Najpierw Eucaryota

Pochodzenie genów kodujących peptydy

1. Fragmenty kodujące peptydy, są to „introny”

genów kodujących w świecie RNA małe
funkcjonalne cząsteczki RNA typu tRNA.

2. Replikacja i transkrypcja RNA początkowo

zachodziły równolegle i na 1 matrycy

3. tRNA jako primery transkrypcji i promotory

replikacji

4. Telomeraza jako relikt pre-replikazy RNA na

RNA

5. pre-rybosom – transkrypcja „rybogenów, pre-

telomeraza – replikacja RNA

Najpierw Eucaryota

Pierwotne geny kodujące peptydy

1. Białka o funkcjach uniwersalnych i mało specyficznych,

niekatalityczne

2. Białka o stosunkowo małej złożoności strukturalnej,

wystarczającej do pełnienia funkcji metabolicznych

3. Białka, których introny genów kodują funkcjonalne RNA

•

RBP

–

białka (niektóre) rybosomalne (rekrutacja białek poźniejszych)

–

Sm proteins (białka spliceosomów)

–

RNA-aza P

•

HSP

–

chaperoniny (to też białka HSP)

Białka te stopniowo przejmowały niektóre funkcje

rybozymów, eliminowały konieczność wysokich stężeń

jonów (np. Mg), a każde zwiekszenie specyficzności i

szybkości replikacji/transkrypcji RNA natychmiast było

podchwytywane przez dobór naturalny z powodu

nieliniowości hipercykli.

W końcu pojawiła się możliwość redukcji RN. Istniejące

telomerazy i odwrotne transkryptazy wyprodukowały z

nich stabilne DNA, które mogło potencjalnie „odtwarzać”

takie cząsteczki białek i RNA w dowolnym czasie.

Najpierw Eucaryota

Pierwotne geny kodujące peptydy

Widać, że w pierwotnych genach

„białkowych” sens (znaczenie) pojawia

się co najmniej równolegle, o ile nie

wyprzedza kodowania konkretnego

denotatu – konkretnego białka. Nie tylko

działały sekwencje zbliżone w obrębie

kwazigatunku, ale również pierwotne

kodowanie nie musiało być idealnie

jednoznaczne, wobec pełnienia wielu

nieostro określonych funkcji przez białka.

Najpierw Eucaryota

Pierwotne geny kodujące peptydy

• Powstanie DNA to zatem tylko przepisanie

informacji zawartej w pierwotnym RNA na

trwalszy nośnik, umożliwjający odczytanie

(wielokrotne) w późniejszym czasie.

• Wynikałoby z tego:
replikacja RNA na RNA-> odwrotna

transkrypcja (RNA->DNA)->transkrypcja

(DNA->RNA)->replikacja (DNA-> DNA)
białka

DNARNA

• Powstanie DNA to zatem tylko przepisanie

informacji zawartej w pierwotnym RNA na

trwalszy nośnik, umożliwiający odczytanie

(wielokrotne) w późniejszym czasie.

• Wynikałoby z tego:
replikacja RNA na RNA-> odwrotna

transkrypcja (RNA->DNA)->transkrypcja

(DNA->RNA)->replikacja (DNA-> DNA)
białka

DNARNA

• Powstanie DNA to zatem tylko przepisanie

informacji zawartej w pierwotnym RNA na

trwalszy nośnik, umożliwiający odczytanie

(wielokrotne) w późniejszym czasie.

• Wynikałoby z tego:
replikacja RNA na RNA-> odwrotna

transkrypcja (RNA->DNA)->transkrypcja

(DNA->RNA)->replikacja (DNA-> DNA)
białka

DNARNA

• Powstanie DNA to zatem tylko przepisanie

informacji zawartej w pierwotnym RNA na

trwalszy nośnik, umożliwiający odczytanie

(wielokrotne) w późniejszym czasie.

