1
EKOLOGIA
Ekologia populacji
1
EKOLOGIA
Ekologia populacji
2
Populacja – termin różnie
rozumiany
W
W
demografii
demografii
(człowieka):
(człowieka):
ludzie
ludzie
zamieszkujący określony rejon: np. populacja
zamieszkujący określony rejon: np. populacja
Krakowa, populacja Polski południowej,
Krakowa, populacja Polski południowej,
populacja Polski, populacja Europy itd.
populacja Polski, populacja Europy itd.
W genetyce:
W genetyce:
grupa krzyżujących się
grupa krzyżujących się
osobników tego samego gatunku, izolowana
osobników tego samego gatunku, izolowana
od innych grup tego gatunku
od innych grup tego gatunku
W ekologii populacji:
W ekologii populacji:
grupa osobników tego
grupa osobników tego
samego gatunku zamieszkujących ten sam
samego gatunku zamieszkujących ten sam
teren
teren
3
Cechy osobnicze vs cechy
populacji
Cechy osobnicze:
-wiek
-stadium rozwojowe
-rozmiar
-płeć
-behawior
Cechy populacji:
-liczebność,
zagęszczenie
-struktura wiekowa
-stosunek płci
-rozmieszczenie
przestrzenne
4
Procesy osobnicze i na poziomie
populacji
Procesy osobnicze:
-rozwój
-wzrost
-odżywianie
-reprodukcja
-śmierć
Procesy w
populacji:
-wzrost liczebności
lub (i) zagęszczenia
-zmiany struktury
wiekowej
-rozrodczość
-śmiertelność
5
Metapopulacja – populacja -
subpopulacja
W rzeczywistości organizmy na ogół
W rzeczywistości organizmy na ogół
nie żyją w ściśle izolowanych grupach:
nie żyją w ściśle izolowanych grupach:
między lokalnymi populacjami
między lokalnymi populacjami
następuje wymiana osobników (i
następuje wymiana osobników (i
przepływ genów)
przepływ genów)
metapopulacja
metapopulacja
w obrębie populacji można często
w obrębie populacji można często
wyodrębnić odmienne genetycznie
wyodrębnić odmienne genetycznie
grupy osobników
grupy osobników
subpopulacje
subpopulacje
6
Metapopulacje i
subpopulacje
7
Co ogranicza obszar występowania
populacji?
Rozkład przestrzenny nadających się do
Rozkład przestrzenny nadających się do
zasiedlenia środowisk
zasiedlenia środowisk
Konkurenci
Konkurenci
Bariery uniemożliwiające
Bariery uniemożliwiające
rozprzestrzenianie
rozprzestrzenianie
Drapieżniki i pasożyty
Drapieżniki i pasożyty
występowanie populacji stanowi podzbiór
występowanie populacji stanowi podzbiór
całkowitego zasięgu gatunku
całkowitego zasięgu gatunku
Każdy z tych czynników determinuje także
Każdy z tych czynników determinuje także
rozmieszczenie osobników w populacji
rozmieszczenie osobników w populacji
8
Struktura populacji
Zagęszczenie
Zagęszczenie
: liczba osobników przypadających
: liczba osobników przypadających
na jednostkę powierzchni lub objętości (tu
na jednostkę powierzchni lub objętości (tu
problem z ‘osobnikami modularnymi’ – w tym
problem z ‘osobnikami modularnymi’ – w tym
przypadku lepiej wyrażać zagęszczenie liczbą
przypadku lepiej wyrażać zagęszczenie liczbą
rametów na jednostkę powierzchni);
rametów na jednostkę powierzchni);
Struktura wiekowa
Struktura wiekowa
:
:
stała
stała
(zrównoważona) – gdy proporcje
(zrównoważona) – gdy proporcje
między poszczególnymi klasami wieku nie
między poszczególnymi klasami wieku nie
zmieniają się;
zmieniają się;
trwała
trwała
(niezmienna) – tylko w populacjach o
(niezmienna) – tylko w populacjach o
ustabilizowanej liczebności, gdy liczebność w
ustabilizowanej liczebności, gdy liczebność w
poszczególnych klasach wieku jest stała
poszczególnych klasach wieku jest stała
9
Struktura wiekowa – trzy
modele
% osobników w populacji
populacja młoda
populacja
ustabilizowana
populacja
zamierająca
10
Tabele przeżywania:
kohortowe
11
Płodność, przeżywalność (l
x
),
śmiertelność (q
x
) i siła
śmiertelności (k
x
)
w populacji wiechliny
12
Tabele przeżywania:
statyczne
13
Przeżywalność (l
x
), śmiertelność
(q
x
) i siła śmiertelności (k
x
) w
populacji jelenia
14
Podstawowe typy krzywych
przeżywania
15
Historia życia osobników w
populacji
F
0
F
1
F
2
F
3
F
n
16
Jak obliczyć liczebność populacji
w kolejnych klasach wieku?
