N

K

N

r

d t

d N









1

2

2,

1

1

1

1

1

1

0

K

N

N

K

N

r

d t

d N











1

2

2,

1

1

1

1

1

1

0

K

N

N

K

N

r

d t

d N











• r

1

= 0

• N

1

= 0

• K

1

-N

1

-

1,2

N

2

= 0

 N

1

= K

1

-

1,2

N

2

• r

2

= 0

• N

2

= 0

• K

2

-N

2

-

2,1

N

1

= 0

 N

2

= K

2

-

2,1

N

1

36

Izolinie dN/dt = 0 dla

konkurujących populacji wg

modelu Lotki-Volterry

37

Poszukiwanie punktów równowagi

stabilnej dla dwugatunkowego

układu

38

Inne układy wielogatunkowe i ich

konsekwencje



Drapieżnictwo – model Lotki-Volterry:

Drapieżnictwo – model Lotki-Volterry:

m N

n N

d t

d N

n N

r n

d t

d n









 





Parazytoidy: specjalny przypadek
drapieżnictwa



Koewolucja (hipoteza Czerwonej Królowej)



Pasożytnictwo (hipoteza Hamiltona: ewolucja
płci)



Roślinożerność („wyścig zbrojeń” –
substancje toksyczne/detoksykacja)

39



Mutualizm

Mutualizm



symbiozy metaboliczne

symbiozy metaboliczne



powstanie Eucaryota z

powstanie Eucaryota z

Proteobacteria i Cyanobacteria

Proteobacteria i Cyanobacteria



porosty – symbioza glonów z

porosty – symbioza glonów z

grzybami

grzybami



mikoryza (endo- i ekto-)

mikoryza (endo- i ekto-)



Zoogamia i zoochoria

Zoogamia i zoochoria



Komensalizm

Komensalizm