• Wynikałoby z tego:
replikacja RNA na RNA-> odwrotna

transkrypcja (RNA->DNA)->transkrypcja

(DNA->RNA)->replikacja (DNA-> DNA)
białka

DNARNA

Fragmenty z Ricoeura

„Tekst” = tekst pisany
• „Tekst jest niemy.”
• „Tekst jest podobny do zapisu muzycznego, a

czytelnik - do dyrygenta orkiestry, który postępuje

zgodnie z instrukcjami partytury.”

• „(…) rozumieć, to (…) wytworzyć nowe zdarzenie

wychodząc od tekstu, w którym zdarzenie

pierwotne zostało zobiektywizowane.”

• „Tekst jako całość (…) może być oglądany z

rozmaitych stron, lecz nigdy ze wszystkich stron

jednocześnie. (…) Zawsze jest możliwe odniesienie

tego samego zdania w rozmaity sposób do tych

lub innych zdań uznanych za kluczowe w tekście.”

Wiele z tych myśli można odnieść do sposobu

funkcjonowania DNA („tekstu pisanego”) i RNA

(jako odpowiednika „mowy”).

Uczciwość wymaga…

• Nie da się jednak (niestety   ) ukryć, że

wszelkie spekulacje co do mechanizmu
powstania pierwszego faktycznego,
konkretnego zapisu struktury
pierwszorzędowej białka w postaci ciągu
dezoksyrybonukleotydów, mają bardzo nikłe
podstawy eksperymentalne. My tu wciąż
mówimy o powstaniu pierwszych białek w
ogóle, pierwszych genów białkowych w
ogóle…

• Ale takie są właśnie bezdroża teorii ewolucji

Najpierw Eucaryota

Fakty wskazujące na pierwotny charakter

genomu eukariotycznego

1.Liczniejsze relikty „świata RNA”. Trudno sobie

wyobrazić, by ewolucja „wsteczna” dotycząca
wielu ważnych procesów metabolicznych, była
możliwa

2.Obróbka mRNA i rRNA u Procaryota szybsza,

wydajniejsza i (bo) bardziej „białkowa”

3.=> Brak wytłumaczenia innej genezy

spliceosomu

4.=> Brak wytłumaczenia innej genezy

telomerazy

5.=> haploidalność jako cecha wyspecjalizowana,

konsekwencja podniesienia wydajności
replikacji

(pierwotne genomy były nawet do 200n)

Fakty wskazujące na pierwotny charakter genomu eukariotycznego

Najpierw Eucaryota

Pochodzenie genomu Prokaryota

1.Powstanie kolistego dsDNA

plazmidu

2.Mechanizm przeniesienia

informacji

z genomu linearnego na

kolisty

3.Przyczyny preferencji genomu

kolistego nad linearnym (i dalsza
ewolucja – informacji)

Pochodzenie genomu Prokaryota

Pochodzenie genomu Prokaryota

1.Odwrotna transkryptaza – forma telomerazy

(mowa o funkcjach, a nie o współczesnych
białkach) relikt ze świata RNA

2.Retrowirusy – model takiego procesu (genomy

kodują RT), mogły powstać już wtedy (choć
prawdopodobne, że powstały bardzo
niedawno – u kręgowców)

3.Dalszy przebieg ewolucji – konsekwencja tego

faktu, powtórzenia i silna presja selekcyjna w
środowiskach o wysokiej temperaturze:
powstanie operonów, utrata wielu funkcji RNA,
specjalizacja genomu i metabolizmu

1. Brak termofilnych eukariontów
2. ssRNA termoniestabilne -> specjalizacja, skrócenie i redukcja

procesów obróbki rRNA, przejęcie części z nich przez
wyspecjalizowane białka

3. silniejsza stabilizacja RNA przez białka (RNA musi istnieć nawet u

org. termofilnych) => wymusza ewolucję

4. Przyspieszenie procesów replikacji, transkrypcji i translacji,

zmniejszenie rybosomów (!)