N
N
0,t+1
0,t+1
= N
= N
0,t
0,t
F
F
0
0
+ N
+ N
1,t
1,t
F
F
1
1
+ ... +
+ ... +
N
N
n,t
n,t
F
F
n
n
N
N
1,t+1
1,t+1
= N
= N
0,t
0,t
P
P
0
0
N
N
2,t+1
2,t+1
= N
= N
1,t
1,t
P
P
1
1
...
...
N
N
n,t+1
n,t+1
= N
= N
n-1,t
n-1,t
P
P
n-1
n-1
n
n
n
n
n
n
P
P
P
F
F
F
...
0
0
0
0
...
0
0
...
0
...
1
0
1
0
1
0
17
Dynamika liczebności
populacji
Liczebność populacji jest wypadkową śmiertelności (
Liczebność populacji jest wypadkową śmiertelności (
d
d
)
)
i rozrodczości (
i rozrodczości (
b
b
) oraz imigracji (
) oraz imigracji (
I
I
) i emigracji (
) i emigracji (
E
E
):
):
N
N
t+1
t+1
= N
= N
t
t
+ b – d + I – E
+ b – d + I – E
Tempo zmian liczebności zależy od liczby osobników
Tempo zmian liczebności zależy od liczby osobników
potomnych w pokoleniu
potomnych w pokoleniu
T+1
T+1
przypadających na
przypadających na
jednego osobnika w pokoleniu poprzednim
jednego osobnika w pokoleniu poprzednim
współczynnik reprodukcji netto:
współczynnik reprodukcji netto:
R
R
0
0
= N
= N
T+1
T+1
/N
/N
T
T
R
R
0
0
można też obliczyć sumując liczbę osobników
można też obliczyć sumując liczbę osobników
potomnych rodzonych w kolejnych klasach wieku:
potomnych rodzonych w kolejnych klasach wieku:
R
R
0
0
=
=
l
l
x
x
m
m
x
x
R
R
0
0
=
=
1
1
populacja ustabilizowana
populacja ustabilizowana
R
R
0
0
<
<
1
1
liczebność populacji maleje
liczebność populacji maleje
R
R
0
0
>
>
1
1
liczebność populacji rośnie
liczebność populacji rośnie
18
Wewnętrzne tempo wzrostu
populacji
W danych warunkach środowiskowych, przy
W danych warunkach środowiskowych, przy
nieograniczonych
nieograniczonych
zasobach każda populacja realizuje maksymalne możliwe
zasobach każda populacja realizuje maksymalne możliwe
tempo wzrostu – jest to
tempo wzrostu – jest to
wewnętrzne tempo wzrostu populacji
wewnętrzne tempo wzrostu populacji
r
r
.
.
r
r
zależy od
zależy od
gatunku
gatunku
(maksymalna teoretycznie możliwa
(maksymalna teoretycznie możliwa
reprodukcja i minimalna teoretycznie możliwa śmiertelność)
reprodukcja i minimalna teoretycznie możliwa śmiertelność)
oraz od
oraz od
środowiska
środowiska
(faktycznie możliwa do zrealizowania w
(faktycznie możliwa do zrealizowania w
danych warunkach rozrodczość i śmiertelność)
danych warunkach rozrodczość i śmiertelność)
T
R
pokolenia
trwania
czas
osobnika
na
potomstwa
liczba
średnia
r
0
ln
_
_
)
_
_
_
_
log(
zmiana liczebności w czasie
zmiana liczebności w czasie
t
t
= wewnętrzne tempo wzrostu
= wewnętrzne tempo wzrostu
liczebność
liczebność
rN
t
N
19
Dynamika populacji – model
wykładniczy
0
40
80
120
160
200
0
10
20
30
Czas (t)
L
ic
ze
b
n
o
ść
p
o
p
u
la
cj
i
(N
)
rN
t
N
0
40
80
120
160
200
0
10
20
30
Czas (t)
L
ic
ze
b
n
o
ść
p
o
p
u
la
cj
i
(N
)
rN
dt
dN
N
d
N
/d
t
20
Populacje żyją na ogół w
środowiskach o ograniczonych
zasobach model logistyczny
Pojemność środowiska,
Pojemność środowiska,
K
K
(
(
ang.
ang.
carrying capacity
carrying capacity
) – maksymalna
) – maksymalna
liczebność populacji, jaka może istnieć
liczebność populacji, jaka może istnieć
w danym środowisku:
w danym środowisku:
wraz ze zbliżaniem się liczebności do
wraz ze zbliżaniem się liczebności do
K
K
nasila się konkurencja
nasila się konkurencja
dostępne
dostępne
do zasiedlenia środowisko jest już
do zasiedlenia środowisko jest już
pomniejszone o
pomniejszone o
N
N
t
t
osobników:
osobników:
K
N
K
rN
dt
dN
21
Logistyczny model wzrostu
liczebności populacji
0
20
40
60
80
100
120
0
20
40
60
80
100
Czas (t)
L
ic
ze
b
n
o
ść
p
o
p
u
la
cj
i (
N
)
0
5
10
15
20
25
30
0
50
100
N
d
N
/d
t
0.0
0.2
0.4
0.6
0.8
1.0
1.2
0
50
100
N
d
N
/N
d
t
22
Jak faktycznie wygląda dynamika
naturalnych populacji?
23
Czynniki determinujące liczebność
populacji
Niezależne od zagęszczenia (hipoteza
Niezależne od zagęszczenia (hipoteza
Andrewarthy i Bircha, 1954):
Andrewarthy i Bircha, 1954):
liczebność populacji jest wciąż redukowana
liczebność populacji jest wciąż redukowana
przez zaburzenia środowiskowe, dzięki którym
przez zaburzenia środowiskowe, dzięki którym
nigdy nie dochodzi do osiągnięcia liczebności
nigdy nie dochodzi do osiągnięcia liczebności
K
K
Zależne od zagęszczenia
Zależne od zagęszczenia
regulacja liczebności
regulacja liczebności
populacji (hipoteza Lacka, 1954)
populacji (hipoteza Lacka, 1954)
liczebność populacji wzrasta aż do osiągnięcia
liczebność populacji wzrasta aż do osiągnięcia
liczebności
liczebności
K
K
, kiedy dalszy wzrost jest
, kiedy dalszy wzrost jest
niemożliwy ze względu na ograniczone zasoby
niemożliwy ze względu na ograniczone zasoby
(wyczerpujące się zasoby pokarmowe, brak
(wyczerpujące się zasoby pokarmowe, brak
siedlisk itp.)
siedlisk itp.)