5. Brak splicingu, redukcja funkcji komponenty RNA snRNA i snoRNA

na rzecz białek, obecność sekwencji kodującej 3’ terminalne CCA w
genach tRNA (np.. nukleaza Z z

Thermotoga maritima)

6. Termoniestabilność Gln i Asn (i innych amidów); nietypowa

produkcja tRNA

Gln

poprzez przyłączanie Glu i transaminację tRNA

Glu

(z wyjątkiem bakterii G-)

7. dcDNA jest bardziej termostabilne niż dsDNA.
8. Odwrotna giraza (kombinacja helikazy i topoizomerazy I) zwiększa

jeszcze termostabilność dcDNA poprzez dodatkowe
skomplikowanie struktury trzeciorzędowej (niezbędna do replikacji
dla termofilów).

9. optimum termiczne dla RNA-azy P u E. coli około 60

○

C

,

u termofilów

około 70

○

C…

…potem Prokaryota

hipoteza termoredukcji

hipoteza termoredukcji

ewolucja funkcji snoRNA

…potem

Prokaryota

strategia r

dN/dt=rN(1-N/K)

– r- maksymalna wewnetrzna predkość wzrostu

populacji, K – „bezpieczna gęstość” populacji

selekcja typu r – charakterystyczna dla bardzo

niestabilnych środowisk, gdzie przeżycie gatunku nie

zależy bardzo od przystosowania, lecz od płodności i
tempa namnażania:

 małe, szybko rozmnażające się, szybko ewoluujące

(zmienne) organizmy.

 szybki wzrost
 szybka replikacja w trudnych warunkach
 konieczność zachowania wierności replikacji
 zmniejszenie genomu i uproszczenie budowy
 rozproszenie puli genowej pomiędzy większą liczbę

osobników – transfer horyzontalny informacji

 zwiększenie tempa mutacji
 rozproszenie genomu pomiędzy różne cząsteczki DNA

Wartość teorii: weryfikacja

eksperymentalna

1. zbadanie RNAazy MRP u pierwotniaków (Microsporidia,

Giardia, Entamoeba)– obecność, wielkość i zawartość RNA

2. Telomeraza u roślin
3. Funkcje RNA w miejscu katalitycznym telomerazy
4. poszukiwania genów kodujących małe cząsteczki RNA w

intronach i badanie ich ewolucji (intron-first?)

5. filogenetyczna dystrybucja ARS dla Glutaminy (czy tylko u

Eukaryota)?

6. Badanie czynników selekcyjnych powodujących transfer

fragmentów genomu gospodarza do genomów retrowirusów

7. badanie metabolizmu/informacji genetycznej) organizmów

ewoluujących w innych ekstremalnych środowiskach (pH,

siła jonowa, środowiska oligotroficzne

Literatura

1.

A. Rzhetsky & F.J. Ayala (1999) „The enigma of intron

origins”, Cell Mol Life Sci, 55: 3-6

2.

A.M. Poole, D.C. Jeffares & D. Penny (1998) „The Path

from the RNA World”, J Molec Evol, 46: 1-18

3.

D.C. Jeffares, A.M. Poole & D. Penny (1998) „Relics from the

RNA World”, J Molec Evol, 46: 18-36

4.

T. Schultz, E. Samoylova,W. Radloff, I.V. Hertel, A.L.

Sobolewski,W. Domcke (2004) „Efficient Deactivation of a

ModelBase Pair via Excited-State Hydrogen Transfer”,

Science, 306: 1765-8.

5.

M.C.Y. Chang, C.S. Yee, J.A. Stubbe & D.G. Nocera (2004)

„Turning on ribonucleotide reductase by light-initiatedamino

acid radical generation” Proc Natl Aacad Sci U S A, 101:

6882–7

6.

E.R. Pianka „Ekologia ewolucyjna” PWN, Warszawa 1981

7.

P. Ricoeur „Język, tekst, interpretacja” Wybór pism, PIW,

Warszawa 1989,

Pytanie na kolejny wykład

Co tak naprawdę koduje DNA i czy

naprawdę „przeżywają” geny

zawierające „najlepszą”

informację genetyczną?

Od pierwotnego genomu DNA

do współczesnych genomów