24
Regulacja zależna od
zagęszczenia
25
Zależność od zagęszczenia może być
różnie realizowana
a
c
b
d
26
Regulacja liczebności przez nierówny podział
zasobów
- konkurencja „przez odbieranie” i „przez
ustępowanie”
odbieranie
(scramble)
ustępowanie
(contest)
27
Tribolium confusum – ustępowanie pozwala na
przeżycie większej populacji w tych samych
warunkach środowiskowych
28
Liczebność i biomasa w populacjach
T. confusum z migracją i bez
Zasada „stałego plonu”
29
Konkurencja
wewnątrzgatunkowa
Przedmiotem konkurencji mogą być rozmaite
Przedmiotem konkurencji mogą być rozmaite
zasoby, ale tylko wówczas, gdy ich ilość dostępna
zasoby, ale tylko wówczas, gdy ich ilość dostępna
dla danej populacji jest ograniczona;
dla danej populacji jest ograniczona;
W oddziaływaniach konkurencyjnych obowiązuje
W oddziaływaniach konkurencyjnych obowiązuje
zasada wzajemności;
zasada wzajemności;
Wskutek konkurencji osobników wewnątrz
Wskutek konkurencji osobników wewnątrz
populacji następuje zmniejszenie udziału
populacji następuje zmniejszenie udziału
poszczególnych osobników w tworzeniu
poszczególnych osobników w tworzeniu
następnych pokoleń;
następnych pokoleń;
Sukces reprodukcyjny osobnika w warunkach
Sukces reprodukcyjny osobnika w warunkach
konkurencji zależy od jego dostosowania;
konkurencji zależy od jego dostosowania;
Nacisk konkurencji rośnie wraz ze wzrostem
Nacisk konkurencji rośnie wraz ze wzrostem
zagęszczenia populacji.
zagęszczenia populacji.
30
Ekstynkcje populacji
Prawdopodobieństwo ekstynkcji
Prawdopodobieństwo ekstynkcji
maleje
maleje
ze
ze
wzrostem
wzrostem
:
:
wewnętrznego tempa wzrostu
wewnętrznego tempa wzrostu
r
r
pojemności środowiska (wielkości stałej
pojemności środowiska (wielkości stałej
K
K
)
)
Prawdopodobieństwo ekstynkcji
Prawdopodobieństwo ekstynkcji
rośnie
rośnie
ze wzrostem
ze wzrostem
tempa zmian środowiskowych
tempa zmian środowiskowych
Czynniki stochastyczne (losowe) mogące wpływać
Czynniki stochastyczne (losowe) mogące wpływać
na dynamikę populacji i prawdopodobieństwo
na dynamikę populacji i prawdopodobieństwo
ekstynkcji:
ekstynkcji:
Demograficzne
Demograficzne
(stałe wartości
(stałe wartości
F
F
i
i
i
i
P
P
i
i
, ale różne faktycznie
, ale różne faktycznie
realizowane);
realizowane);
Środowiskowe
Środowiskowe
(losowe zmiany
(losowe zmiany
F
F
i
i
i
i
P
P
i
i
);
);
Genetyczne
Genetyczne
(losowe zmiany
(losowe zmiany
F
F
i
i
i
i
P
P
i
i
).
).
31
Dopuszczalna eksploatacja
populacji
Przykład
Przykład
: obliczyć dopuszczalną
: obliczyć dopuszczalną
eksploatację populacji płetwala błękitnego
eksploatację populacji płetwala błękitnego
78
,
0
77
,
0
0
0
0
0
0
0
0
77
,
0
0
0
0
0
0
0
0
77
,
0
0
0
0
0
0
0
0
77
,
0
0
0
0
0
0
0
0
77
,
0
0
0
0
0
0
0
0
77
,
0
45
,
0
5
,
0
5
,
0
44
,
0
19
,
0
0
0
Klasy wieku:
0-1 2-3
4-5
6-7
8-9
10-11 12+
λ = 1,0072
maksymalna eksploatacja: 100 (λ-
1)/ λ = 0,71%
32
Konkurencja
międzygatunkowa
Trzy możliwości:
Trzy możliwości:
Zasada konkurencyjnego wypierania
Zasada konkurencyjnego wypierania
(„jedna nisza - jeden gatunek) (np.
(„jedna nisza - jeden gatunek) (np.
Tribolium)
Tribolium)
Podział zasobów (np. kraby pustelniki)
Podział zasobów (np. kraby pustelniki)
Rozchodzenie się cech
Rozchodzenie się cech
W jakich warunkach możliwa jest
W jakich warunkach możliwa jest
koegzystencja gatunków konkurujących o
koegzystencja gatunków konkurujących o
te same zasoby?
te same zasoby?
model Lotki-Volterry
model Lotki-Volterry
33
Konkurencyjne wypieranie: dwa gatunki
Tribolium
0
100
Chłodny i suchy
13
87
Umiarkowany i suchy
10
90
Gorący i suchy
29
71
Chłodny i wilgotny
86
14
Umiarkowany i
wilgotny
100
0
Gorący i wilgotny
T.
castaneu
m
T.
confusum
Mikroklimat
Procentowy udział
gatunku
34
Podział zasobów: trzy gatunki krabów
pustelników –
liczba osobników w zależności od cech
środowiska
26
0
0
Płytsze części
środkowego litoralu
1
18
0
Głębsze partie litoralu
muszle ślimaka Searlesia dira
2
0
6
Duże głazy w środkowej
części litoralu
2
16
10
Głębsze partie litoralu
0
0
20
Wyższe partie litoralu z
udziałem brunatnicy
Hedophyllum sessile
muszle ślimaka Littorina sitkana
Pagarus
granosimanu
s
Pagarus
beringanus
Pagarus
hirsutiusculu
s
Siedlisko
35
Konkurencja międzygatunkowa
– model Lotki-Volterry
1
2
2,
1
1
1
1
1
1
K
N
N
K
N
r
d t
d N
2
1
1,
2
2
2
2
2
2
K
N
N
K
N
r
d t
d N
1
2
2,
1
1
1
1
1
1
0
K
N
N
K
N
r
d t
d N
1
2
2,
1
1
1
1
1
1
0
K
N
N
K
N
r
d t
d N
• r
1
= 0
• N
1
= 0
• K
1
-N
1
-
1,2
N
2
= 0
N
1
= K
1
-
1,2
N
2
• r
2
= 0
• N
2
= 0
• K
2
-N
2
-
2,1
N
1
= 0
N
2
= K
2
-
2,1
N
1
36
Izolinie dN/dt = 0 dla
konkurujących populacji wg
modelu Lotki-Volterry
37
Poszukiwanie punktów równowagi
stabilnej dla dwugatunkowego
układu
38
Inne układy wielogatunkowe i ich
konsekwencje
Drapieżnictwo – model Lotki-Volterry:
Drapieżnictwo – model Lotki-Volterry:
m N
n N
d t
d N
n N
r n
d t
d n
Parazytoidy: specjalny przypadek
drapieżnictwa
Koewolucja (hipoteza Czerwonej Królowej)
Pasożytnictwo (hipoteza Hamiltona: ewolucja
płci)
Roślinożerność („wyścig zbrojeń” –
substancje toksyczne/detoksykacja)
39
Mutualizm
Mutualizm
symbiozy metaboliczne
symbiozy metaboliczne
powstanie Eucaryota z
powstanie Eucaryota z
Proteobacteria i Cyanobacteria
Proteobacteria i Cyanobacteria
porosty – symbioza glonów z
porosty – symbioza glonów z
grzybami
grzybami
mikoryza (endo- i ekto-)
mikoryza (endo- i ekto-)
Zoogamia i zoochoria
Zoogamia i zoochoria
Komensalizm
Komensalizm